干旱脅迫下AMF對云南藍果樹幼苗生長和光合特征的影響

張珊珊,康洪梅,楊文忠,向振勇

云南省林業科學院珍稀瀕特森林植物保護和繁育國家林業局重點實驗室, 昆明 650201

干旱脅迫下AMF對云南藍果樹幼苗生長和光合特征的影響

張珊珊,康洪梅,楊文忠*,向振勇

云南省林業科學院珍稀瀕特森林植物保護和繁育國家林業局重點實驗室, 昆明 650201

采用盆栽試驗與稱重控水法,將土壤相對含水量分別控制在田間最大持水量的100%、91.68%、82.85%、60.00%、41.86%和21.28%,并在這6個不同的土壤相對含水量條件下,分別設添加苯菌靈(殺真菌劑)(低AMF)和不添加苯菌靈(高AMF)處理,研究干旱脅迫下AMF對極小種群野生植物云南藍果樹幼苗生長和光合特征的影響,揭示云南藍果樹瀕危的微生物學機制,為云南藍果樹保護措施的制定與實施奠定基礎。結果表明,添加苯菌靈處理顯著降低了不同水分條件下的AMF侵染率,說明試驗中AMF處理的實生苗在生長和光合特征上的差異是苯菌靈處理下侵染率下降導致的；隨著干旱脅迫的加劇,云南藍果樹幼苗的根部AMF侵染率顯著降低、葉面積等生長指標和凈光合速率(Pn)等光合參數都發生顯著變化；高AMF處理可以顯著增加水分充足和輕度干旱脅迫條件下云南藍果樹幼苗的大部分生長指標和光合參數,而對重度脅迫下的云南藍果樹幼苗沒有顯著影響,說明重度干旱脅迫對其影響大于AMF的影響；另外,整合了可塑性指數分析和隸屬函數分析兩種方法對其抗旱性進行評價,云南藍果樹幼苗基本上無法通過調節形態和光合能力來適應水分環境的變化,但是高AMF處理可使云南藍果樹幼苗具有較強的可塑性和更強的抗旱性。實驗結果為云南藍果樹的科學保育及種苗繁育提供了理論依據。

叢枝菌根真菌；干旱脅迫；生長指標；光合特征；云南藍果樹

云南藍果樹(NyssayunnanensisW.C.Yin)為藍果樹科(Nyssaceae)藍果樹屬(NyssaGronov ex Linn.)植物,國級Ⅰ級重點保護野生植物,云南特有種和極危種[1]。云南藍果樹天然林內幼苗更新極其困難[1],但對云南藍果樹的研究僅見于系統分類、形態修訂及種子萌發特性等方面的研究[2- 3],未見相關報道。

更新幼苗與降水特點密切相關。關于木本植物的研究發現,干旱期的長短很大程度上影響了幼苗的生長和存活,連續的降水過程或連陰雨天氣才是更新幼苗發生的有利條件[4- 5]。另外,土壤水分是幼苗生長存活的關鍵因子,在光照強度大的森林中,由于蒸發量大,土壤含水量較低,森林內的幼苗在冬季干旱時容易大量死亡[6]。而云南藍果樹的原生境所在地西雙版納地區38 a(1974—2003年)來平均的氣候情況為：從9 月份至次年2 月份,西雙版納均處于旱季[7- 8]。而云南藍果樹種子一般于每年的8 月份之前就基本成熟,錯過了種子萌發的最適季節。這說明干旱已經嚴重影響了云南藍果樹的種群延續和擴大。然而,干旱脅迫究竟對云南藍果樹幼苗有哪些影響？云南藍果樹能否表現出相應的表型可塑性？影響這種表型可塑性的因素又有哪些？這都需進一步研究。

叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)能改善植物養分吸收[9]、植株生長狀況[10- 11]等。研究表明,叢枝菌根能顯著促進植物的生長[12]、提高植物養分吸收的能力[13]、增強植物的抗逆性(例如：抗干旱、耐瘠薄和耐重金屬污染等)和抗病性[14]。何躍軍等觀察到接種AM真菌的構樹(Broussonetiapapyrifera)生長量及凈光合速率都顯著高于未接種的對照株[15]。雖然,目前還未見AMF與云南藍果樹共生關系的相關報道,但是筆者在對云南藍果樹幼苗的根進行解剖時發現其根部可被AMF侵染,且侵染率較高(45.66%)(文章未發表)。那么,干旱脅迫條件下AMF對云南藍果樹的影響如何,以及菌根共生體功能的發揮與程度又如何呢？

本試驗選用苯菌靈為殺真菌劑,用盆栽方法人工模擬土壤干旱條件,研究正常供水和干旱脅迫條件下AMF對云南藍果樹幼苗生長和光合特征的影響,進而揭示云南藍果樹瀕危原因,為其科學保育及種苗繁育提供理論依據。苯菌靈能很好地抑制AMF的活性,降低其與植物形成共生體的機會,抑制叢枝菌根的形成。

1 材料和方法

1.1 材料

選擇云南藍果樹1年實生幼苗為研究對象。2013年4月中旬將生長基本一致的幼苗移栽到容積為10 L的花盆中,每盆1株,栽培基質為云南省林業科學院苗圃紅壤。試驗用紅壤于次氯酸鈉(NaClO)中浸泡48 h,后洗凈后120℃烘8 h。

1.2 試驗設計

試驗于云南省林業科學院溫室條件下進行,自然溫度和自然光照,水分人工控制,此溫室主要種蘭花用,需對其進行定期加濕,因此整個實驗過程中的空氣濕度較高。試驗為2因子(AMF×水分)試驗。AMF處理為施加苯菌靈(低AMF)和不加苯菌靈(高AMF),對于施加苯菌靈處理,將2 g殺真菌劑苯菌靈溶于2 L自來水,加到盆缽中,每月處理1次,獲得低AMF處理的土壤,同時,在對照處理的盆缽中每次均加入相同量的自來水。水分設置6個水平,共得到2(AMF)×6(水分)=12個處理,每個處理10個重復,共有120個盆缽。正式實驗前,測得栽培用土的田間持水能力(WHC),此時的實際含水率為32.32%(干土重基礎)。實驗處理以相對土壤含水量(RWC),即各盆的土壤含水率占WHC的百分比來區分(表1)：第1個處理始終保持飽和,每天補足由于蒸散所散失的水分(100%)；第2個處理保持在90%—100%(91.68%),當由于蒸散所散失的水分達到90%時,立即補充水分,使之達到飽和；以同樣的方法保持第3個處理在80%—100%(82.85%)；第4個處理在60%—100%(60.00%)；第5個處理在40%—100%(41.86%)；第6個處理在20%—100%(21.28%)。文中分別用W1,W2,W3,W4,W5和W6表示6個處理。澆水時用緩慢滴加的方法,盡量避免水分從花盆底部流失,這樣可以最大限度地保證土壤養分不損失。澆水在每天下午進行,天氣炎熱時,W1處理每天中午補水100—200 mL。實驗期限為6個月,2014年10月中旬采樣,測定相應指標。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 AMF侵染率的測定

取部分新鮮根部樣品固定于FAA溶液中(37%甲醛-冰醋酸-50%乙醇溶液,體積比 9∶0.5∶0.5)用于檢測AMF侵染率。先將根部的固定液清洗干凈,然后浸泡在10%的KOH中,90℃水浴加熱5 min,然后用1%的鹽酸酸化15 min,并用酸性品紅染色過夜,將根部剪成 2 cm長的根段,在顯微鏡下10倍物鏡觀察,用十字交叉法計算侵染率(gridline intersect method)(Giovannetti & Mosse,1980)。侵染率的計算公式為：侵染率= 侵染根段長度/根段總長度×100%。

1.3.2 生長指標測定

實驗結束后,用直尺測量株高,用數顯游標卡尺測量葉長和葉寬,并記錄葉片數目。用CI- 203 型便攜式激光葉面積儀(CID Inc, Wash ington, USA)測定野外葉片的面積,得到葉面積與葉長和葉寬的擬合公式：葉面積= 0.7416×葉長×葉寬-0.7477 (R2= 0.984,P< 0.001,n=120),形態測量的葉面積通過擬合公式得出。采用King 等人的方法計算株高的相對生長速率(RGR) =(lnH2-lnH1)/Δt,式中：H1和H2為前后兩次測量時的株高,Δt為測量間隔時間。

將幼苗整棵挖出清洗干凈,分為地上部分和地下部分,105℃殺青30 min后在80℃下烘干至恒重。稱量各部分干重并計算如下參數：地上部分生物量比(AMR,地上部分重/總生物量)、地下部分生物量比(BMR,地下部分重/總生物量)、根冠比(R/S,地下部分生物量/地上生物量),結合形態測量的總葉面積計算葉面積比率(LAR,總葉面積/總生物量)和比葉面積(SLA,總葉面積/葉重)。

1.3.3 氣體交換和資源利用參數測定

實驗中后期用用LI- 6400XT便攜式光合儀于09:00—11:00測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)等參數, 并記錄光合有效輻射(PAR)和大氣CO2濃度(Ca)等環境參數, 并計算氣孔限制值(Ls) = 1-Ci/Ca、瞬時水分利用效率(WUE) =Pn/Tr。

表1 不同水分條件下AMF對云南藍果樹幼苗生長指標的影響(±標準誤)

表中同行不同小寫字母表示不同水分條件下葉片的解剖結構指標在P<0.05水平差異顯著；同列不同大寫字母表示不同AMF處理下葉片的解剖結構指標在P<0.05水平差異顯著

1.4 數據統計分析

試驗采用SPSS16.0對數據進行單因素方差分析、Duncan多重比較、變量間的相關性分析以及主成分分析。方差分析時,不滿足方差齊性檢驗的數據通過[arcsin]或[log(x+1)]轉換以滿足方差分析的要求。通常采用Post-hoc Tukey方法檢驗變量的顯著性,如果數據不滿足參數檢驗的條件,采用Kruskall-Wallis方法檢驗。5%為顯著水平,1%為極顯著水平。根據Valladares等的方法計算各參數的可塑性指數, 即6個水分梯度下某變量的最大值減去最小值再除以最大值。其中隸屬函數值具體公式為：如果指標與抗旱性成正相關,X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)；如果指標與抗旱性成負相關,X(μ)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中,X表示各指標的測定值,Xmax和Xmin分別表示各處理條件下指標的最大和最小測定值。

2 結果與分析

2.1 叢枝菌根真菌侵染率

圖1 不同處理條件下云南藍果樹的叢枝菌根侵染率 Fig.1 Arbuscular mycorrhizal root colonization rate under different treatments

圖1顯示,施加苯菌靈處理顯著降低了AMF對云南藍果樹的侵染率,從而形成低AMF處理(F=38.141,P<0.01),而不施加苯菌靈的處理則形成高AMF處理。不管是高AMF處理還是低AMF處理,AMF侵染率都隨著土壤水分含量的降低顯著下降(F=11.093,P<0.01；F=37.175,P<0.01)。

2.2 不同水分條件下叢枝菌根真菌對云南藍果樹幼苗生長的影響

表1表明,隨著土壤相對含水量的降低,不管是AMF侵染率高還是低,云南藍果樹生長指標中除了相對生長速率和根冠比2個指標上沒有發生顯著變化,葉片數目、葉面積、株高、總生物量、地下部分生物量、地上部分生物量、LAR和SLA8個指標呈遞減狀態。生物量的分配方式也發生了顯著的變化(P<0.05),地上部分生物量比和地下部分生物量比都呈現先升高后降低的趨勢。

在測定的10個生長指標中,AMF處理的影響也不同(表1)。W1和W2條件下AMF處理對9個生長指標有顯著影響；W3條件下AMF處理對8個生長指標有顯著影響；W4條件下AMF處理對4個生長指標有顯著影響；W5條件下AMF處理對5個生長指標有顯著影響；W6條件下AMF處理只對1個生長指標有顯著影響。因此,AMF處理從土壤含水量處理為W1時便開始顯著影響生長指標的特征值。當土壤過于干旱(W6)時,AMF處理對其幼苗生長的影響并不顯著。

2.3 不同水分條件下叢枝菌根真菌對云南藍果樹幼苗光合特征的影響

由表2看出,隨著土壤相對含水量的降低,不管是AMF侵染率高還是低,云南藍果樹光合特征指標中Pn、Tr和Gs3個指標呈顯著遞減狀態。Ci表現為先降后升的趨勢,Ls和WUE則為先升后降的趨勢。

在測定的10個生長指標中,AMF處理的影響也不同(表2)。W1條件下AMF處理對4個光合特征有顯著影響；W2、W3、W5和W6條件下AMF處理對3個光合特征有顯著影響。W4條件下AMF處理對4個光合特征有顯著影響；

2.4 云南藍果樹幼苗生長指標和光合特征間的相關性分析

由表3相關分析可以看出：AMF侵染率與葉片數目、葉面積、株高和總生物量等12個指標呈顯著正相關；與其他指標間雖然存在一定的或正或負的相關性,但均未達到顯著水平(表3)。土壤相對含水量與葉片數目、葉面積和總生物量12個指標呈顯著正相關。其余18個指標之間存在56個極顯著正相關,12個顯著正相關,5個極顯著負相關,3個顯著負相關。

表2 干旱條件下AMF對云南藍果樹幼苗光合特征的影響(±標準誤)

表3 干旱脅迫下云南藍果樹不同參數之間的相關性分析

*：0.05水平上相關性顯著(雙側檢驗); **：0.001水平上相關性顯著(雙側檢驗)

2.5 云南藍果樹幼苗生長指標和光合特征間的主成分分析

本文采用主成分分析法對18項指標進行分析,并根據各主成分中每個指標載荷量及其變異系數的大小篩選出具有代表性的指標。

從基于相關矩陣的主成分分析結果(表4和表5)可以看出,低AMF處理條件下,云南藍果樹幼苗第2個主成分的特征值為3.176,累計貢獻率為87.771%,說明干旱脅迫下低AMF對云南藍果樹的前2個主因子基本上能概括18個變量的主要信息,所以共提取了2個主成分因子。在確定了主成分因子數量后,在第一主成分中,地下部分生物量、株高和總生物量7個指標得分較高,均為0.90以上；在第二主成分中,特征向量系數按照絕對值大小依次排列,得分最高的地上部分生物量比和地下部分生物量比,分別是0.908和-0.908。

從基于相關矩陣的主成分分析結果(表4和表5)可以看出,高AMF處理條件下,云南藍果樹幼苗第2個主成分的特征值為2.725,累計貢獻率為93.327%,說明干旱脅迫下高AMF對云南藍果樹的前2個主因子基本上能概括18個變量的主要信息。在第一、二主成分中,將2個主成分的特征向量系數按照絕對值大小依次排列,第一主成分居得分較高的的為地下部分生物量、株高和總生物量等7個指標,得分均為0.90以上,綜合反映了云南藍果樹幼苗的生長情況；第二主成分得分為0.90以上的為WUE,分值為0.931,主要反映了葉片的水分利用效率。

2.6 不同水分條件下叢枝菌根真菌對云南藍果樹幼苗光抗旱性的影響

生長指標方面,不管是高AMF還是低AMF條件下,總生物量、地上部分生物量、地下部分生物量、葉片數目,Pn、Tr和Gs具有較高的可塑性指數(表1，表2)；高AMF條件下,云南藍果樹幼苗各個參數及除Ls之外的其余5個光和特征指標都表現出較高的可塑性指數(表1，表2)。通過對上述18個指標的綜合分析,不同處理下云南藍果樹幼苗抗旱性的隸屬函數結果列于表6。從表6可以看出,土壤水分含量在W1—W6范圍時,高AMF處理都增加了云南藍果樹幼苗的隸屬函數值,隸屬函數值分別為0.55、0.68、0.54、0.45、0.43和0.44,增強了其在各水分條件下的抗旱性。

3 討論

3.1 不同水分條件對云南藍果樹幼苗生長和光合特征的影響

本試驗中采用苯菌靈滅菌的方法來抑制AMF對云南藍果樹實生苗根系的侵染,得到理想的結果,即殺真菌劑處理顯著降低了云南藍果樹幼苗根侵染率,使得本試驗中AMF處理的實生苗在生長和光合特征上的差異可以用苯菌靈處理導致的侵染差異加以解釋[16]。

干旱脅迫會限制植物的生長[17]。本研究表明,干旱脅迫顯著抑制了云南藍果樹幼苗的10個生長指標。土壤相對含水量較高時,幼苗具有較多的葉片和較大的葉面積,從而擁有較大的光合速率和較大的生物量。隨著干旱脅迫程度的增加,云南藍果樹幼苗的大部分生長指標都發生了顯著的變化,如葉片數目、葉面積和株高等8個指標都顯著降低,這與有些研究發現的輕度脅迫條件下某些植物可以通過形態的可塑性作出適應相反,證明云南藍果樹缺乏應對干旱脅迫的策略；生物量分配方式也發生了顯著變化,水分充足時,云南藍果樹將生物量較多地分配到地上部分的生長上,可以提高光合產量,滿足植物的需要；而在干旱脅迫時,大多數植物會降低地上部分生物量的分配,將更多的資源分配到地下,從而獲得更多的水分和營養,獲得更多的地下部分生物量,根冠比呈現先升高后降低的趨勢[17- 18],然而,云南藍果樹卻隨著干旱脅迫的增加,根冠比沒有發生顯著的變化,這一定程度上揭示了云南藍果樹根部表型可塑性差的特點；生物量分配方式也發生了紊亂,例如地上部分生物量比和地下部分生物量比都呈現先升高后降低的趨勢；LAR 和SLA 是調控植物功能的重要性狀[19],水分充足時,云南藍果樹具有較大的LAR 和SLA,從而保證了較高的光資源捕獲面積,兩者共同保證了較高的生物量積累[17]。干旱脅迫導致SLA的減少是適應干旱的一種表現[20- 21],因此云南藍果樹的SLA表現出較強的可塑性。

表4 不同AMF處理條件下的主成分分析表

表5 不同AMF處理條件下各成分得分系數矩陣

表6 云南藍果樹抗旱性綜合評分值

干旱影響植物的生長在很大程度上要歸結于光合作用的響應,而光合作用對缺水特別敏感[17, 22- 24]。付士磊等在研究楊樹的光合作用與抗早能力的關系中指出,在一定時間內,隨脅迫程度的增加,葉片的凈光合速率顯著降低[25]。氣孔可以快速感應大氣濕度或根系水勢的變化,通過降低Gs可以有效防止水分散失。受旱植物為了盡量維持其Pn,葉片Gs會降低。但是,隨著水分脅迫程度的增強,Ci和CO2濃度達到平衡,出現先降低再升高的趨勢,Ls和WUE則為先升后降[26]。本研究中,云南藍果樹的Pn、Tr和Gs3個指標隨著干旱程度的增加呈顯著遞減狀態,Ls和WUE則為先升后降的趨勢。由此表明,干旱脅迫條件下云南藍果樹幼苗不僅能獲得的資源量較少,而且光合機構的傷害造成了資源利用率的低下,共同影響了云南藍果樹幼苗的生長。

3.2 不同水分條件下叢枝菌根真菌對云南藍果樹幼苗生長和光合特征的影響

干旱脅迫條件下AM真菌對植物生長的影響已有一些研究[22, 27- 30]。陳冬青等通過施加苯菌靈對云南藍果樹進行AMF處理,發現水分脅迫下AMF對黃頂菊的生物量和生理指標影響顯著,AMF共生能夠促進黃頂菊土壤水分和礦質營養吸收,改變植物代謝活動,提高抗旱性[16]。賀學禮和趙麗莉發現接種摩西球囊霉(Glomusmoseae)顯著促進了小麥(Triticumaestivum)的營養生長和磷吸收, 提高了葉綠素含量, 增強了光合作用[29]。賀學禮和李生秀采用土培試驗研究了水分脅迫條件下接種摩西球囊霉對玉米(Zeamays)營養生長和抗旱性的影響[31]。賀學禮等發現,不同水分條件下,接種AMF提高了民勤絹蒿的生長和抗旱性[32]。本試驗中叢枝菌根的處理對干旱脅迫條件下云南藍果樹幼苗的生長產生了較大的影響,AMF侵染率與8個生長指標呈顯著正相關關系。在脅迫前期,AMF對云南藍果樹幼苗的作用明顯,但是到了脅迫后期,干旱脅迫對其影響大于AMF的影響,導致AMF對重度干旱脅迫條件下的云南藍果樹幼苗沒有作用。

AMF可以提高光合作用效率,增強宿主植物的抗旱性[22, 27- 28]。很多研究發現AMF可以提高很多植株葉片的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、增加了氣孔導度(Gs)和水分利用效率(WUE), 水分脅迫下促進作用更加顯著[33]。Morte等在向日葵上也得出接種菌根能提高蒸騰速率、氣孔導度和凈光合速率等結論[34]。本試驗中叢枝菌根的處理對云南藍果樹幼苗的光合特征產生了較大的影響,AMF處理能夠提高云南藍果樹幼苗的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度及水分利用效率等參數,增強其抗旱能力,這無論對菌根化育苗,還是云南藍果樹生態恢復都將具有極其重要的實踐意義,而且云南藍果樹幼苗生長指標和光合參數之間的相關性比較強,意味著AMF處理導致的凈光合速率等光合能力的提高,使得云南藍果樹幼苗生長指標的增加。

3.3 不同水分條件下叢枝菌根真菌對云南藍果樹幼苗抗旱性的影響

可塑性指數在一定程度上可以反映植物的可塑性程度[17]。不論是水分充足還是干旱脅迫條件下,高AMF處理的云南藍果樹幼苗生長和光合參數的可塑性指數普遍較高,可以較好地適應干旱脅迫等逆境環境。

隸屬函數分析提供了在多指標測定的基礎上對材料進行綜合評價的方法,更具科學性和可靠性[35]。本研究通過主成分分析簡化了評價指標體系,確定了生長和光合特征的主要結構指標,并采用隸屬函數值法進行了綜合評價。結果顯示,不管土壤水分條件如何(從W1到W6),AMF處理都顯著影響了幼苗的抗旱性,即高AMF處理下幼苗的平均隸屬函數值更高,具有更強的抗旱性。

研究證實水分顯著影響叢枝菌根侵染率。Kaya等發現菌根侵染會顯著提高黃瓜的產量及水分利用效率[36]。但是,從云南有氣象記錄的1961年以來,云南的年降水量則出現減少的趨勢,半個世紀以來年降水量減少了39mm,減少速率為-8mm/10a,其中夏季和秋季減少趨勢明顯于春季和冬季。最顯著的例子是云南藍果樹原產地西雙版納年降水日由20世紀50年代的每年270d銳減到目前的150d；年霧日由180d減少到30d,以往濕潤的熱帶雨林氣候已經發生明顯變化。這有可能是導致云南藍果樹菌根侵染率降低的主要原因,而AMF侵染率的降低,影響了云南藍果樹幼苗的抗旱性。因此,云南藍果樹抗旱性不強的特點,加上逐漸干旱的原生境,種群逐漸變小,使得此物種的處境岌岌可危,如果不加以適當保護,本物種必將滅絕。

綜合分析表明,干旱脅迫對云南藍果樹幼苗的生長和光合特征均產生了顯著的影響,而云南藍果樹幼苗本身的抗旱性較差,但是AMF能與云南藍果樹根系形成良好的共生關系,一定程度上可以緩解干旱脅迫對植株所造成的傷害,增強其抗旱性,促進宿主植物生長。這說明自然生境下云南藍果樹幼苗數量少,天然更新缺乏很大一部分原因可以歸結于當地生境的干旱,加上可以緩解其干旱脅迫的AMF也受當地氣候導致水分缺乏的影響,也間接影響了云南藍果樹的抗旱性。目前對云南藍果樹開展了一系列保護措施,例如就地保護、近地保護、遷地保護和回歸引種等。保護地的云南藍果樹近幾年開始出現生長緩慢、部分死亡的現象。基于本研究云南藍果樹抗旱性不強的結果,在對云南藍果樹開展保護措施的過程中,建議將云南藍果樹種植在水源充足的生境,以便為云南藍果樹生長提供足夠的水分；基于AMF可以增強云南藍果樹抗旱性的研究結果,建議對保護地的云南藍果樹施加AMF菌劑。

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Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on growth and photosynthetic characteristics ofNyssayunnanensisseedlings under drought stress

ZHANG Shangshan, KANG Hongmei, YANG Wenzhong*, XIANG Zhenyong

KeyLaboratoryofRareandEndangeredForestPlantofStateForestryAdministration,YunnanAcademyofForestry,Kunming650201,China

Among various environmental stresses, drought stress has become a critical problem worldwide due to its dramatic effects on plant growth and physiology, and recently, this has attracted much attention. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) have previously been reported to afford greater resistance to drought stress in some plant species. The aim of this study was to determine the impacts of AMF on growth and photosynthetic characteristics ofNyssayunnanensisseedlings through addition (Low AMF) or non-addition (High AMF) of the fungicide benomyl at each water treatment. We further aimed to elucidate drought resistance and associated microbiological mechanisms of this endangered plant species, which would help to establish and implement protection measures. In this study, a pot experiment was conducted to control the soil water content, and 100, 91.68, 82.85, 60.00, 41.86, and 21.28% of field moisture capacity were set. The seedlings were subjected to different watering regimes and measurements were made at the end of the experiment to investigate the growth and photosynthetic characteristics ofN.yunnanensisseedlings. Plasticity index analysis and principal component analysis of 18 indices ofN.yunnanensiswere integrated and analyzed using the membership function method to evaluate synthetic drought resistance. These variables provide a theoretical basis for a better understanding of the mechanism of AMF on the tolerance ofN.yunnanensisseedlings to drought stress. The results showed that the AMF colonization rate ofN.yunnanensisroots significantly decreased under “Low AMF” treatments, indicating that differences in the growth and photosynthetic characteristics of AMF-treated seedlings were caused by a reduction in the rate of AMF colonization inN.yunnanensisroots. With the intensification of drought stress, the AMF colonization rate ofN.yunnanensisroots significantly decreased and changed both growth parameters, including leaf area, and photosynthetic characteristics, including net photosynthetic rate ofN.yunnanensisseedlings. High AMF significantly enhancedN.yunnanensistolerance to the imposed drought stress by improving both growth parameters and photosynthetic characteristics under conditions of adequate moisture and mild drought stress. Nevertheless, there were no significant differences between AMF treatments under severe drought stress, indicating that this had more significant effects onN.yunnanensisseedlings than did AMF. The results also demonstrated that theN.yunnanensisseedlings could not adapt to diverse water stress through plastic responses in morphology and photosynthesis, whereas high AMF treatments led to higher plastic differences in both growth parameters and photosynthetic characteristic.N.yunnanensisseedlings showed stronger drought resistance under high AMF conditions. The experimental results provide a theoretical basis for the scientific conservation and breeding ofN.yunnanensis. In conclusion,N.yunnanensisseedlings did not show resistance to drought stress, but plants were dependent on mycorrhizae under water stress, which partially compensated its effects.

arbuscular mycorrhizal fungi (AMF); drought stress; growth parameters; photosynthetic characteristics;Nyssayunnanensis

國家自然科學基金項目(31460119)；國家林業局珍稀瀕危物種野外救護與繁育項目(2014YB1004, 2015YB1021)；云南省應用基礎研究青年項目(2013FD075)

2015- 04- 27;

日期:2016- 03- 03

10.5846/stxb201504270862

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wzyang2004@126.com

張珊珊,康洪梅,楊文忠,向振勇.干旱脅迫下AMF對云南藍果樹幼苗生長和光合特征的影響.生態學報,2016,36(21):6850- 6862.

Zhang S S, Kang H M, Yang W Z, Xiang Z Y.Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on growth and photosynthetic characteristics ofNyssayunnanensisseedlings under drought stress.Acta Ecologica Sinica,2016,36(21):6850- 6862.