小麥營(yíng)養(yǎng)和健康品質(zhì)研究進(jìn)展

張 勇，郝元峰，張 艷，何心堯，夏先春，何中虎,3

?

小麥營(yíng)養(yǎng)和健康品質(zhì)研究進(jìn)展

張 勇1，郝元峰1，張 艷1，何心堯2，夏先春1，何中虎1,3

（1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/國(guó)家小麥改良中心，北京 100081；2CIMMYT, Apdo. Postal 6-641, 06600, Mexico, D.F.，Mexico；3CMMYT中國(guó)辦事處，北京 100081）

作物營(yíng)養(yǎng)和健康品質(zhì)改良正在成為世界主要作物的重要研究方向和育種目標(biāo)。文中圍繞鐵和鋅、抗性淀粉和阿拉伯木聚糖、酚酸和植物固醇，從微量營(yíng)養(yǎng)元素、功能性膳食纖維、膳食纖維、植物生物活性物質(zhì)4個(gè)方面對(duì)小麥籽粒的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)研究進(jìn)行評(píng)述，兼顧面筋過(guò)敏和赤霉菌毒素對(duì)人體健康的影響，概括與育種工作密切相關(guān)的分析測(cè)定方法、種質(zhì)資源篩選、基因定位與育種研究進(jìn)展。提出國(guó)內(nèi)營(yíng)養(yǎng)和健康品質(zhì)研究的重點(diǎn)領(lǐng)域，建議加強(qiáng)四方面的工作，（1）優(yōu)先進(jìn)行與人體健康密切相關(guān)的鐵、鋅及其生物有效性影響因子植酸含量和植酸酶活性等微量營(yíng)養(yǎng)元素、阿拉伯木聚糖和抗性淀粉等膳食纖維、酚酸和植物固醇等植物生物活性物質(zhì)含量的分析，開(kāi)展大規(guī)模營(yíng)養(yǎng)元素普查工作，篩選營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的育種親本和材料；（2）加強(qiáng)抗赤霉病相關(guān)研究，并將其結(jié)果盡快用于育種；（3）通過(guò)關(guān)聯(lián)和連鎖分析開(kāi)展基因定位和克隆，發(fā)掘基因功能標(biāo)記或緊密連鎖的分子標(biāo)記，通過(guò)與常規(guī)育種緊密結(jié)合，推動(dòng)生物技術(shù)育種實(shí)用化，加快品種選育進(jìn)程，提高品質(zhì)育種效率；（4）通過(guò)加強(qiáng)國(guó)際合作與國(guó)內(nèi)協(xié)作，建立小麥品質(zhì)研究協(xié)作網(wǎng)，推廣普及現(xiàn)有實(shí)用技術(shù)并研究新型營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)快速檢測(cè)技術(shù)。

小麥；營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)；微量元素；膳食纖維；抗性淀粉；赤霉菌毒素

小麥品質(zhì)包括加工、營(yíng)養(yǎng)和健康3個(gè)方面。20世紀(jì)國(guó)際上主要進(jìn)行磨粉和食品加工品質(zhì)改良，提高蛋白質(zhì)和賴氨酸含量曾是營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的研究重點(diǎn)，但后者并未取得實(shí)質(zhì)性進(jìn)展。中國(guó)的小麥品質(zhì)研究始于20世紀(jì)80年代，主要目標(biāo)是改進(jìn)面筋質(zhì)量和食品色澤，大致可分為2個(gè)階段。1981—1995年為起步階段，當(dāng)時(shí)隨著溫飽問(wèn)題的逐步解決，小麥品質(zhì)研究逐步提上議事日程，主要進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室籌建和優(yōu)質(zhì)品種篩選，建立了設(shè)備相對(duì)完善的品質(zhì)實(shí)驗(yàn)室，基本摸清了中國(guó)小麥品質(zhì)狀況。第二階段始于20世紀(jì)90年代中期，適逢農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，小麥品質(zhì)改良工作獲得了難得的發(fā)展機(jī)遇，在以下4個(gè)方面取得顯著進(jìn)展：（1）采用比較基因組學(xué)方法，克隆了麥谷蛋白低分子量亞基和多酚氧化酶活性等基因，發(fā)掘了50個(gè)育種可用的基因特異性標(biāo)記，提出低分子量亞基命名標(biāo)準(zhǔn)品種，在國(guó)內(nèi)主要育種單位及美國(guó)等14個(gè)國(guó)家得到廣泛應(yīng)用；（2）在基因、籽粒和面粉理化特性、主要面食品加工品質(zhì)實(shí)驗(yàn)室評(píng)價(jià)方法與選擇指標(biāo)3個(gè)層次建立了中國(guó)小麥品種品質(zhì)評(píng)價(jià)體系，在基因?qū)哟侮U釋了面條品質(zhì)的內(nèi)涵，明確了優(yōu)質(zhì)面包與餅干的選種指標(biāo)，并對(duì)北方饅頭品質(zhì)進(jìn)行了初步研究；（3）育成藁城8901、濟(jì)南17、師欒02-1、濟(jì)麥20、豫麥34和鄭麥366等優(yōu)質(zhì)面包及一批優(yōu)質(zhì)面條主栽品種，少數(shù)優(yōu)質(zhì)餅干品種也得到推廣，顯著改善了中國(guó)商品糧的整體加工品質(zhì)；（4）提出全國(guó)小麥品質(zhì)區(qū)劃方案，為產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了決策依據(jù)，從而為中國(guó)小麥品質(zhì)研究走上規(guī)范化奠定了基礎(chǔ)[1]。

近年來(lái)，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和生活水平的進(jìn)一步提高，人們?cè)絹?lái)越關(guān)注谷類作物中微量營(yíng)養(yǎng)元素、功能性膳食纖維、膳食纖維和植物生物活性物質(zhì)對(duì)人體營(yíng)養(yǎng)和健康的作用，營(yíng)養(yǎng)和健康已成為近10年國(guó)際小麥品質(zhì)研究的主題[2-5]。針對(duì)由于營(yíng)養(yǎng)元素特別是微量營(yíng)養(yǎng)元素?cái)z入不足、吸收不良或過(guò)度消耗而導(dǎo)致的營(yíng)養(yǎng)不良和由于膳食不平衡而導(dǎo)致的營(yíng)養(yǎng)失衡這兩個(gè)嚴(yán)重威脅人類健康的問(wèn)題，國(guó)際上在21世紀(jì)初啟動(dòng)了2個(gè)影響較大的研究項(xiàng)目。一是旨在增加作物中與人體生長(zhǎng)發(fā)育及健康有關(guān)的維生素、鐵和鋅等必需微量元素含量的生物強(qiáng)化（HarvestPlus）挑戰(zhàn)計(jì)劃，小麥方面的工作由國(guó)際玉米小麥改良中心（CIMMYT）負(fù)責(zé)[3-4]；二是倡導(dǎo)全麥粉食品，旨在提高作物中有助于降低膽固醇含量、調(diào)節(jié)血糖代謝作用的膳食纖維、降低心腦血管等疾病發(fā)病率的酚酸等植物生物活性物質(zhì)含量的健康谷物（HEALTHGRAIN）項(xiàng)目，由歐盟各成員國(guó)組織實(shí)施[4-5]。近幾年，由法國(guó)倡導(dǎo)成立的國(guó)際小麥協(xié)作網(wǎng)（Wheat Initiative）十分關(guān)注小麥營(yíng)養(yǎng)和健康價(jià)值，并提出了具體研究計(jì)劃，為發(fā)展中國(guó)家服務(wù)的國(guó)際農(nóng)業(yè)研究磋商組織實(shí)施的小麥研究項(xiàng)目也提出并已在實(shí)施營(yíng)養(yǎng)、健康和加工品質(zhì)并重的策略。總之，上述研究均期望通過(guò)育種途徑來(lái)提高作物中相關(guān)營(yíng)養(yǎng)元素含量，改善人體營(yíng)養(yǎng)和健康狀況，基本思路是明確各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與人體營(yíng)養(yǎng)和健康的關(guān)系，建立可靠快速分析測(cè)定方法，在種質(zhì)資源篩選的基礎(chǔ)上，定位相關(guān)QTL并克隆基因，最終目標(biāo)是培育抗逆廣適高產(chǎn)的健康型小麥新品種[2-5]。

鑒于中國(guó)小麥營(yíng)養(yǎng)和健康相關(guān)的研究剛剛起步，而這一研究又較加工品質(zhì)更為復(fù)雜，文中將從微量營(yíng)養(yǎng)元素、功能性膳食纖維、膳食纖維和植物生物活性物質(zhì)4個(gè)方面對(duì)籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)進(jìn)行綜述，并兼顧面筋過(guò)敏反應(yīng)和赤霉病及其毒素對(duì)人體健康的影響，目的是為中國(guó)小麥營(yíng)養(yǎng)和健康品質(zhì)相關(guān)研究和改良提供信息。

1 微量營(yíng)養(yǎng)元素

1.1 重要性

除空氣、水、碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂類和鈣、磷等常量礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素外，人體必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)還包括至少10種微量礦物質(zhì)元素及13種維生素等[3]。微量礦物質(zhì)元素和維生素統(tǒng)稱為微量營(yíng)養(yǎng)元素，其含量雖低，但對(duì)人體生長(zhǎng)發(fā)育及健康至關(guān)重要，尤其是鐵、鋅和維生素A。目前，全球約20億人存在不同程度的鐵、鋅和維生素A等微量營(yíng)養(yǎng)元素缺乏。

人體內(nèi)鐵含量為4—5 g，主要以轉(zhuǎn)運(yùn)鐵、鐵血紅蛋白、肝脾及骨髓中的貯藏鐵和細(xì)胞組織中的貯藏鐵4種形式存在。鐵與氧氣運(yùn)輸和氧化還原反應(yīng)密切相關(guān)，對(duì)促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育、增強(qiáng)抵抗疾病和調(diào)節(jié)組織呼吸等有重要作用，缺鐵會(huì)導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)性貧血。全球約16.2億人患有不同程度的貧血，非洲、南亞及東南亞等地較為普遍，學(xué)齡前兒童患病比例可高達(dá)47.4%[6]；中國(guó)缺鐵性貧血患病率約20%，貧困地區(qū)兒童和孕婦可高達(dá)45%和35%[7]。每人每日鐵攝入量推薦標(biāo)準(zhǔn)為10—15 mg[8]。

人體內(nèi)鋅含量為1.36—2.32 g。鋅是多種生物酶的活性中心基團(tuán)，可增強(qiáng)免疫功能、促進(jìn)食欲、干擾病毒復(fù)制、促進(jìn)傷口愈合、影響基因表達(dá)及細(xì)胞生長(zhǎng)復(fù)制。缺鋅影響生長(zhǎng)發(fā)育和免疫力，引起各種皮膚炎癥并造成心肌損傷。全球約17%人口鋅攝取量不足[6]。每人每日鋅攝入量推薦標(biāo)準(zhǔn)為12—15 mg[8]。

維生素A分為動(dòng)物性（即維生素A）和植物性（維生素A前體或維生素A原，即類胡蘿卜素），其中，最普遍的是β-類胡蘿卜素。維生素A缺乏是造成“夜盲癥”的主要原因，可導(dǎo)致兒童生長(zhǎng)遲緩、貧血、免疫力下降[9]。全球約1.9億學(xué)齡前兒童和 1 910萬(wàn)孕婦的血清視黃醇濃度低于0.70 μmol·L-1，其中患夜盲癥的數(shù)量分別約為520萬(wàn)和980萬(wàn)，主要分布在非洲及東南亞[10]。

1.2 分析方法

電感耦合等離子發(fā)射光譜和原子吸收光譜是鐵和鋅等微量營(yíng)養(yǎng)元素含量分析的標(biāo)準(zhǔn)方法，但費(fèi)用高（±60元/樣品），難以對(duì)育種材料進(jìn)行大規(guī)模分析和篩選[11]。近年來(lái)逐漸得到應(yīng)用的X射線熒光光譜法（X-ray fluorescence spectroscopy，XRF）采用X-Supreme 8000（Oxford Instrument plc，Abingdon，UK）或Bruker S2 Ranger （Bruker Corporation，Massachusetts，USA）儀器，具有不破壞種子、分析前準(zhǔn)備簡(jiǎn)便、檢測(cè)快速、低成本、高通量等優(yōu)點(diǎn)，可同時(shí)檢測(cè)多個(gè)元素，每天每臺(tái)儀器可檢測(cè)200份樣品，已廣泛用于分析育種材料的鐵鋅含量，顯著提高了育種效率。高效液相色譜法（HPLC）是進(jìn)行胡蘿卜素含量分析的標(biāo)準(zhǔn)方法，但成本高，分析速度慢（20個(gè)樣/d）；分光光度計(jì)比色法和近紅外光譜法（NIRS）已得到普遍應(yīng)用，BioAnalyt公司開(kāi)發(fā)了高通量iCheckTM Carotene方法，可用于育種材料的大規(guī)模快速分析和篩選。

1.3 資源篩選

鐵和鋅生物強(qiáng)化主要目標(biāo)作物小麥的育種目標(biāo)分別為60 mg·kg-1和40 mg·kg-1[3]。麥類作物間鐵、鋅含量存在較大差異，普通小麥及其近緣屬鋅含量高低順序?yàn)楹邴湥拘『邴湥敬篼湥酒胀ㄐ←湥狙帑湥居擦Ｐ←淸12]。野生二粒小麥的鐵、鋅含量變異范圍為26—86 mg·kg-1和39—140 mg·kg-1[13-14]，硬粒小麥的鐵鋅含量分別為33.6—65.6 mg·kg-1和28.5—46.3 mg·kg-1[15]。普通小麥鐵和鋅含量的變異范圍分別為23—88 mg·kg-1和13.5—76.2 mg·kg-1[16-20]。中國(guó)品種鐵、鋅含量分別介于28.0—65.4 mg·kg-1和21.4—76.2 mg·kg-1[18]，澳大利亞品種分別介于28.8—56.5 mg·kg-1和25.2—53.3 mg·kg-1[19]，CIMMYT品種分別介于25—56 mg·kg-1和25—53 mg·kg-1[20]。籽粒鐵、鋅含量受基因型、環(huán)境及其互作的顯著影響，其中環(huán)境效應(yīng)最大[18,20]；但基因型效應(yīng)遠(yuǎn)大于基因型與環(huán)境互作效應(yīng)[18, 20-21]。因此，通過(guò)遺傳改良來(lái)提高籽粒中鐵鋅含量是可行的。

Graham等[22]研究表明，缺鋅是引起缺鐵性貧血的終極根源，因此，當(dāng)前國(guó)際上微量營(yíng)養(yǎng)元素的改良已由過(guò)去的鐵、鋅并重改為以提高鋅含量為主。CIMMYT選育的鋅生物強(qiáng)化小麥品種SAI ZINC SHAKTHI的鋅含量比對(duì)照品種增加14 mg·kg-1，于2014年在印度審定，并已在印度和巴基斯坦推廣種植[23]。筆者育成的中麥175鋅含量高達(dá)42 mg·kg-1[18]，已分別通過(guò)北部冬麥區(qū)和黃淮旱肥地兩次國(guó)家審定及北京等5省市審定。

1.4 基因定位和克隆

Tiwari等[24]在普通小麥2A、7A染色體定位2個(gè)鐵含量QTL，其中7A染色體QTL同時(shí)與鋅含量相關(guān)，可分別解釋表型變異的11.7%—12.6%和18.8%；并在1B和2B染色體定位2個(gè)鋅含量QTL，其中2B染色體QTL同時(shí)與鐵含量相關(guān)，可分別解釋表型變異的23.1%—35.9%和22.2%[25]。Peleg等[26]利用四倍體和野生二粒小麥群體在2A（2）、2B、3A、3B、4B、5A、6A、6B、7A和7B染色體定位11個(gè)鐵含量QTL，在2A（2）、5A、6B、7A和7B染色體定位6個(gè)鋅含量QTL，其中7A染色體鐵、鋅含量QTL位點(diǎn)所在標(biāo)記區(qū)間相同，可分別解釋表型變異的3.7%—16.4%和4.6%—16.7%。Srinivasa等[27]利用斯卑爾托和普通小麥群體在2A、2B、3D、6A、6B和1A（3）、2A、3B染色體分別定位5個(gè)鐵鋅含量QTL，可分別解釋表型變異的4.3%—16.5%和1.8%—27.1%。Shi等[28]在普通小麥4A、4D、5A和7A染色體定位4個(gè)鋅含量相關(guān)QTL，可分別解釋表型變異的5.7%—14.6%。Hao等[29]在普通小麥2B和3A染色體定位2個(gè)鋅含量QTL，可分別解釋表型變異的10%—15%。已定位的19個(gè)鐵和20個(gè)鋅含量QTL分別分布在11和12條染色體，以A和B組染色體居多；2B和7A染色體的部分QTL位點(diǎn)同時(shí)與鐵和鋅含量相關(guān)，這與鐵、鋅含量的品種間存在明顯的親源關(guān)系相一致[18]，說(shuō)明這些QTL同時(shí)可用于改良籽粒的鐵和鋅含量。由于所用群體和標(biāo)記不同，2A、2B、7A染色體所定位QTL的異同還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

1.5 鐵鋅生物有效性影響因子植酸和植酸酶活性

小麥籽粒中鐵和鋅主要以植酸鹽螯合物形式存在，在自然界無(wú)法自行降解，只能通過(guò)植酸酶分解為無(wú)機(jī)磷和低磷酸化的肌醇衍生物，才能被人和其他體內(nèi)缺乏植酸酶的單胃動(dòng)物加以有效利用[30]，因此，植酸是影響鐵和鋅生物利用率的主要限制性因子。已通過(guò)化學(xué)誘變獲得低植酸含量小麥[31]，但其種子活力和幼苗長(zhǎng)勢(shì)顯著低于正常種子，產(chǎn)量也顯著降低[30]。植酸還可降低種子黃曲霉毒素含量，并降低癌癥發(fā)病率，因此，籽粒中的植酸含量應(yīng)保持在一定水平。提高植酸酶活性是提高鐵鋅吸收利用率、解決與鐵鋅等營(yíng)養(yǎng)元素含量不足相關(guān)問(wèn)題的重要途徑。植酸酶在小麥、黑麥及小黑麥籽粒中的活性高于其他作物[30,32]，可根據(jù)氨基酸序列同源性和酶的適宜酸堿度、植酸水解特異位置等生化特性分為PhyA、PhyB、PhyC三類[30]。植酸酶在面包和饅頭等食品制作過(guò)程中活性顯著增加，從而加速植酸鹽的降解，促進(jìn)人體對(duì)鐵鋅等的有效吸收利用[32]。植酸含量通常采用酸解和堿解成無(wú)機(jī)磷的方法來(lái)測(cè)定，植酸酶活性通常利用酶水解植酸鈉形成無(wú)機(jī)磷，通過(guò)測(cè)定無(wú)機(jī)磷的釋放量來(lái)確定[33]。

品種間籽粒中植酸含量和植酸酶活性存在顯著差異，中國(guó)普通小麥品種的植酸含量和植酸酶活性變異范圍分別為2.2—13.8 g·kg-1和10—1 759 U·kg-1[16, 34]，印度及CIMMYT品種和人工合成種的植酸含量介于11.7—19.3 g·kg-1[35]。品種、環(huán)境及其互作效應(yīng)均顯著影響植酸含量和植酸酶活性，其中品種效應(yīng)最大，其次為品種和環(huán)境互作效應(yīng)[34]。有關(guān)小麥植酸含量和植酸酶活性的QTL定位和基因克隆方面的內(nèi)容尚未見(jiàn)報(bào)道。

2 功能性膳食纖維

2.1 生理功能

功能性膳食纖維主要是指抗性淀粉，指120 min內(nèi)在健康人體的小腸中不能被消化吸收而轉(zhuǎn)移至大腸的淀粉及其降解產(chǎn)物，是當(dāng)前國(guó)內(nèi)外營(yíng)養(yǎng)和功能食品領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[36]。根據(jù)屬性和結(jié)構(gòu)，抗性淀粉可分為五類，其中RS1存在于谷物種子和塊莖的細(xì)胞壁中，必需釆用特殊技術(shù)打破細(xì)胞壁才能接觸到淀粉消化酶，因此，該類淀粉無(wú)法消化，對(duì)人體作用很小；RS2具有緊密的晶體結(jié)構(gòu)，在小腸中難以消化；RS3由老化或重結(jié)晶的直鏈淀粉組成，形成于食物烹飪和淀粉凝膠冷卻過(guò)程中；RS4是一類與化學(xué)物質(zhì)發(fā)生交聯(lián)反應(yīng)的變性淀粉；RS5是一類由直鏈淀粉與脂肪組成的高直鏈淀粉含量復(fù)合物，主要成分為不溶于水的多聚葡萄糖，對(duì)α淀粉酶降解具有一定抗性[37]。抗性淀粉具有以下四大生理功能，具體受其顆粒大小、形狀、結(jié)晶度及相關(guān)脂質(zhì)、蛋白和直鏈淀粉含量等性質(zhì)影響：（1）改善腸道環(huán)境并預(yù)防結(jié)腸癌等腸道疾病，（2）顯著降低餐后血糖指數(shù)并控制Ⅱ型糖尿病病情，（3）提高盲腸中短鏈脂肪酸含量及其吸收利用率并預(yù)防脂肪肝和肥胖，（4）使小腸中不被吸收的礦物質(zhì)進(jìn)入盲腸，經(jīng)發(fā)酵加以吸收利用。需要說(shuō)明的是，與作物改良有關(guān)的研究主要集中于直鏈和支鏈淀粉的含量及其比例，與此相關(guān)的RS2和RS3開(kāi)始受到關(guān)注[36]。

2.2 分析方法

抗性淀粉含量測(cè)定方法包括活體試驗(yàn)法和體外測(cè)定法2種。早期的活體試驗(yàn)法是讓已切除結(jié)腸的病人食用含抗性淀粉的食物，定時(shí)收集并測(cè)定其排泄物中的多糖含量，之后發(fā)展成通過(guò)腸道插管進(jìn)行小腸和大腸灌注來(lái)進(jìn)行分析[38]。該方法昂貴、不易操作，且結(jié)果易受參試人員個(gè)體生理特性差異影響。體外測(cè)定法是在模擬的胃腸道消化生理環(huán)境中，將去除蛋白質(zhì)和可消化淀粉的抗性淀粉酶促水解，定量分析其水解產(chǎn)物葡萄糖。該方法相對(duì)簡(jiǎn)便、快速（分析時(shí)間3 h左右），已為大多數(shù)研究者所采用。根據(jù)蛋白質(zhì)和可消化淀粉水解酶的不同及其使用差異、淀粉水解產(chǎn)物的去除方法，體外測(cè)定法又可分為多種方法[39]，可以分別對(duì)RS1、RS2和RS3進(jìn)行分析。愛(ài)爾蘭Megazyme公司生產(chǎn)的抗性淀粉試劑盒具有分析精度高（5%誤差范圍內(nèi)）、快速（24樣品/天）、費(fèi)用合理（50樣品/試劑盒，50元/樣品）等優(yōu)點(diǎn)，已開(kāi)始得到廣泛應(yīng)用。

2.3 遺傳改良

抗性淀粉含量與直鏈淀粉在總淀粉中的比例密切相關(guān)，改變谷物中直/支鏈淀粉比例是提高淀粉營(yíng)養(yǎng)和保健功能的主要途徑[39]。參與淀粉合成的酶主要有ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）、顆粒結(jié)合淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SS）、淀粉分支酶（SBE）和去分支酶（DBE）。GBSS分為GBSSⅠ（即Waxy蛋白）和GBSSⅡ，其中GBSSⅠ蛋白編碼基因?qū)χ辨湹矸酆康挠绊戄^大[40]。可溶性淀粉合成酶包括SSⅠ、SSⅡ、SS Ⅲ和SSⅣ，其中SSⅠ和SSⅡ編碼基因位于第7染色體，在胚乳發(fā)育早中期表達(dá)；SSⅠ與短鏈葡聚糖合成有關(guān)，SSⅡ與支鏈淀粉短鏈合成有關(guān)；SSⅢ和SSⅣ編碼基因位于第1染色體，與支鏈淀粉的長(zhǎng)鏈合成有關(guān)[39]。淀粉分支酶（SBE）包括SBEⅠ和SBEⅡ兩種，其作用是將α-D-(1,4)糖苷鍵轉(zhuǎn)變成α-D-(1,6)糖苷鍵，形成支鏈淀粉，其中，SBEⅡ又可分為a和b兩種。降低SSⅡ和SBEⅡ酶活性可以顯著提高直鏈淀粉含量，進(jìn)而增加抗性淀粉含量[39, 41]。

普通小麥籽粒中抗性淀粉含量介于5.2—15 g·kg-1[42]，通過(guò)自然變異還沒(méi)有育成高直鏈淀粉品種。誘變技術(shù)已成功用于培育高直鏈淀粉含量品種，通過(guò)降低SBEⅡb活性，已分別獲得直鏈淀粉含量高達(dá)90%的玉米品系和65%—70%的大麥品種Himalaya 292，其中由后者制成的早餐食品約占澳大利亞市場(chǎng)的5%，但該突變對(duì)小麥效果不明顯[43-44]。Regina等[44]通過(guò)降低SBEⅡa活性，創(chuàng)制了直鏈淀粉含量約為80%的小麥材料。RNAi等轉(zhuǎn)基因技術(shù)已開(kāi)始用于創(chuàng)制高直鏈淀粉含量小麥[36]。澳大利亞CSIRO研制的高直鏈淀粉小麥ARISTA預(yù)計(jì)將于1—2年內(nèi)上市。

2.4 商業(yè)化應(yīng)用

抗性淀粉在膨化早餐谷物、餅干、糕點(diǎn)和通心粉等食品領(lǐng)域已得到成功應(yīng)用[37]。添加抗性淀粉可以在不影響蒸煮品質(zhì)的情況下，增加意大利通心面的硬度、膨脹性和脆性，明顯提高普通小麥的蛋糕體積、高度和氣孔數(shù)[36]。與添加純膳食纖維相比，高抗性淀粉可以使功能飲料具有一定的粘稠度和輕微的沙礫口感，更容易被消費(fèi)者接受[37]。目前，對(duì)面條和饅頭等中國(guó)傳統(tǒng)食品中抗性淀粉的適宜添加比例尚不清楚，如何通過(guò)改進(jìn)食品加工技術(shù)來(lái)改善高抗性淀粉含量食品的外觀和感官品質(zhì)，提高消費(fèi)者的接受程度，滿足其營(yíng)養(yǎng)和健康的雙重需求，有望成為今后中國(guó)高抗性淀粉小麥的研究重點(diǎn)。

3 膳食纖維

3.1 生理功能

膳食纖維由在小腸中無(wú)法消化吸收，而在大腸中被腸道菌群加以降解的碳水化合物組成，主要為非淀粉多聚糖。高膳食纖維食品可以使餐后血糖反應(yīng)平穩(wěn)，有助于維持肥胖癥和糖尿病患者的正常身體機(jī)能[45]。歐洲國(guó)家每人每日膳食纖維的攝入量推薦標(biāo)準(zhǔn)為11—33 g[46]。

谷物中非淀粉多聚糖主要指阿拉伯木聚糖（AX），約占其含量70%，包括水溶性（WE-AX）和水不溶性（WU-AX）兩種。在植物內(nèi)源和外源木聚糖酶及結(jié)腸菌群的作用下，AX分解產(chǎn)生阿拉伯木聚糖-低聚多糖（AXOS），AXOS具有益生元的功能，AX和AXOS對(duì)提高機(jī)體免疫功能、減輕過(guò)敏反應(yīng)、增加飽腹感、提高葡萄糖和脂質(zhì)代謝、抑制腫瘤形成等具有重要作用[47]。阿拉伯木聚糖的主鏈由β-D-吡喃木糖殘基通過(guò)β-1,4糖苷鍵連接而成，其C(O)-2和C(O)-3位置可單獨(dú)或同時(shí)被取代，最常見(jiàn)的取代基為單個(gè)α-L-阿拉伯呋喃糖和α-D-葡萄糖醛酸。阿拉伯呋喃糖（Ara）和吡喃木糖（Xly）的比例（A/X）及取代方式是描述AX結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的重要指標(biāo)，品種間和籽粒不同部位存在明顯差異。某些阿拉伯糖殘基的C(O)-5位含有酯鍵相連的阿魏酸（Ferulic acid，F(xiàn)A），其含量雖僅占WE-AX和WU-AX的0.2%—0.4%和0.6%—0.9%，但通常與木糖殘基的C(O)-3位相連[48]，對(duì)AX的結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)和功能特性有重要影響。FA含量高、分子量大、主鏈取代率低均有助于AX形成凝膠，使動(dòng)物腸道中食糜的體積增大、黏度增高，從而降低其表觀代謝功能，這是引起AX抗?fàn)I養(yǎng)性的直接原因[49]。

3.2 分析方法

AX分析包括比色和色譜2方法。高效液相色譜法將AX水解成單糖后，經(jīng)液相色譜分離，或?qū)翁茄苌蠼?jīng)氣相色譜分離，分析時(shí)AX含量為阿拉伯糖和木糖之和。為排除葡萄糖干擾，分析前需利用淀粉酶除去淀粉[50]。色譜法準(zhǔn)確、特異性強(qiáng)，可提供單糖組成信息，但對(duì)儀器要求高，流程復(fù)雜，費(fèi)時(shí)（4個(gè)小時(shí)以上）。比色法是AX在強(qiáng)酸作用下水解為戊糖，脫水生成糠醛，再與間苯三酚或地衣酚等顯色劑反應(yīng)生成有色復(fù)合物，根據(jù)其顏色與AX含量呈正比的關(guān)系來(lái)計(jì)算AX含量，可通過(guò)雙波長(zhǎng)比色法來(lái)消除樣品中己糖的干擾。比色法簡(jiǎn)便、快速（分析時(shí)間1 h以內(nèi)），其中間苯三酚法操作簡(jiǎn)單高效、無(wú)需酸解，所測(cè)WE-AX和TOT-AX含量較氣相色譜法偏低[51]，但二者分析結(jié)果高度相關(guān)（=0.99）。由于面粉水提物相對(duì)黏度WEAX-viscosity與WE-AX的含量和A/X顯著相關(guān)（=0.80），也可用于間接測(cè)定WE-AX的含量[52]。

3.3 遺傳變異

小麥面粉和籽粒中TOT-AX含量的變異范圍分別為1.35%—2.75%和3.75%—10.74%[52]，籽粒中WE-AX含量稍高于面粉[53]，二者變異范圍分別為0.30%—1.40%和0.38%—0.91%[52]。WE-AX、WU-AX和TOT-AX含量受基因型和環(huán)境的顯著影響，基因型是影響WE-AX含量的主要因素，基因型和環(huán)境互作效應(yīng)不顯著[53]。Dornez等[54]認(rèn)為，環(huán)境對(duì)TOT-AX含量作用不顯著，且基因型與環(huán)境互作效應(yīng)大于基因型效應(yīng)；但Li等[55]認(rèn)為，基因型、環(huán)境及其互作對(duì)3種AX含量均有顯著作用，且環(huán)境效應(yīng)大于基因型和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)。上述研究結(jié)果的差異可能與材料背景和環(huán)境有關(guān)。WE-AX含量、A/X及WEAX- viscosity的廣義遺傳力均較高，介于0.75—0.83[56]；而TOT-AX含量的廣義遺傳力較低，為0.51左右[57]。

3.4 基因定位

與AX含量和結(jié)構(gòu)相關(guān)的QTL分布在1AS、1BL、3BS、3BL、5DL、6AS、6AL和7AS染色體，其中1BL和7AS染色體QTL效應(yīng)較大，可分別解釋表型變異的16.1%—36.4%和19.7%[48]。Martinant等[58]將控制WE-AX含量和A/X的QTL定位在1BL染色體，可分別解釋表型變異的32%—37%和35%—42%，其中7A染色體影響WE-AX含量的QTL與一個(gè)控制面包體積的QTL位置相同。Quraishi等[59]進(jìn)一步將該QTL定位在一個(gè)4.6 cM的標(biāo)記區(qū)間，并在3D、4B、5D和6B染色體定位4個(gè)WE-AX含量QTL。通過(guò)整合連鎖分析結(jié)果，在1B、3D和6B染色體定位3個(gè)AX含量meta-QTL，將AX含量和結(jié)構(gòu)相關(guān)QTL定位在1B、3A、5B、6B、7A和7B染色體[60]。Charmet等[61]進(jìn)一步證實(shí)了1BL染色體QTL的作用，并在6BS染色體定位2個(gè)主效QTL和8個(gè)與AX密切相關(guān)的酶，其中7A染色體咖啡酸-O-甲基轉(zhuǎn)移酶（Caffeic acid O methyltransferase，COMT）與WE-AX的A/X顯著相關(guān)。Yang等[62]在1B、1D、3B和5B染色體定位4個(gè)TOT-AX含量QTL，可分別解釋表型變異的3.7%—14.6%，在1A、1B、2B、3B、5A、5B、6B、7A和7B染色體定位9個(gè)WE-AX含量QTL，可分別解釋表型變異的3.8%—15.2%。通過(guò)關(guān)聯(lián)分析，Bordes等[63]在1B、3B、4D、5B、5D、7A、7B染色體定位7個(gè)與WE-AX含量顯著相關(guān)的位點(diǎn)，進(jìn)一步證實(shí)1BL染色體QTL效應(yīng)較大且穩(wěn)定。Nguyen等[57]在2A、3D、4D和6B染色體定位4個(gè)TOT-AX含量的加性QTL，并在1A和7A、3D和4D染色體定位2對(duì)上位性QTL。已經(jīng)定位的AX含量和結(jié)構(gòu)相關(guān)QTL分布在14條染色體，其中1BL和7AS染色體QTL已經(jīng)得到確認(rèn)，且效應(yīng)較大，進(jìn)一步精細(xì)定位并克隆該基因?qū)⒂兄诎⒗揪厶堑倪z傳改良。

4 植物生物活性物質(zhì)

小麥籽粒中常見(jiàn)的植物生物活性物質(zhì)包括酚酸和黃酮、葉酸、植物固醇、生育酚、生育三烯酚[5]。酚酸和黃酮是谷物中含量最多的酚類化合物[64-65]，抗氧化能力強(qiáng)，可維持人體內(nèi)氧化劑和抗氧化劑平衡。酚酸的主要成分包括阿魏酸、咖啡酸和香草酸、水楊酸，分別屬于肉桂酸和苯甲酸衍生物；黃酮的主要成分包括花青素、黃烷-3-醇類、黃酮醇、類黃酮和異黃酮，二者在谷物中均主要以結(jié)合態(tài)存在，通過(guò)酯鍵或糖苷鍵與細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)物質(zhì)纖維素、木質(zhì)素和蛋白質(zhì)等連接，在小腸中經(jīng)微生物發(fā)酵后被消化吸收[65-66]。谷類作物以小麥籽粒中所含酚酸和黃酮較為豐富，主要存在于種皮和糊粉層[65,67]。歐洲、加拿大和美國(guó)小麥籽粒酚酸含量的變異范圍為326—1 171 μg·g-1，斯卑爾脫小麥的變異范圍為190—720 μg·g-1[2,5]，中國(guó)小麥的變異范圍為541—884 μg·g-1[68]。歐洲國(guó)家小麥籽粒中黃酮總含量變異范圍為213—259 μg·g-1，中國(guó)小麥的變異范圍為147—397 μg·g-1[65,69]。

葉酸是一種水溶性B族維生素，由喋呤啶、對(duì)氨基苯甲酸和谷氨酸等組成。葉酸缺乏可引發(fā)巨紅細(xì)胞性貧血及白細(xì)胞減少癥，孕婦懷孕前3個(gè)月內(nèi)葉酸缺乏可導(dǎo)致胎兒神經(jīng)管發(fā)育缺陷，增加裂腦兒和無(wú)腦兒的發(fā)生率[70]。普通小麥品種間葉酸含量差異很大，介于300—800 μg·g-1；二倍體、四倍體和斯卑爾脫小麥的葉酸含量較高，變異范圍分別為480—660、500—930和610—900 μg·g-1[71]。

植物固醇是一類以環(huán)戊烷全氫菲為主體，伴以3位羥基的甾體化合物，具有降低膽固醇、預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化等心血管疾病的作用。美國(guó)食品藥品監(jiān)督管理局于2000年批準(zhǔn)了含植物固醇類物質(zhì)的功能性食品[72]。普通小麥和斯卑爾脫小麥植物固醇含量的變異范圍分別為670—960 μg·g-1和880—1 000 μg·g-1[73]。

自然界中已知的維生素E可分為生育酚和生育三烯酚兩類，各存在α、β、γ、δ 4種同分異構(gòu)體，其中β-生育三烯酚和α-三烯酚是其主要成分。類間區(qū)別主要表現(xiàn)在側(cè)鏈結(jié)構(gòu)，生育酚側(cè)鏈為飽和脂肪酸，生育三烯酚側(cè)鏈為含3個(gè)雙鍵的不飽和脂肪酸。維生素E在動(dòng)物的生殖、抗老化、神經(jīng)及免疫等系統(tǒng)中必不可少。普通小麥籽粒中生育酚和生育三烯酚含量的變異范圍均為20—80 μg·g-1[74]。

上述所有植物生物活性物質(zhì)均可采用氣相色譜（GC）、高效液相色譜、高效液相色譜質(zhì)譜聯(lián)用（HPLC-MS）、超高效液相色譜（UPLC）及核磁共振（MRI）等標(biāo)準(zhǔn)檢測(cè)方法進(jìn)行分析，成本高，這制約了其研究的深入開(kāi)展[2,5]。有關(guān)植物生物活性物質(zhì)方面的研究很少，且多為遺傳變異內(nèi)容，尚未見(jiàn)相關(guān)QTL定位報(bào)道。

5 面筋過(guò)敏

隨著食品工業(yè)的發(fā)展，越來(lái)越多的人受過(guò)敏的困擾，與小麥相關(guān)的過(guò)敏反應(yīng)可分為乳糜瀉（celiac disease）、非腹腔過(guò)敏（nonceliac wheat sensitivity）、果糖不耐受（fructose malabsorption）和過(guò)敏性腸道綜合癥（irritable bowel syndrome）等，過(guò)敏原包括蛋白質(zhì)、菊粉和果聚糖等，具體見(jiàn)表1。過(guò)去幾年面筋過(guò)敏癥是發(fā)達(dá)國(guó)家的熱門話題，無(wú)面筋產(chǎn)品消費(fèi)量迅速增加[76]，但公眾對(duì)小麥引起過(guò)敏的原因并不十分清楚。

表1 小麥相關(guān)過(guò)敏反應(yīng)的流行性及其過(guò)敏原

文獻(xiàn)來(lái)源：Kucek等[75]，-表示資料不詳 Souce: KUCEK et al[75]. - indicates information not available. ATIs, amylase-trypsin inhibitors

5.1 乳糜瀉

乳糜瀉又稱人白血球抗原DQ2和/或DQ8慢性免疫性腸道病，是世界上最常見(jiàn)的自體免疫性疾病，表現(xiàn)為各種腸萎縮癥狀，包括營(yíng)養(yǎng)不良、腹瀉、疼痛和消瘦，可通過(guò)皮炎、皰疹和神經(jīng)失調(diào)癥狀加以診斷[76]。乳糜瀉患者在消化面筋時(shí)，有部分不易降解的大分子量多肽通過(guò)增加小腸上皮細(xì)胞滲透性，被轉(zhuǎn)運(yùn)到抗原細(xì)胞層，與人白血球抗原DQ2或DQ8結(jié)合。當(dāng)人白血球抗原重新與抗原細(xì)胞結(jié)合時(shí)，這部分被T細(xì)胞識(shí)別的面筋多肽被釋放到T細(xì)胞，使其增殖并與面筋緊密結(jié)合，進(jìn)入Th1細(xì)胞效應(yīng)器后通過(guò)分泌細(xì)胞因子干擾素，使人感染腸炎。醇溶蛋白、谷蛋白和黑麥堿等面筋蛋白是引起乳糜瀉的主要過(guò)敏原。可被T細(xì)胞識(shí)別的過(guò)敏原蛋白大部分為D基因組編碼的α和ω醇溶蛋白，少數(shù)為B基因組編碼的α醇溶蛋白，極少數(shù)為A基因組編碼的α和γ醇溶蛋白。一種含33個(gè)單體的高度免疫性抗消化α醇溶蛋白多肽作為一種標(biāo)記，已經(jīng)用于臨床診斷乳糜瀉免疫反應(yīng)[75]。因此，一粒、二粒和硬粒等不含D基因組的小麥所引起的乳糜瀉反應(yīng)普遍低于普通小麥，部分一粒小麥品種甚至沒(méi)有細(xì)胞毒性，二粒和硬粒小麥的免疫反應(yīng)介于普通小麥和一粒小麥之間；含D基因組的斯卑爾脫小麥引起的細(xì)胞毒性則與普通小麥相似[77]。現(xiàn)代普通小麥品種間引起乳糜瀉反應(yīng)的差異很大，已有文獻(xiàn)表明，農(nóng)家種引起的乳糜瀉反應(yīng)一般低于現(xiàn)代改良品種，最容易引起過(guò)敏反應(yīng)的普通小麥中現(xiàn)代改良品種約占91%；但引起過(guò)敏反應(yīng)最嚴(yán)重的品種為農(nóng)家種，這說(shuō)明人類已經(jīng)長(zhǎng)期受小麥過(guò)敏反應(yīng)的影響[75]。α和ω醇溶蛋白的含量易受成熟期溫度和土壤肥力等環(huán)境因素的顯著影響[78]，大量施用氮肥可能是導(dǎo)致面制品中α和ω醇溶蛋白含量增加的直接原因。轉(zhuǎn)基因技術(shù)已經(jīng)成功用于降低乳糜瀉抗原含量，通過(guò)RNAi技術(shù)可以使α和γ醇溶蛋白含量分別降低91%和81%，且ω醇溶蛋白不表達(dá)，從而顯著降低乳糜瀉反應(yīng)[79]。

5.2 過(guò)敏

小麥過(guò)敏最典型的癥狀包括烘焙師哮喘（Baker’s asthma）和鼻炎（rhinitis）、特異反應(yīng)性皮炎（urticaria）及消化不良（anaphylaxis）[80]。小麥依賴性運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)型過(guò)敏癥（wheat dependent exercise-induced anaphylaxia）通常在青少年食用面食品后運(yùn)動(dòng)時(shí)發(fā)生，過(guò)敏原包括大量谷蛋白、清蛋白和球蛋白。面包師哮喘和鼻炎多在經(jīng)常暴露于粉塵顆粒的烘焙師和制粉師中發(fā)生，大多與淀粉-胰蛋白酶抑制劑、α和ω醇溶蛋白、低分子量谷蛋白有關(guān)，特異反應(yīng)性皮炎大多與CM3型淀粉-胰蛋白酶抑制劑、α和γ醇溶蛋白有關(guān)。通常1 g左右的過(guò)敏原即可引起成人的過(guò)敏反應(yīng)，兒童的過(guò)敏原劑量甚至不到10 mg。一粒、二粒小麥中能引起過(guò)敏反應(yīng)的ω-5醇溶蛋白含量顯著高于普通小麥，但其氨基酸序列與普通小麥顯著不同，有關(guān)該序列對(duì)過(guò)敏反應(yīng)的作用機(jī)制尚不清楚[81]。硬粒小麥的淀粉-胰蛋白酶抑制劑和其他清/球蛋白的免疫球蛋白反應(yīng)低于普通小麥，斯卑爾脫小麥ω-5醇溶蛋白含量及其引起的過(guò)敏性反應(yīng)也低于普通小麥[82]。普通小麥品種間ω-5醇溶蛋白含量差異可達(dá)10倍，其與免疫球蛋白的結(jié)合能力差異可達(dá)6倍[78]。含黑麥1RS染色體易位系的普通小麥中ω-5醇溶蛋白含量低，一般不會(huì)引起小麥依賴性運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)型和風(fēng)疹過(guò)敏反應(yīng)[78]。通過(guò)RNAi技術(shù)可部分或全部抑制ω醇溶蛋白的表達(dá)，顯著降低淀粉-胰蛋白酶抑制劑、絲氨酸蛋白酶抑制劑等過(guò)敏原的含量；但其α醇溶蛋白的含量會(huì)顯著增加，因此，雖然可以部分減輕運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)型過(guò)敏癥狀，卻加重了乳糜瀉患者的負(fù)擔(dān)[83]。需要說(shuō)明的是，過(guò)敏患者與小麥品種間存在互作反應(yīng)，對(duì)某些患者沒(méi)有影響的小麥品種可能會(huì)引起另一些患者的過(guò)敏反應(yīng)[82]。

5.3 非腹腔過(guò)敏

除乳糜瀉和過(guò)敏外，其他各種與小麥相關(guān)的過(guò)敏反應(yīng)可統(tǒng)稱為非腹腔過(guò)敏，患者非常普遍，癥狀與乳糜瀉相似，但程度較輕，且絨毛不萎縮，對(duì)其致病性原因尚不明確[75]。與普通人相比，該類人群患人白血球抗原DQ2和/或DQ8的遺傳傾向較高，所含面筋特異性抗體也較高。部分患者易受果聚糖影響，其消化道中不能吸收的果聚糖經(jīng)細(xì)菌發(fā)酵可引起腹部疼痛和脹氣，低果聚糖含量食品可幫助緩解其癥狀[75]。非腹腔過(guò)敏、果聚糖不耐受和過(guò)敏性腸道綜合癥的很多癥狀相似，因此常難以確診。斯卑爾脫小麥的果聚糖含量最高，其次為一粒、二粒和硬粒小麥，普通小麥含量最低[84]。

需要說(shuō)明的是，盡管品種間引起的過(guò)敏反應(yīng)差異很大，但到目前為止，尚沒(méi)有充分證據(jù)證明哪些醇溶蛋白與此有關(guān)，因此，有關(guān)育種工作尚處于觀望階段。此外，隨著20世紀(jì)中后期食品工業(yè)的發(fā)展，小麥面筋由于提取成本遠(yuǎn)低于大豆、乳清和酪蛋白，被大量用于改善烘焙制品的結(jié)構(gòu)，并作為肉食品、重組海鮮和素食肉替代品的加工粘合劑和蛋白催化劑使用，超市中約29.5%的食品都含有小麥蛋白。提取出來(lái)的面筋也可能產(chǎn)生重組過(guò)敏原，使原來(lái)不過(guò)敏的人群對(duì)添加面筋的肉制品過(guò)敏。食品工業(yè)的發(fā)展同樣也使非腹腔過(guò)敏、果聚糖不耐受和過(guò)敏性腸道綜合癥變得更復(fù)雜，在食用低脂食品時(shí)，消費(fèi)者經(jīng)常吃到從菊苣根或菊芋中提取出來(lái)、常用作膳食纖維和脂肪替代品的菊粉[75]，從而加重非腹腔過(guò)敏、果聚糖不耐受和過(guò)敏性腸道綜合癥患者的癥狀。因此，對(duì)于面筋過(guò)敏來(lái)說(shuō)，首要的工作是建立標(biāo)準(zhǔn)檢測(cè)分析體系，對(duì)小麥中所含各種成分進(jìn)行分析和篩選，并確定過(guò)敏原，為消費(fèi)者和育種家提供信息。但由于制粉和烘焙中使用的面粉通常來(lái)自于多個(gè)品種，消費(fèi)者很難確切知道所購(gòu)買的具體小麥品種，且食品工業(yè)中使用的添加劑眾多，因此，有必要對(duì)市場(chǎng)中流通的產(chǎn)品進(jìn)行標(biāo)識(shí)。

6 赤霉菌毒素

6.1 赤霉病及其毒素危害

小麥赤霉病是一種流行于溫暖濕潤(rùn)地區(qū)的世界性病害，主要發(fā)生在東亞、歐洲、北美和南美南部[85]。中國(guó)主要流行區(qū)包括長(zhǎng)江中下游和東北東部春麥區(qū)；自20世紀(jì)80年代起，逐漸向黃淮麥區(qū)擴(kuò)展，2000年以后流行頻率不斷增加，發(fā)病面積持續(xù)擴(kuò)大，尤其是近幾年發(fā)病均較重，2010和2012年江蘇、安徽、湖北、山東、河南、河北、陜西和四川等省甚至出現(xiàn)暴發(fā)性流行，赤霉病已成為該區(qū)域的重要病害[86]。該病害在中國(guó)的主要病原菌為亞洲鐮刀菌（）和禾谷鐮刀菌（），產(chǎn)生的毒素以脫氧雪腐鐮刀菌烯醇deoxynivalenol（DON）及其衍生物3ADON、15ADON和DON-3G為主，常伴以雪腐鐮刀菌烯醇（NIV）、玉米赤霉烯酮（ZEN）及其衍生物[86]。赤霉病可導(dǎo)致小麥減產(chǎn)5%—10%，甚至絕收；更為重要的是，DON對(duì)人畜危害嚴(yán)重，已成為國(guó)際普遍關(guān)注的焦點(diǎn)問(wèn)題。攝入過(guò)量DON污染的谷物及其制品會(huì)致人嘔吐、頭暈、腹瀉，并導(dǎo)致胃腸、神經(jīng)、免疫、生殖等系統(tǒng)的功能障礙。從1990年開(kāi)始，赤霉病在美國(guó)的流行頻率明顯增加，導(dǎo)致受DON污染的谷物大幅貶值，降級(jí)為飼用甚至無(wú)法出售，為此美國(guó)于1997年啟動(dòng)了小麥和大麥赤霉病研究計(jì)劃，每年投入約500萬(wàn)美元。赤霉病還成為加拿大和歐洲的重要病害。氣候變化、高感品種的大面積推廣和小麥/玉米輪作的增加是導(dǎo)致上述地區(qū)赤霉病加重的主要原因。

許多國(guó)家和地區(qū)都制定了谷物和食品中DON的最大允許濃度，歐盟規(guī)定未加工的小麥籽粒、面包和餅干、嬰兒食品中DON含量的最高值分別為1 250、500和200 μg·kg-1。美國(guó)規(guī)定面食品中的DON含量不能超過(guò)1 000 μg·kg-1。加拿大規(guī)定未清選的小麥籽粒中DON含量不能超過(guò)2 000 μg·kg-1，其中嬰兒食品必須低于1 000 μg·kg-1[87]。中國(guó)小麥及其制品中允許的最大DON殘留量為1 000 μg·kg-1，但實(shí)際生產(chǎn)中DON污染非常嚴(yán)重，具體內(nèi)容可參見(jiàn)史建榮等[86, 88]文獻(xiàn)。

6.2 分析方法

DON的檢測(cè)方法很多，主要分為理化和免疫學(xué)兩大類，各自包含多種方法，其原理與優(yōu)缺點(diǎn)在Gilbert等[89]綜述中已有詳盡論述，在此只對(duì)其中的代表性方法加以簡(jiǎn)要介紹。理化檢測(cè)的代表性方法為高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用，是毒素測(cè)定的標(biāo)準(zhǔn)方法，精確度高、穩(wěn)定性好，可同時(shí)檢測(cè)多種毒素組分并準(zhǔn)確區(qū)分DON及其衍生物，但所用儀器設(shè)備昂貴，需專業(yè)人員操作，分析樣品需提取和純化，這使其應(yīng)用范圍受到限制。免疫學(xué)檢測(cè)代表性方法為酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)（ELISA），在中小型實(shí)驗(yàn)室廣為應(yīng)用，具有特異性高、敏感性強(qiáng)、方便快捷等優(yōu)點(diǎn)，但每個(gè)試劑盒只能檢測(cè)一種毒素，且樣品中的毒素成分會(huì)發(fā)生交叉反應(yīng)，使目標(biāo)毒素的濃度檢測(cè)結(jié)果偏高。總體來(lái)說(shuō)，HPLC-MS和ELISA都需要使用專業(yè)檢測(cè)儀器，毒素提取程序或繁或簡(jiǎn)，均不適用于毒素污染的快速檢測(cè)。酶標(biāo)試紙條（Dipstick）和免疫層析試紙條（Immunochromatographic Lateral Flow Assay）在很大程度上解決了這一問(wèn)題，但只能作定性分析，輔以比色卡或簡(jiǎn)單儀器可以實(shí)現(xiàn)半定量化分析[89]。近紅外技術(shù)在單個(gè)籽粒的DON含量測(cè)定方面已經(jīng)開(kāi)始得到應(yīng)用，適合于育種材料的早代選擇[90]。

6.3 種質(zhì)篩選

雖然赤霉病最大的危害來(lái)自于DON，且其檢測(cè)技術(shù)已成熟，但病害本身才是遺傳研究和抗病育種最值得關(guān)注的問(wèn)題[87, 91]。原因在于：1）病害指標(biāo)的測(cè)定簡(jiǎn)單易行且遺傳力較高；2）DON測(cè)定步驟繁瑣，育種單位多不具備相應(yīng)的檢測(cè)條件；3）DON含量通常與品種的田間抗性水平高度相關(guān)。中國(guó)對(duì)抗赤霉病種質(zhì)的大規(guī)模篩選工作集中于20世紀(jì)70和80年代，但受制于檢測(cè)技術(shù)和經(jīng)費(fèi)，都沒(méi)有檢測(cè)DON含量。全國(guó)小麥赤霉病研究協(xié)作組對(duì)34 571份材料進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，其中只有5.1%表現(xiàn)抗或中抗；上海、江蘇、湖北三省市共計(jì)26 997份小麥種質(zhì)資源中，也只有近3%的材料表現(xiàn)抗-中抗水平[92]。國(guó)外種質(zhì)中赤霉病抗性材料的比例很低，即便包括野生近緣種在內(nèi)，高抗種質(zhì)也很少，沒(méi)有材料能達(dá)到免疫水平[87]。國(guó)際上通常用于育種或遺傳研究的抗性材料包括來(lái)自中國(guó)的蘇麥3號(hào)、望水白和武漢1號(hào)，日本的Shinchunaga和Nobeokabouzu，韓國(guó)的Chokwang，巴西的Frontana，法國(guó)的Renan和Arina，美國(guó)的Ernie等[87]。

6.4 QTL定位

小麥赤霉病和DON抗性屬于典型的數(shù)量性狀，目前已定位的抗性QTL遍布21條染色體，其中2D、3B和5A染色體分別定位的2-3個(gè)QTL已經(jīng)得到證實(shí)[87, 93]。已精細(xì)定位并命名的抗性基因包括3BS的[94]、6BS的[95]、大賴草7Lr#1S易位區(qū)段的[96]、4BL的[97]、5AS的[98]、鵝觀草1Ets#1S區(qū)段的和長(zhǎng)穗偃麥草7DS.7el2L易位區(qū)段的[99]，其中在赤霉病抗性基因中的研究最為深入，在不同遺傳背景下所解釋的表型效應(yīng)都較大[87]，可有效降低DON積累。可能與UDP-葡糖基轉(zhuǎn)移酶有關(guān)，可將DON轉(zhuǎn)化為對(duì)植物無(wú)毒的DON-3G[100]。其他赤霉病抗性基因可通過(guò)降低病情指數(shù)來(lái)降低毒素積累[85, 93]，尚未確認(rèn)獨(dú)立控制DON而與赤霉病抗性無(wú)關(guān)的基因位點(diǎn)[93]。赤霉病抗性基因已被克隆，并開(kāi)發(fā)了相關(guān)功能標(biāo)記，結(jié)果將很快發(fā)表（柏貴華，個(gè)人交流）。其他相關(guān)基因尚未得到有效克隆，但在育種中可采用SSR等標(biāo)記來(lái)檢測(cè)抗性QTL[91]，雖然標(biāo)記通常與目標(biāo)基因距離較遠(yuǎn)，但仍有助于改良小麥品種的赤霉病抗性水平。

赤霉病抗性QTL具有加性效應(yīng)[87]，通過(guò)基因累加可獲得高抗材料，但赤霉病抗性與諸多不利性狀存在連鎖累贅，其中與產(chǎn)量的矛盾最為突出，尚未育成高抗高產(chǎn)品種，即便以揚(yáng)麥158為代表的中抗高產(chǎn)品種亦屬鳳毛麟角。相比高抗低產(chǎn)與高感高產(chǎn)雜交組配方式，中抗高產(chǎn)或中感高產(chǎn)品系間雜交的組配方式更有利于育成高產(chǎn)抗病品種[101]。已從重新配置的蘇麥3號(hào)雙親阿夫和臺(tái)灣小麥（均中感赤霉病）組合中選育出多個(gè)抗性水平高于蘇麥3號(hào)的品系，證實(shí)該育種策略確實(shí)可行。生物技術(shù)可以加快赤霉病抗性育種進(jìn)程，通過(guò)體細(xì)胞無(wú)性系變異、DON 毒素誘導(dǎo)突變體以及單倍體誘導(dǎo)已育成生抗1號(hào)、生抗2號(hào)、生選3號(hào)和生選4號(hào)等抗病高產(chǎn)品種[102]。需要指出的是，選育具有一定抗性水平的品種是進(jìn)行赤霉病防控的先決條件，在此基礎(chǔ)上配以藥劑防治，可以有效解決赤霉病問(wèn)題[85-86]。

DON污染的防控措施涉及小麥生產(chǎn)及食品加工的各個(gè)環(huán)節(jié)。小麥及其制品中的DON濃度在很大程度上取決于收獲前赤霉病的發(fā)病水平，輪作、翻耕等耕作管理方法以及微生物吸附和降解等均有助于控制DON[86]。DON濃度在儲(chǔ)藏過(guò)程中一般不會(huì)降低，如果儲(chǔ)藏條件不好，赤霉菌在收獲后的籽粒上會(huì)繼續(xù)保持活力并使DON濃度持續(xù)升高[103-104]。清選、磨粉等加工過(guò)程中，DON的總濃度一般不會(huì)改變，但籽粒間及籽粒不同部位間的富集程度不同，通過(guò)清選病粒可使DON濃度降低約60%，磨粉可使面粉中的DON濃度降低約40%[103]。基于熱穩(wěn)定和水溶特性，DON在饅頭、面包、餅干等面食品蒸制或烘焙過(guò)程中的含量基本保持不變，但水煮可以使熟面條中DON含量降低約50%[104]。以上所說(shuō)的DON均包括其衍生物，特別是DON-3G。儲(chǔ)藏、磨粉和食品加工過(guò)程中DON及DON-3G會(huì)不斷相互轉(zhuǎn)化[105]。有關(guān)DON-3G的毒性機(jī)理尚不明確，通常認(rèn)為其對(duì)人體健康不利[86, 104]。

7 展望

過(guò)去20多年，中國(guó)小麥品質(zhì)研究已經(jīng)取得了較大進(jìn)展，但迄今為止，還主要集中在加工品質(zhì)改良方面，有關(guān)營(yíng)養(yǎng)和健康方面的報(bào)道還很少。最近幾年，筆者對(duì)小麥品種間微量元素鐵和鋅含量及其生物有效性影響因子植酸含量和植酸酶活性、植物生物活性物質(zhì)酚酸含量、膳食纖維阿拉伯木聚糖和抗性淀粉含量進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)品種間存在顯著差異[18, 62, 67]，并將阿拉伯木聚糖含量QTL定位于多條染色體[62]，目前正在利用90K SNP芯片對(duì)中國(guó)主栽品種的抗性淀粉含量進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，相關(guān)結(jié)果將為營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的基因定位和緊密連鎖SNP標(biāo)記的發(fā)掘奠定基礎(chǔ)。

現(xiàn)階段中國(guó)居民的膳食結(jié)構(gòu)不盡合理，鐵和鋅等微量營(yíng)養(yǎng)元素含量不足所導(dǎo)致的營(yíng)養(yǎng)不良狀況還比較普遍，高血壓、血糖和血脂等營(yíng)養(yǎng)失衡狀況呈顯著上升趨勢(shì)。為進(jìn)一步改善居民的營(yíng)養(yǎng)和健康狀況，有必要進(jìn)一步深化中國(guó)小麥品質(zhì)改良工作。鑒于國(guó)內(nèi)的加工品質(zhì)研究歷史還相對(duì)較短，在小麥生產(chǎn)中發(fā)揮作用的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋面包和弱筋餅干品種還較少，部分優(yōu)質(zhì)品種的蛋白質(zhì)品質(zhì)還有待進(jìn)一步改進(jìn)，面筋強(qiáng)度和延展性還不平衡，淀粉品質(zhì)及其晶體結(jié)構(gòu)對(duì)品質(zhì)的影響研究尚不足，環(huán)境間加工品質(zhì)穩(wěn)定性有待進(jìn)一步提高，因此，應(yīng)采取加工與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)兼顧的策略。就營(yíng)養(yǎng)和健康品質(zhì)而言，建議重點(diǎn)開(kāi)展以下4個(gè)方面的工作：（1）摸清家底，重點(diǎn)進(jìn)行與人體健康密切相關(guān)的鐵、鋅、植酸酶活性、抗性淀粉和阿拉伯木聚糖等膳食纖維、酚酸和植物固醇等植物生物活性物質(zhì)含量的分析，應(yīng)以育成品種為主，在現(xiàn)有種質(zhì)資源中大規(guī)模開(kāi)展?fàn)I養(yǎng)元素的普查工作，篩選營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的品種和育種親本；（2）赤霉病已成為主產(chǎn)麥區(qū)的重要病害，消費(fèi)者對(duì)DON關(guān)注程度很高，中國(guó)必須加強(qiáng)赤霉病的相關(guān)研究，并將其結(jié)果盡快用于育種工作；（3）利用現(xiàn)代生物技術(shù)，通過(guò)關(guān)聯(lián)和連鎖分析開(kāi)展基因定位和克隆工作，在此基礎(chǔ)上發(fā)掘基因功能標(biāo)記或緊密連鎖的分子標(biāo)記，通過(guò)與常規(guī)育種緊密結(jié)合，推動(dòng)生物技術(shù)育種實(shí)用化，加快品種選育進(jìn)程，提高品質(zhì)育種效率；（4）加強(qiáng)國(guó)際合作與國(guó)內(nèi)協(xié)作，通過(guò)建立小麥品質(zhì)研究協(xié)作網(wǎng)，推廣普及現(xiàn)有實(shí)用技術(shù)并研究新型營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)快速檢測(cè)技術(shù)。需要說(shuō)明的是，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)研究較加工品質(zhì)更為復(fù)雜，需加強(qiáng)與營(yíng)養(yǎng)等相關(guān)學(xué)科的合作。

此外，小麥的麩皮和糊粉層中富集了大量微量營(yíng)養(yǎng)元素和植物生物活性物質(zhì)，全麥粉食品已成為健康食品的發(fā)展重點(diǎn)，這在西方缺乏膳食纖維的飲食結(jié)構(gòu)中顯得尤為重要，受到眾多營(yíng)養(yǎng)專家和消費(fèi)者的青睞。但全麥粉食品的口感還較差，同時(shí)國(guó)內(nèi)小麥籽粒污染偏重，有必要進(jìn)一步發(fā)展現(xiàn)代加工工藝，以協(xié)調(diào)改良營(yíng)養(yǎng)和加工品質(zhì)，為消費(fèi)者提供優(yōu)質(zhì)健康的食品。

References

[1] 何中虎, 夏先春, 陳新民, 莊巧生. 中國(guó)小麥育種進(jìn)展與展望. 作物學(xué)報(bào), 2011, 37: 202-215.

HE Z H, XIA X C, CHEN X M, ZHUANG Q S. Progress of wheat breeding in China and the future perspective., 2011, 37: 202-215. (in Chinese)

[2] ANDERSSON A A M, DIMBERG L, ?MAN P, LANDBERG R. Recent findings on certain bioactive components in whole grain wheat and rye., 2014, 59: 294-311.

[3] BOUIS H E, WELCH R M. Biofortification-A sustainable agricultural strategy for reducing micronutrient malnutrition in the global south., 2010, 50: S20-S32.

[4] JONES J M, PE?A R J, KORCZAK R, BRAUN H. Carbohydrates, grains, and wheat in nutrition and health: an overview Part II. Grain terminology and nutritional contributions., 2015, 60: 260-271.

[5] WARD J L, POUTANEN K, GEBRUERS K, PIIRONEN V, LAMPI A M, NYSTROM L, ANDERSSON A A M, AMAN P, BOROS D, RAKSZEGI M, BEDO Z, SHEWRY P R. The HEALTHGRAIN cereal diversity screen: concept, results, and prospects., 2008, 56: 9699-9709.

[6] World Health Organization. Worldwide prevalence of anaemia 1993-2005. WHO Global Database on Anaemia. Geneva: World Health Organization, 2008.

[7] 陳春明. 中國(guó)營(yíng)養(yǎng)狀況十年跟蹤1990-2000. 北京: 中國(guó)醫(yī)學(xué)出版社, 2004.

CHEN C M.. Beijing: People’s Medical Press, 2004. (in Chinese)

[8] Food and Agriculture Organization. Vitamin and mineral requirements in human nutrition: [report of a joint FAO/WHO expert consultation, Bangkok, Thailand, 21-30 September 1998: Geneva: World Health Organization, c2004. 2nd ed., 2004.

[9] 張春義, 王磊. 生物強(qiáng)化在中國(guó)-培育新品種提供好營(yíng)養(yǎng). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)出版社, 2009.

ZHANG C Y, WANG L.. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2009. (in Chinese)

[10] World Health Organization. Global prevalence of vitamin A deficiency in populations at risk 1995-2005. WHO Global Database on Vitamin A Deficiency. Geneva: World Health Organization, 2009.

[11] TRACY M I, MOLLER G. Continuous flow vapor generation for inductively coupled argon plasma spectrometric analysis. Part 1: Selenium., 1990, 73: 404-410.

[12] CAKMAK I, OZAKAN H, BRAUN J J, WELCH R M, ROMHELD V. Zinc and iron concentrations in seeds of wild, primitive and modern wheats//. Workshop Hosted by International Rice Research Institute, Los Banos, Philippines and organized by the International Food Policy Research Institute, 5-7 October, 1999.

[13] CAKMAK I, TORUN A, MILLET E, FELDMAN M, FAHIMA T, KOROL A B, NEVO E, BRAUN H J, OZKAN H. Triticum dicoccoides: an important genetic resource for increasing zinc and iron concentration in modern cultivated wheat., 2004, 50: 1047-1054.

[14] PELEG Z, SARANGA Y, YAZICI A, FAHIMA T, OZTUR L, CAKMAK I. Grain zinc, iron and protein contentrations and zinc-efficiency in wild emmer wheat under contrasting irrigation regimes., 2008, 306: 57-67.

[15] FICCO D B M, RIEFOLO C, NICASTRO G, DE SIMONE V, DI GESU A M, BELEGGIA R, PLATANI C, CATTIVELLI L, DE VITA P. Phytate and mineral elements concentration in a collection of Italian durum wheat cultivars., 2009, 111: 235-242.

[16] LIU Z H, WANG H Y, WANG X E, ZHANG G P, CHEN P D, LIU D J. Genotypic and spike positional difference in grain phytase activity, phytate, inorganic phosphorus, iron, and zinc contents in wheat., 2006, 44: 212-219.

[17] OURY F X, LEENHARDT F, R?M?SY C, CHANLIAUD E, DUPERRIER B, BALFOURIERA F, CHARMET G. Genetic variability and stability of grain magnesium, zinc and iron concentration in bread wheat., 2006, 25: 177-185.

[18] ZHANG Y, SONG Q C, YAN J, TANG J W, ZHAO R R, ZHANG Y Q, HE Z H, ZOU C Q, ORTIZ-MONASTERIO I. Mineral element concentrations in grains of Chinese wheat cultivars., 2010, 174: 303-313.

[19] GRAHAM R D, SENADHIRA D, BEEBE S, IGLESIAS C, MONASTERIO I. Breeding for micronutrient density in edible portions of staple food crops conventional approaches., 1999, 60: 57-80.

[20] ORTIZ-MONASTERIO I, PALACIOS-ROJAS N, MENG E, PIXLEY K, TRETHOWAN R, PE?A R J. Enhancing the mineral and vitamin content of wheat and maize through plant breeding., 2007, 46: 293-307.

[21] MORGOUNOV A, GóMEZ-BECERRA H F, ABUGALIEVA A, DZHUNUSOVA M, YESSIMBEKOVA M, MUMINJANOV H, ZELENSKIY Y, OZTURK L, CAKMAK I. Iron and zinc grain density in common wheat grown in Central Asia., 2007, 155: 193-203.

[22] GRAHAM R D, WELCH R, BOUIS H E. Addressing micronutrient malnutrition through enhancing the nutritional quality of staple foods: principles, perspectives and knowledge gaps., 2012, 70: 77-142.

[23] VELU G, ORTIZ-MONASTERIO I, CAKMAK I, HAO Y, SINGH R P. Biofortification strategies to increase grain zinc and iron concentrations in wheat., 2014, 59: 365-372.

[24] TIWARI V K, RAWAT N, CHHUNEJA P, NEELAM K, AGGARWAL R, RANDHAWA G S, DHALIWAL H S, KELLER B, SINGH K. Mapping of quantitative trait Loci for grain iron and zinc concentration in diploid A genome wheat., 2009, 100: 771-776.

[25] TIWARI C, WALLWORK H, ARUN B, MISHRA V K, VELU G, STANGOULIS J, KUMAR U, JOSHI A K. Molecular mapping of quantitative trait loci for zinc, iron and protein content in the grains of hexaploid wheat., 2016, 207: 563-570.

[26] SRINIVASA J, ARUN B, MISHRA V, SINGH G, VELU G, BABU R, VASISTHA N, JOSHI A. Zinc and iron concentration QTL mapped in a×cross., 2014, 127: 1643-1651.

[27] SRINIVASA J, ARUN B, MISHRA V, SINGH G, VELU G, BABU R, VASISTHA N, JOSHI A. Zinc and iron concentration QTL mapped in a×cross., 2014, 127: 1643-1651.

[28] SHI R L, LI H, TONG Y P, JING R L, ZHANG F S, ZOU C Q. Identification of quantitative trait locus of zinc and phosphorus density in wheat (L.) grain., 2008, 306: 95-104.

[29] HAO Y, VELU G, PE?A R, SINGH S, SINGH R. Genetic loci associated with high grain zinc concentration and pleiotropic effect on kernel weight in wheat (L.)., 2014, 34: 1893-1902.

[30] OH B C, CHOI W C, PARK S, KIM Y O, OH T K. Biochemical properties and substrate specificities of alkaline and histidine acid phytases., 2004, 63: 362-372.

[31] GUTTIERI M J, BOWEN D, DORSH J A, RABOY V, SOUZA E. Identification and characterization of a low phytic acid wheat., 2004, 44: 418-424.

[32] MAUGENEST S, MARTINEZ I, GODIN B, PEREZ P, LESCURE A M. Structure of two maize phytase genes and their spatio-temporal expression during seedling development., 1999, 39: 503-514.

[33] WYSS M, PASAMONTES L, FRIEDLEIN A, REMY R, TESSIER M, KRONENBERGER A, MIDDENDORF A, LEHMANN M, SCHNOEBELEN L, RóTHLISBERGER U, KUSZNIR E, WAHL G, MULLER F, LAHM H W, VOGEL K, VAN LOON A P G M. Biophysical characterization of fungal phytases (): molecular size, glycosylation pattern, and engineering of proteolytic resistance., 1999, 65: 359-366.

[34] 李穎睿, 陳茹梅, 閻俊, 何中虎, 張勇. 黃淮冬麥區(qū)小麥品種植酸含量與植酸酶活性分析. 作物學(xué)報(bào), 2014, 40: 329-336.

LI Y R, CHEN R M, YAN J, HE Z H, ZHANG Y. Variability of phytate content and phytase activity among wheat cultivars from the Yellow and Huai River Valleys., 2014, 40: 329-336. (in Chinese)

[35] RAM S, VERMA A, SHARMA S. Large variability exits in phytase levels among Indian wheat varieties and synthetic hexaploids., 2010, 52: 486-490.

[36] LAFIANDRA D, RICCARDI G, SHEWRY P R. Improving creeal grain carbohydrates for diet and health., 2014, 59: 312-326.

[37] RAIGOND P, EZEKIEL R, RAIGOND B. Resistant starch in food: a review., 2015, 95: 1968-1978.

[38] CHAMP M, LANGKILDE A M, BROUNS F, KETTLITZ B, BAIL-COLLET Y L. Advances in dietary fibre characterisation: 2. Consumption, chemistry, physiology and measurement of resistant starch; implications for health and food labelling., 2003, 16: 143-161.

[39] RAHMAN S, BIRD A, REGINA A, LI Z Y, RAL J P, McMAUGH S, TOPPING D, MORELL M. Resistant starch in cereal: Exploiting genetic engineering and genetic variation., 2007, 46: 251-260.

[40] YAMAMORI M, QUYNH N T. Differential effects of Wx-A1, -B1 and -D1 protein deficiencies on apparent amylose content and starch pasting properties in common wheat., 2000, 100: 32-38.

[41] KONIK-ROSE C, THISTLETON J, CHANVRIER H, TAN I, HALLEY P, GIDLEY A, RAHMAN S, MORELL M, LI Z. Effects of starch synthase Ⅱa gene dosage on grain, protein and starch in endosperm of wheat., 2007, 115: 1053-1065.

[42] ROBERTS J, JONES G P, RUTSIHAUSER I H E, BIRKETT A, GIBBONS C. Resistant starch in the Australian diet., 2004, 61: 98-104.

[43] REGINA A, BIRD A, TOPPING D, BOWDEN S, FREEMAN J, BARSBY T, KOSAR-HASHEMI B, LI Z, RAHMAN S, MORELL M. High-amylose wheat generated by RNA interference improves indices of large-bowel health in rats., 2006, 103: 3546-3551.

[44] MORELL M K, KOSAR-HASHEMI B, CMIEL M, SAMUEL M S, CHANDLER P, RAHMAN S, BULEON A, BATEY I L, LI Z. Barley sex6 mutants lack starch synthase IIa activity and contain a starch with novel properties., 2003, 34: 173-185.

[45] NUGENT A P. Health properties of resistant starch., 2005, 30: 27-54.

[46] SARIS W H, ASP N G, BJóRCK I, BLAAK E, BORNET F, BROUNS F, FRAYN K N, FüRST P, RICCARDI G, ROBERFROID M, VOGEL M. Functional food science and substrate metabolism., 1998, 80: S47-S75.

[47] BROEKAERT W F, COURTIN C M, VERBEKE K, VAN DE WIELE T, VERSTRAETE W, DELCOUR J A. Prebiotic and other health-related effects of cereal-derived arabinoxylans, arabinoxylan- oligosaccharides, and xylooligosaccharides., 2011, 51: 178-194.

[48] SAULNIER L, SADO P E, BRANLARD G, CHARMET G, GUILLON F. Wheat arabinoxylans: exploiting variation in amount and composition to develop enhanced varieties., 2007, 46: 261-281.

[49] ANNINSON G. Relationship between the concentrations of soluble non-starch polysaccharides and the apparent metabolisable energy of wheat assayed in broiler chickens., 1991, 39: 1252-1256.

[50] ENGLYST H N, QUIGLEY M E, HUDSON G J. Determination of dietary fibre as non-starch polysaccharides with gas-liquid chromatographic, high-performance liquid chromatographic or spectrophotometric measurement of constituent sugars., 1994, 119: 1497-1509.

[51] KISZONAS A M, COURTIN C M, MORRIS C F. A critical assessment of the quantification of wheat grain arabinoxylans using a phloroglucinol colorimetric assay., 2012, 89: 143-150.

[52] GEBRUERS K, DORNEZ E, BOROS D, DYNKOWSKA W, BEDó Z, RAKSZEGI M, DELCOUR J A, COUTIN C M. Variation in the content of dietary fiber and components thereof in wheats in the HEALTHGRAIN diversity screen., 2008, 56: 9740-9749.

[53] FINNIE S, BETTGE A, MORRIS C. Influence of cultivar and environment on water-soluble and water-insoluble arabinoxylans in soft wheat., 2006, 83: 617-623.

[54] DORNEZ E, GEBRUERS K, JOYE I J, DE KETELAERE B, LENARTZ J, MASSAUX C, BODSON B, DELCOUR J A, COURTIN C M. Effects of genotype, harvest year and genotype- by-harvest year interactions on arabinoxylan, endoxylanase activity and endoxylanase inhibitor levels in wheat kernels., 2008, 47: 180-189.

[55] LI S, MORRIS C F, BETTGE A D. Genotype and environment variation for arabinoxylans in hard winter and spring wheats of the U.S. Pacific Northwest., 2009, 86: 88-95.

[56] MARTINANT J P, BILLOT A, BOUGUENNEC A, CHARMET G, SAULNIER L, BRANLARD G. Genetic and environmental variations in water-extractable arabinoxylans content and flour extract viscosity., 1999, 30: 45-48.

[57] NGUYEN V L, HUYNH B L, WALLWORK H, STANGOULIS J. Identification of quantitative trait loci for grain arabinoxylan concentration in bread wheat., 2011, 51: 1143-1150.

[58] MARTINANT J, CADALEN T, BILLOT A, CHARTIER S, LEROY P, BERNARD M, SAULNIER L, BRANLARD G. Genetic analysis of water-extractable arabinoxylans in bread wheat endosperm., 1998, 97: 1069-1075.

[59] QURAISHI U M, ABROUK M, BOLOT S, PONT C, THROUDE M, GUILHOT N, CONFOLENT C, BORTOLINI F, PRAUD S, MURIGNEUX A, CHARMET G, SALSE J. Genomics in cereals: from genome-wide conserved orthologous set (COS) sequences to candidate genes for trait dissection., 2009, 9: 473-484.

[60] QURAISHI U M, MURAT F, ABROUK M, PONT C, CONFOLENT C, OURY F X, WARD J, BOROS D, GEBRUERS K, DELCOUR J A. Combined meta-genomics analyses unravel candidate genes for the grain dietary fiber content in bread wheat (L.)., 2011, 11: 71-83.

[61] CHARMET G, MASOOD-QURAISHI U, RAVEL C, ROMEUF I, BALFOURIER F, PERRETANT M, JOSEPH J, RAKSZEGI M, GUILLON F, SADO P. Genetics of dietary fibre in bread wheat., 2009, 170: 155-168.

[62] YANG L, ZHAO D H, YAN J, ZHANG Y L, XIA X C, TIAN Y B, HE Z H, ZHANG Y. QTL mapping of grain arabinoxylan contents in common wheat using a recombinant inbred line population., 2016, 208: 205-214.

[63] BORDES J, RAVEL C, LE GOUIS J, LAPIERRE A, CHARMET G, BALFOURIER F. Use of a global wheat core collection for association analysis of flour and dough quality traits., 2011, 54: 137-147.

[64] MATTILA P, PIHLAVA J M, HELLSTR?M J. Contents of phenolic acids, alkyl- and alkenylresorcinols, and avenanthramides in commercial grain products., 2005, 53: 8290-8295.

[65] DINELLI G, CARRETERO A S, DI S R, MAROTTI I, FU S, BENEDETTELLI S, GHISELLI L, GUTI?RREZ A F. Determination of phenolic compounds in modern and old varieties of durum wheat using liquid chromatography coupled with time-of-flight mass spectrometry., 2009, 1216: 7229-7240.

[66] IRMAK S, JONNALA R S, MACRITCHIE F. Effect of genetic variation on phenolic acid and policosanol contents of Pegaso wheat lines., 2008, 48: 20-26.

[67] ZHANG Y, WANG L, YAO Y, YAN J, HE Z H. Phenolic acid profiles of Chinese wheat cultivars.2012, 56: 629-635.

[68] MOORE J, LIU J G, ZHOU K Q, YU L L. Effects of genotype and environment on the antioxidant properties of hard winter wheat bran., 2006, 54: 5313-5322.

[69] MA D, SUN D, ZUO Y, WANG C, ZHU Y, GUO T. Diversity of antioxidant content and its relationship to grain color and morphological characteristics in winter wheat grains., 2014, 13: 1258-1267.

[70] DALY L E, KIRK P N, MOLLEY A, WEIR D G, SCOTT J M. Folate levels and neural tube defects., 1995, 274: 1698-1702.

[71] PIIRONEN V, EDELMANN M, KARILUOTO S, BEDO Z. Folate in wheat genotypes in the HEALTHGRAIN diversity screen., 2008, 56: 9726-9731.

[72] ERNSTRON J D. Diet, neurochemicals and mental energy., 2001, 59: 22-24.

[73] NURMI T, NYSTRO L, EDELMANN M, LAMPI A M, PIIRONEN V. Phytosterols in wheat genotypes in the HEALTHGRAIN diversity screen., 2008, 56: 9710-9715.

[74] LAMPI A M, NURMI T, OLLILAINEN V, PIIRONEN V. Tocopherols and tocotrienols in wheat genotypes in the HEALTHGRAIN diversity screen., 2008, 56: 9716-9721.

[75] KUCEK L K, VEENSTRA L D, AMNUAYCHEEWA P, SORRELLS M E. A grounded guide to gluten: how modern genotypes and processing impact wheat sensitivity., 2015, 14: 285-302.

[76] JACKSON J R, EATON W W, CASCELLA N G, FASANO A, KELLY D L. Neurologic and psychiatric manifestations of celiac disease and gluten sensitivity., 2012, 83: 91-102.

[77] VINCENTINI O, BORRELLI O, SILANO M, GAZZA L, POGNA N, LUCHETTI R, DE VINCENZI M. T-cell response to different cultivars of farro wheat,ssp. dicoccum, in celiac disease patients., 2009, 28: 272-277.

[78] WIESER H, SEILMEIER W, BELITZ H D. Quantitative determination of gliadin subgroups from different wheat cultivars., 1994, 19: 149-155.

[79] GIL-HUMANES J, PISTóN F, TOLLEFSEN S, SOLLID L M, BARRO F. Effective shutdown in the expression of celiac disease-related wheat gliadin T-cell epitopes by RNA interference., 2010, 107: 17023-17028.

[80] HISCHENHUBER C, CREVEL R, JARRY B, M?KI M, MONERET- VAUTRIN D A, ROMANO A, TRONCONE R, WARD R. Review article: safe amounts of gluten for patients with wheat allergy or coeliac disease., 2006, 23: 559-575.

[81] SEILMEIER W, VALDEZ I, MENDEZ E, WIEISER H. Comparative investigation of gluten proteins from different wheat species II. characterization of ω-gliadins., 2001, 212: 355-363.

[82] LUPI R, MASCI S, ROGNIAUX H, TRANQUET O, BROSSARD C, LAFIANDRA D, MONERET-VAUTRIN D A, DENERY-PAPINI S, LARR? C. Assessment of the allergenicity of soluble fractions from GM and commercial genotypes of wheats., 2014, 60: 179-186.

[83] ALTENBACH S B, ALLEN P V. Transformation of the US bread wheat “Butte 86” and silencing of omega-5 gliadin genes., 2011, 2: 66-73.

[84] HAMMED A. Hulled wheats: a review of nutritional properties and processing methods., 2014, 91: 97-104.

[85] BAI G H, SHANER G. Management and resistance in wheat and barley to Fusarium head blight., 2004, 42: 135-161.

[86] 史建榮, 劉馨, 仇劍波, 祭芳, 徐劍宏, 董飛, 殷憲超, 冉軍艦. 小麥中鐮刀菌毒素脫氧雪腐鐮刀菌烯醇污染現(xiàn)狀與防控研究進(jìn)展. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47: 3641-3654.

SHI J R, LIU X, QIU J B, CAI F, XU J H, DONG F, YIN X C, RAN J J. Deoxynivalenol contamination in wheat and its management., 2014, 47: 3641-3654. (in Chinese)

[87] BUERSTMAYR H, BAN T, ANDERSON J A. QTL mapping and marker-assisted selection for Fusarium head blight resistance in wheat: a review., 2009, 128: 1-26.

[88] LI F Q, WANG W, MA J J, YU C C, LIN X H, YAN W X. Natural occurrence of masked deoxynivalenol in Chinese wheat and wheat-based products during 2008-2011., 2012, 5: 221-230.

[89] GILBERT J, PASCALE M.. Mycotoxin Reduction in Grain Chains: John Wiley & Sons, Ltd; 2014: 169-188.

[90] PEIRIS K H S, PUMPHREY M O, DONG Y, MAGHIRANG E B, BERZONSKY W, DOWELL F E. Near-infrared spectroscopic method for identification of fusarium head blight damage and prediction of deoxynivalenol in single wheat kernels., 2010, 87: 511-517.

[91] HE X, SINGH P K, SCHLANG N, DUVEILLER E, DREISIGACKER S, PAYNE T, HE Z. Characterization of Chinese wheat germplasm for resistance to Fusarium head blight at CIMMYT, Mexico., 2014, 195: 383-395.

[92] 莊巧生. 中國(guó)小麥品種改良及系譜分析. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2003.

ZHUANG Q S.. Beijing: China Agriculture Press, 2003. (in Chinese)

[93] LIU S Y, HALL M D, GRIFFEY C A, McKENDRY A L. Meta-analysis of QTL associated with Fusarium head blight resistance in wheat., 2009, 49: 1955-1968.

[94] CUTHBERT P A, SOMERS D J, THOMAS J, CLOUTIER S, BRUL?-BABEL A. Fine mapping, a major gene controlling fusarium head blight resistance in bread wheat (L.)., 2006, 112: 1465-1472.

[95] CUTHBERT P A, SOMERS D J, BRUL?-BABEL A. Mapping ofon chromosome 6BS: a gene controlling Fusarium head blight field resistance in bread wheat (L.)., 2007, 114: 429-437.

[96] QI L L, PUMPHREY M O, FRIEBE B, CHEN P D, GILL B S. Molecular cytogenetic characterization of alien introgressions with genefor resistance to Fusarium head blight disease of wheat., 2008, 117: 1155-1166.

[97] XUE S, LI G Q, JIA H Y, XU F, LIN F, TANG M Z, WANG Y, AN X, XU H B, ZHANG L X, KONG Z X, MA Z Q. Fine mapping, a major QTL conditioning resistance to Fusarium infection in bread wheat (L.)., 2010, 121: 147-156.

[98] XUE S, XU F, TANG M, ZHOU Y, LI G, AN X, LIN F, XU H, JIA H, ZHANG L, KONG Z, MA Z. Precise mapping, a major QTL conditioning resistance to Fusarium infection in bread wheat (L.)., 2011, 123: 1055-1063.

[99] GUO J, ZHANG X, HOU Y, CAI J, SHEN X, ZHOU T, XU H, OHM H W, WANG H, LI A, HAN F, WANG H, KONG L. High-density mapping of the major FHB resistance genederived from Thinopyrum ponticum and its pyramiding withby marker- assisted selection., 2015, 128: 2301-2316.

[100] HOREVAJ P, BROWN-GUEDIRA G, MILUS E A. Resistance in winter wheat lines to deoxynivalenol applied into florets at flowering stage and tolerance to phytotoxic effects on yield., 2012, 61: 925-933.

[101] 程順和, 張勇, 別同德, 高德榮, 張伯橋. 中國(guó)小麥赤霉病的危害及抗性遺傳改良. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 5: 938-942.

CHEN S H, ZHANG Y, BIE T D, GAO D R, ZHANG B Q. Damage of wheat Fusarium head blight epidemics and genetic improvement of wheat for scab resistance in China., 2012, 5: 938-942. (in Chinese)

[102] 馬鴻翔, 陸維忠. 小麥赤霉病抗性改良研究進(jìn)展. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 1: 197-203.

MA H X, LU W Z. Progress on genetic improvement for Fusarium head blight in wheat., 2010, 1: 197-203. (in Chinese)

[103] PESTKA J J, SMOLINSKI A T. Deoxynivalenol: toxicology and potential effects on humans., 2005, 8: 39-69.

[104] KUSHIRO M. Effects of milling and cooking processes on the deoxynivalenol content in wheat., 2008, 9: 2127-2145.

[105] ZHANG H, WANG B. Fate of deoxynivalenol and deoxynivalenol- 3-glucoside during wheat milling and Chinese steamed bread processing., 2014, 44: 86-91.

（責(zé)任編輯 李莉）

Progress in Research on Genetic improvement of Nutrition and Health Qualities in Wheat

ZHANG Yong1, HAO Yuan-feng1, ZHANG Yan1, HE Xin-yao2, XIA Xian-chun1, HE Zhong-hu1,3

(1Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences (CAAS)/National Wheat Improvement Center, Beijing 100081;2CIMMYT, Apdo. Postal 6-641, 06600, Mexico, D.F., Mexico;3CIMMYT-China Office, c/o CAAS, Beijing 100081)

The role of nutrition and health has become one of the main targets of research and breeding for major crops in the world. The research progress on micronutrients involving iron and zinc, resistant starch, dietary fibre as arabinoxylans, and a range of phytochemicals involving phenolic acids and sterols related to wheat quality, as well as wheat sensitivity and fusarium head blight related deoxynivalenol that have an impact on human health was reviewed from breeding point of view. Laboratory evaluation methods, germplasm screening, and QTL mapping on nutrition quality parameters as well as breeding, were summarized. China’s major strategies on wheat breeding program for nutrition and health improvement were proposed, with the following four areas being advanced: (1) analysis of the contents of micronutrients involving iron, zinc, as well as the bioavailability related factors phytate content and phytase activity, dietary fibres such as arabinoxylans and resistant starch, and phytochemicals involving phenolic acid and sterols should be strengthened, to screen materials with high quality of micronutrients, dietary fibre, and phytochemicals; (2) more efforts should be made in study on fusarium head blight and the results of study should be used in wheat breeding as early as possible; (3) development and utilization of molecular markers, especially functional markers in conventional breeding programs for speeding up wheat breeding, on the basis of gene mapping and cloning; (4) establishment of initiative project through strengthening international cooperation and domestic collbaboration in research on addressing wheat quality, to find and extend the utilization of high quality methods on nutrients analyzation. The review addressed some crucial information on wheat related research and breeding programs for nutrition and health quality improvement.

common wheat; nutrition quality; micronutritient; dietary fibre; resistant starch; deoxynivalenol

2016-04-05；接受日期：2016-06-12

農(nóng)業(yè)部中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（1610092016213）、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院協(xié)同創(chuàng)新項(xiàng)目（CAAS-XTCX2016009）、Harvest-Plus挑戰(zhàn)計(jì)劃（2014H8324.CAA）、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程

張勇，Tel：010-82108745；E-mail：zhangyong05@caas.cn。通信作者何中虎，Tel：010-82108547；E-mail：zhhecaas@163.com