不同遮光處理對2種園林植物光合參數的影響

常紅娟

(濱州市園林綠化管理處,山東 濱州256603)

不同遮光處理對2種園林植物光合參數的影響

常紅娟

(濱州市園林綠化管理處,山東 濱州256603)

以3a生小葉扶芳藤和三葉地錦幼苗為材料,用LI－6400型光合儀測定全光照、40%遮光和70%遮光處理下其葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率等光合參數日動態特征,分析比較不同遮光處理對小葉扶芳藤和三葉地錦光合特性的影響。結果表明:不同遮光處理下,三葉地錦葉片Pn日變化均表現為單峰曲線,小葉扶芳藤葉片Pn日變化在全光照和40%遮光處理下呈單峰曲線,70%遮光處理下呈雙峰曲線。小葉扶芳藤和三葉地錦Pn日均值、日最大值均在全光照處理下達到最大,小葉扶芳藤在40%、70%遮光處理下Pn峰值分別比全光照下降57.80%、80.24%,三葉地錦葉片Pn峰值下降55.1%、76.86%。隨著遮光處理的加重,小葉扶芳藤和三葉地錦葉片Tr均呈下降趨勢,40%、70%遮光處理下小葉扶芳藤葉片最大Tr分別比全光照顯著下降46.68%、55.60%,三葉地錦葉片最大Tr比全光照處理下降41.48%、74.00%；不同遮光處理下小葉扶芳藤和三葉地錦葉片水分利用效率日均值均表現為全光照＞70%遮光＞40%遮光。小葉扶芳藤和三葉地錦較喜光,但對弱光也有一定的利用能力,能有效運用于城市園林綠化。

小葉扶芳藤；三葉地錦；遮光；凈光合速率；水分利用效率

近年來,隨著我國城市化進程的加快,可用于城市綠化的土地日趨減少,人們對城市園林綠化的要求也越來越高[1],如何在有限的城市土地上有效利用園林植物的生理生態功能以及研究園林植物在城市空間上的立體優化配置成為了廣大學者日益關注的問題[2]。藤本植物相較于木本植物具有占地少、生長快、易于繁殖的顯著優勢,可通過纏繞、攀緣或吸附在城市樹木上進行水平和垂直綠化,從而達到更高的綠化效益[3]。因此,藤本植物越來越多地被運用在城市園林綠化之中。城市規模的擴大、高大建筑物的增多造成城市空間狹小,城市蔭生環境面積大大增加,選取適合蔭生條件生長的園林植物對改善城市環境、美化城市面貌有著重要意義,因此對園林植物的耐蔭性研究逐步深入[2,4－5]。

小葉扶芳藤 (Euonymus fortunevar.minimusRhed)為衛矛科衛矛屬植物,葉對生,邊緣有鋸齒,喜陰濕環境,耐旱性強,易于繁殖,是極好的耐蔭常綠植被,常用作園林綠化和護坡保持水土。目前,國內外有關扶芳藤的研究較少,主要集中在苗木培育、生物學特性、抗旱特性[6－8]等方面,對其光合特性的研究報道較少[3,9],對遮光條件下小葉扶芳藤光合生理性能還不是很清楚。三葉地錦 (Parthencissus semicordata)屬于葡萄科,爬山虎屬,為藤本植物,卷須短為而多分枝,喜陰耐寒,對土壤及其后適應性強,生長快。目前,國內外對爬山虎屬植物研究報道多集中在地錦和五葉地錦[10－11],對三葉地錦的相關研究十分少見[12]。目前,并未發現有關遮光條件下三葉地錦光合生理特性的研究報道。因此,本研究通過測定不同遮光處理下3年生小葉扶芳藤和三葉地錦幼苗光和生理參數的日動態,分析探討小葉扶芳藤和三葉地錦對光照條件變化的適應性,以期為小葉扶芳藤和三葉地錦在園林綠化應用以及幼苗撫育提高理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與遮光處理設計

試驗地位于濱州學院山東省黃河三角洲生態環境重點實驗室研究基地 (37°22′56″N,117°58′57″E)的科研溫室內,選用3a生小葉扶芳藤和三葉地錦幼苗,于2015年3月上旬在試驗地內進行苗木盆栽,盆缽直徑30 cm,深40 cm,每盆裝土12 kg,盆缽埋置于試驗地內,上沿與地面平齊,周圍用土填實。為保證幼苗更好成活,栽植后進行統一的水肥管理。5月1日用環刀(100 cm3)取10cm處原狀土,每一盆取3個重復樣,用環刀法測得盆栽土壤的田間持水量為27.6%,土壤容重為1.23 g·cm－3。3月初將生長健壯,大小一致的小葉扶芳藤和三葉地錦幼苗轉移到設置好的3個區組中,每個區組內每種植物設置3個重復,共設置1層、2層兩種處理,遮光率分別為40%和70%,同時以全光照作為對照,遮光材料為耐老化的塑料絲編織而成的黑色遮陽網。于5月3～10日對兩種幼苗進行光和生理參數的測定,為保證數據的準確性,測定期間對其水分等進行正常管理。

1.2 光合生理參數及環境因子的測定

每處理下從小葉扶芳藤和三葉地錦幼苗植株中隨機選取3片生長健壯的成熟葉片,并做好標記,每天測定時用同一片葉子。應用LI－6400型便攜式光合儀測定不同遮光處理下葉片光合生理參數日動態變化,其中葉片凈光合速率(Pn,μmol·m－2·s－1)、蒸騰速率(Tr,mmol·m－2·s－1)、胞間CO2濃度(Ci,μmol·mol－1)、氣孔導度(Gs,mmol·m－2·s－1)等生理生態參數由儀器自動記錄。葉片水分利用效率(WUE,μmol·mmol－1)和氣孔限制值(Ls)計算公式為:WUE＝Pn/Tr,Ls＝1－Ci/Ca。測定時間為5月3－10日晴朗天氣的7:00－17:00,每2h測定1次,同時還對溫度、光照強度、大氣CO2濃度、相對濕度等環境因子進行了測定。

2 結果與分析

2.1 光合有效輻射日動態

圖1 光合有效輻射的日變化Fig．1 The diurnal changes of photosynthetic active radiation

由圖1可知光合有效輻射表現出明顯的單峰日變化,且不同遮光處理下光合有效輻射均在11:00出現峰值,全光照下達到最高值(1442.65μmol·m－2·s－1),分別比遮光40%和70%處理下增加了0.60和1.62倍;全光照下光合有效輻射日動態均值也達到最大(823.00μmol·m－2·s－1),分別比遮光40%和70%處理下增加了0.38和0.77倍。

2.2 不同遮光下小葉扶芳藤和三葉地錦葉片凈光 合速率日動態

圖2 小葉扶芳藤(A)和三葉地錦(B)凈光合速率日變化Fig．2 The diurnal changes of net photosynthetic rate for E．fortune var．minimus Rhed(A)and P．semicordata(B)

由圖2A可知,在全光照和40%遮光處理下,小葉扶芳藤葉片凈光合速率均呈現出先增加后降低的趨勢,即均呈單峰曲線,并未出現預期的午休現象,在不同遮光處理下小葉扶芳藤葉片Pn均在11:00出現峰值;在70%遮光處理下小葉扶芳藤葉片Pn整體呈現雙峰曲線,分別在9:00和13:00左右達到峰值。遮光處理下小葉扶芳藤葉片Pn明顯低于于對照,40%和60%遮光處理下Pn峰值分別為3.98 μmol·m－2·s－1和1.87μmol·m－2·s－1,全光照Pn峰值則達到9.44μmol·m－2·s－1,40%和60%遮光處理下Pn峰值分別比全光照下降57.80%和80.24%;全光照Pn均值也達到最大(5.01μmol·m－2·s－1),分別比40%和60%遮光處理下增加了1.83和3.91倍。由此可見,遮光處理可顯著降低小葉扶芳藤葉片凈光合速率。

由圖2B可知,在不同遮光處理下,三葉地錦葉片凈光合速率日動態均呈現單峰曲線,沒有出現光合午休現象。不同遮光處理下三葉地錦葉片Pn均在11:00出現峰值,且三葉地錦葉片Pn最大值和均值均表現為全光照＞40%遮光＞70%遮光,其中40%遮光、70%遮光處理下葉片日最大Pn值分別比全光照處理(29.9μmol·m－2·s－1)下降55.1%和76.86%;兩者Pn日均值分別比全光照處理(21.45 μmol·m－2·s－1)下降59%和82.94%,表明遮光處理對三葉地錦葉片Pn日進程影響較大,遮光處理可顯著降低三葉地錦葉片凈光合速率。

2.3 不同遮光下小葉扶芳藤和三葉地錦葉片蒸騰速率日動態

圖3 小葉扶芳藤(A)和三葉地錦(B)蒸騰速率日變化Fig．3 The diurnal changes of transpiration rate for E．fortune var．minimus Rhed(A)and P．semicordata(B)

由圖3A可知,小葉扶芳藤葉片Tr的變化趨勢呈現單峰曲線。從7:00開始Tr逐漸升高,峰值出現在11:00左右,此時光合有效輻射達到最高;從11:00開始Tr逐漸降低,在17:00達到最低。全光照處理下小葉扶芳藤葉片Tr均高于遮光處理,且小葉扶芳藤葉片Tr最大值和均值均表現為全光照＞40%遮光＞70%遮光,其中40%遮光、70%遮光處理下葉片日最大Tr值分別比全光照處理(1.39 mmol·m－2·s－1)下降46.68%和55.60%;兩者Tr日均值分別比全光照處理(21.45μmol·m－2·s－1)下降49.15%和64.01%。分析表明,11:00左右小葉扶芳藤在強光條件下具有較強的蒸騰潛力,遮光處理能顯著降低蒸騰失水,從而提高水分利用效率。

由圖3B可知,不同遮光處理下三葉地錦葉片蒸騰速率日動態變化明顯,總體呈現雙峰曲線,分別在11:00和15:00左右達到峰值,在15:00左右達到最高值。全光照和40%遮光處理下三葉地錦葉片Tr變化幅度較大,70%遮光處理下變化幅度較為平緩。全光照處理下三葉地錦葉片Tr均高于遮光處理,其中40%遮光、70%遮光處理下葉片日最大Tr值分別比全光照處理(9.37 mmol·m－2·s－1)下降41.48%和74.00%;兩者Tr日均值分別比全光照處理 (4.91μmol·m－2·s－1)下降 34.68% 和75.82%。由此可見,遮光可顯著降低三葉地錦葉片Tr,有利于植株更好生長。在7:00－11:00隨氣溫和光照強度增加三葉地錦葉片Tr顯著升高,在13:00左右由于氣孔關閉導致蒸騰作用減弱,從而顯著降低蒸騰失水;午后蒸騰作用的減弱使細胞內水分逐漸增加,從而能使蒸騰速率增加;傍晚時分氣溫及光強的下降導致蒸騰速率又呈現下降趨勢。

2.4 不同遮光下小葉扶芳藤和三葉地錦葉片水分利用效率日動態

植物水分利用效率是衡量植物產量與用水關系的一種指標,能夠有效反應植物水分利用特性。不同遮光處理下小葉扶芳藤葉片水分利用效率日動態變化如圖4A所示,不同遮光處理對小葉扶芳藤葉片WUE影響顯著,從7:00－9:00葉片WUE持續上升,9:00左右達到峰值,此時光合有效輻射能較強,氣溫較低,空氣濕度相對較大。全光照和40%遮光處理下從9:00之后隨著光照和氣溫的增加以及空氣濕度的降低等因素而迅速下降。而70%遮光處理下從9:00－11:00葉片WUE變化幅度較大,之后變化幅度平緩。全光照、40%遮光和70%遮光處理下,小葉扶芳藤日均水分利用效率分別為5.75μmol·mol－1、3.34μmol·mol－1和4.60 μmol·mol－1,40%遮光和70%遮光處理分別比全光照日均水分利用效率下降41.82%和19.94。小葉扶芳藤的日水分利用效率最大值出現在全光照處理下,小葉扶芳藤具有并不是預期的40%遮光或70%遮光,說明在全光照處理下水分利用效率達到最佳狀態。

圖4 小葉扶芳藤(A)和三葉地錦(B)蒸騰速率日變化Fig．4 The diurnal changes of water use efficiency for E．fortune var．minimus Rhed(A)and P．semicordata(B)

由圖4B可知,不同遮光處理下三葉地錦葉片水分利用效率有明顯差異。全光照和40%遮光處理下三葉地錦葉片WUE在7:00表現為一天中最高,從7:00－11:00葉片WUE迅速下降,到13:00略有回升,此時三葉地錦葉片具有高光合速率,蒸騰速率較低,致使其水分利用效率較高;之后WUE持續降低,15:00以后基本穩定。70%遮光處理下三葉地錦葉片WUE日動態總體呈現雙峰曲線,峰值分別出現在9:00和13:00左右,9:00左右達到WUE日最大值,從13:00開始WUE迅速下降,在15:00左右趨于穩定。三葉地錦葉片WUE日均值和最大值均表現為全光照＞70%遮光＞40%遮光,其中40%遮光和70%遮光處理下的WUE日均值分別比全光照(6.60μmol·mol－1)下降45.85%和44.70%;WUE日最大值分別比全光照(14.58μmol·mol－1)下降54.51%和53.54%。可見,遮光處理并沒有提高三葉地錦水分利用效率,反而降低其水分利用效率。

2.5 不同遮光下小葉扶芳藤和三葉地錦胞間CO2濃度和氣孔限制值日動態

2.5.1 不同遮光下小葉扶芳藤和三葉地錦葉片胞間CO 2濃度日動態

胞間CO2濃度(Ci)是指CO2同化速率與氣孔導度的比值,CO2是光合作用的原料,其供應量、是否通暢是光合作用的重要限制因素之一[13]。由圖5可知在全光照條件下,隨時間的推移、光照強度的增加,溫度的升高細胞內的呼吸作用加強,Ci也在不斷增加,當光照達到一定程度時,由于氣孔關閉,此時細胞的光合作用下降,Ci急劇上升,過后由于氣孔重新開放,光合作用加強消耗大量CO2,Ci開始出現回落。在遮光條件下,由于氣孔關閉的時間推遲,光合作用持續消耗CO2,Ci不斷下降,但隨著光照加強,當其達到一定點時,光合作用受到抑制,呼吸作用則不受影響,就出現Ci不斷增加的現象。從圖5A可以看出,全光照下小葉扶芳藤在7:00－17:00全光照條件下Ci不斷增加,可以得出在這一時間段內小葉扶芳藤的呼吸作用在不斷加強,40%遮光條件下小葉扶芳藤Ci從7:00－11:00不斷減少,在11:00左右Ci達到最低值;11:00之后Ci逐漸增加。在70%遮光條件下小葉扶芳藤Ci從7:00開始上升,在11:00左右達到最大值,之后持續下降,呈現出先升后降的趨勢。在一定時間段三葉地錦在光照強度增強時,Ci降低,此時光合作用強度要大于呼吸作用強度,當光照強度增加到一定程度,葉片氣孔關閉,光合作用下降,當呼吸作用大于光合作用強度時,Ci升高。由圖5B可知,三葉地錦Ci日動態沒有明顯的規律。三葉地錦Ci從7:00開始逐漸下降,全光照和70%遮光條件下Ci從9:00左右呈現上升趨勢,全光照在13:00左右達到最大值,之后持續下降;而70%遮光在15:00左右達到最大值。40%遮光條件下三葉地錦Ci在13:00左右降到谷底,之后持續上升,在傍晚時分又呈現下降趨勢。

圖5 小葉扶芳藤(A)和三葉地錦(B)胞間CO2濃度日變化Fig．5 The diurnal changes of intercellular CO2 concentration for E．fortune var．minimus Rhed(A)and P．semicordata(B)

2.5.2 不同遮光下小葉扶芳藤和三葉地錦葉片氣孔限制值日動態

圖6 小葉扶芳藤和三葉地錦氣孔限制值日變化Fig．6 The diurnal changes of stomatal limitation value for E．fortune var．minimus Rhed(A)and P．semicordata(B)

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道。遮光條件下,植物的氣孔密度降低,氣孔開張度變大,有利于其充分利用空氣中的CO2進行氣體交換,以維持正常的生命活動。圖6A為小葉扶芳藤葉片氣孔限制值(Ls)日動態變化,由圖6A可知,在全光照處理下小葉扶芳藤Ls從7:00－17:00總體呈現降低的趨勢。40%遮光處理下,小葉扶芳藤Ls呈單峰曲線,從7:00－11:00葉片Ls逐漸增加,在11:00左右達到峰值,之后Ls迅速降低,在15:00左右趨于平緩。70%遮光處理下,小葉扶芳藤Ls日動態變化呈現雙峰曲線,分別在9:00和15:00左右達到峰值,在15:00左右達到日Ls最大值。全光照處理下小葉扶芳藤葉片Ls日均值最大(0.39),40%遮光和70%遮光分別比全光照處理降低了39.83%和41.33%。由圖6B可知,三葉地錦葉片氣孔限制值在不同遮光處理下表現出不同的日變化規律,且差異較大。全光照處理下,三葉地錦Ls日動態變化呈現雙峰曲線,分別在9:00和15:00左右達到峰值。40%和70%遮光處理下三葉地錦Ls日動態變化均呈現單峰曲線,40%遮光處理下在7:00時Ls較低,從7:00－13:00持續上升,在13:00左右達到最大值,之后Ls迅速降低;70%遮光處理下在9:00左右達到最大值,之后迅速下降,在15:00左右趨于平緩。三葉地錦葉片Ls日均值和日最大值均表現為70%遮光＞全光照＞40%遮光,其中全光照、40%遮光處理下的Ls日均值分別比70%遮光(0.33)下降16.07%、47.44%;Ls日最大值分別比70%遮光(0.59)下降20.01%、52.32%。可見,不同遮光處理對三葉地錦葉片Ls產生不同的影響,隨遮光程度的增強,在一定程度上能夠提高其葉片Ls。

結合小葉扶芳藤和三葉地錦葉片Ci和Ls的日動態,依據氣孔限制理論,可知小葉扶芳藤在60%透光率與全光照和在8:00－13:00時間段內30%透光率與60%透光率相比時Ci增高而Ls降低,表明Pn下降主要以非氣孔限制為主;13:00－17:00時30%透光率與60%透光率相比Ci降低、Ls增高表明氣孔導度降低,Pn下降主要以氣孔限制為主。三葉地錦在60%透光率時在7:00－12:00時與全光照相比Ci增加、Ls降低表明主要以非氣孔因素為主,12:00－14:00時Ci降低、Ls增高表明氣孔導度降低(氣孔因素)是主要原因,14:00－16:00時Ci增高、Ls降低,表明主要原因是非氣孔因素,16:00－17:00時Ci增高、Ls增高;30%透光率與60%透光率相比Ci降低,在7:00－13:00時Ls增高表明氣孔導度降低(氣孔因素)是主要原因,而在13:00－17:00時Ci和Ls都降低。

3 討論與結論

不同植物對光照利用程度不同,光照條件對植物的生長發育影響差異較大,遮光處理對不同植物的光合性能影響也不盡相同,如適當遮光后有利于耐蔭植物三角梅[2]、紫嬌花[14]等植物的光合能力的提高。在本實驗中,遮光后小葉扶芳藤和三葉地錦Pn、Tr、WUE等光合參數都有所下降,這與山杏[4]、香根草[15]等植物的研究結果一致。隨著遮光度增加,小葉扶芳藤的凈光合速率由單峰曲線變為雙峰曲線,這與前人的研究結果[9,16]恰恰相反。

在不同遮光處理下三葉地錦葉片Pn日動態均表現單峰曲線變化,小葉扶芳藤葉片Pn日動態在全光照和40%遮光處理下呈現單峰曲線變化,并未出現明顯的午休現象,在70%遮光處理下變現為雙峰曲線。全光照處理下的小葉扶芳藤和三葉地錦的葉片Pn始終遠高于遮光處理,Pn日均值和日最大值均表現為70%遮光＞全光照＞40%遮光,其中小葉扶芳藤40%和70%遮光處理下Pn峰值分別比全光照下降57.80%和80.24%;三葉地錦葉片Pn峰值下降55.1%和76.86%。由此可見,3年生小葉扶芳藤和三葉地錦幼苗均表現出較強的喜光特性,在全光照處理下有較強的光和能力。小葉扶芳藤和三葉地錦在遮光處理下的Tr日均值均低于全光照處理,70%遮光處理下小葉扶芳藤和三葉地錦葉片蒸騰速率下降較大,從而有利于其水分利用效率的提高。在全光照下,小葉扶芳藤和三葉地錦葉片通過提高蒸騰作用降低葉面溫度來避免葉片灼燒,從而在高溫條件維持其正常生理活動。適當提高遮光度能夠提升小葉扶芳藤和三葉地錦葉片Ci,這與遮光處理下冬青Ci

[16]上升得出的結論類似。綜上所述,小葉扶芳藤和三葉地錦表現出較強的喜光特性,但在適度遮光處理下能夠通過減少蒸騰速率,以及凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔限制值等光合生理特性的變化來適應弱光環境,在弱光條件下能夠有效利用弱光進行光合作用。

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Effects of shading on photosynthetic parameters of two kinds of garden plant

CHANG Hongjuan

(Binzhou Landscaping Adminsitration Department,Binzhou 256603,Shandong China)

In order to obtain the photosynthetic physiological parameters on dynamic characteristics such as leaf net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate,water use efficiency of two kinds of garden plant to different light conditions,the physiological parameters on dynamic characteristics of three–year－oldEuonymus fortunevar.minimusRhed andParthencissus semicordatawere measured by LI－6400 portable photosynthesis system.We analyzed the effects of shading on photosynthesis betweenE．fortunevar.minimusRhed andP．semicordata.The results showed that:in different shading treatment,the diurnal variation ofPnof theP．semicordatapresented a single－peaked curve.Under full illumination of shading,40%of shading treatment,the diurnal variation ofPnofE．fortunevar.minimusRhed presented a single－peaked curve.Under 70%of shading treatment,the diurnal variation ofPnofP．semicordatapresented a double－peak curve.Under full illumination of shading,the mean Pn of diurnal variation and daily maximum of the two plants reached the maximum.Under 70%of shading,40%of shading treatment,the peak ofPnofE．fortunevar.minimusRhed decreased by 57.80%、80.24%,the peak ofPnofP．semicordatadecreased by 55.1%、76.86%.The transpiration rate decreased as the shading treatment is aggravating.Under 70%of shading,40%of shading treatment,the peak of transpiration rate ofE．fortunevar.minimusRhed decreased by 46.68%、55.60%,the peak of transpiration rate ofP．semicordatadecreased by 41.48%、74.00%.In different shading treatment,the mean water use efficiency ofE．fortunevar.minimusRhed andP．semicordatawere in order of full day light intensity ＞70%of shading＞ 40%of shading.This study suggested thatE．fortunevar.minimusRhed andP．semicordatahad the property of light demander,while it had the ability of shade tolerance in a certain degree and it is feasible for urban landscaping

Euonymus fortunevar.minimusRhed;Parthencissus semicordata;shade;net photosynthetic rate,water use efficiency

Q945.78

A

1002－2724(2016)06－0026－07

2016－11－01

常紅娟(1981－),女,山東濱州人,助理工程師,從事園林綠化與管理方面的研究工作。E－mail:jbxia＠hotmail.com