引入不確定性對Von Bertalanffy生長方程關系參數估算的影響

徐海龍，陳 勇，陳新軍，谷德賢，喬秀亭

( 1.天津農學院 水產學院，天津市水產生態及養殖重點實驗室，天津 300384；2.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306； 3.美國緬因大學 海洋科學學院，緬因 04469；4.天津市水產研究所，天津 300171 )

引入不確定性對Von Bertalanffy生長方程關系參數估算的影響

徐海龍1,2，陳 勇3，陳新軍2，谷德賢4，喬秀亭1

( 1.天津農學院 水產學院，天津市水產生態及養殖重點實驗室，天津 300384；2.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306； 3.美國緬因大學 海洋科學學院，緬因 04469；4.天津市水產研究所，天津 300171 )

建立生長方程是開展漁業資源評估研究和漁業管理的基礎工作，以往的研究顯示生長方程參數估算受諸多因素影響，為評估各種因素產生的不確定性對生長方程參數估算的影響，以中國明對蝦已有研究結果為例，引入不同水平不確定性進行模擬，分析參數估算值的統計量特征和分布。結果顯示，不確定性對參數估計的穩定性均存在較明顯的影響，引入不確定性后，隨著不確定性水平增加Von Bertalanffy 生長方程參數L∞的均值、中位數均呈增大的趨勢，且不確定性對均值的影響與L∞的大小有關；不確定性對參數K的均值和中位數影響不明顯，四分位差隨不確定性水平增加而增大。隨著不確定性水平增加，t0呈現程度逐漸增加趨勢的負偏態分布，而均值逐漸減小。因此進行漁業資源研究，建立生長方程時，應考慮不確定性的影響，較簡單的預測一個數字而言，給出參數可能出現結果的概率分布會是更好的選擇。

生長方程；不確定性；參數估計

漁業資源生長方程是描述漁業資源體長及體質量隨時間變化關系的函數，是開展漁業資源評估和開發工作的基礎[1]。漁業資源的許多生理活動、行為特征及管理策略都與生長有關[2]，如初次性成熟、自然死亡、網具選擇性、拋棄和兼捕、估算年齡和體質量、計算YPR和最小可捕體長管理措施等，因此準確描述漁業資源個體或資源群體平均體長生長規律是了解資源的基本生物學規律、進行科學的種群資源評估和有效漁業管理的根本，常用的生長方程模型有Von Bertalanffy 生長方程，指數生長方程，邏輯斯蒂生長方程，其中Von Bertalanffy 生長方程描述生長數據具有靈活、擬合度好等優點[3]而被廣泛使用。

20世紀90年代初，隨著漁業數據中存在的不確定性對漁業資源評估的影響逐漸被漁業科研工作者重視[4-5]。不確定性被廣泛引入到各個評估模型中，從幾乎每一個輸入參數到整個分析。就漁業資源生長數據而言，不僅存在種群間的生長差異，而且采樣的海域、時間、測量誤差、個體差異等都會導致觀察數據存在不確定性，從而影響研究結果的準確性。本研究以中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)生長研究結果為例，通過引入不確定性進行模擬研究，分析不確定性及其水平對生長方程參數估算的影響，旨在為開展不確定性對漁業評估影響的研究提供新方法和新思路，增加對資源生長方程建立過程中數據不確定性的理解。

1 數據與方法

1.1 數據

以往關于中國明對蝦生長方程建立的研究資料顯示[6-13]：①t0為中國明對蝦開始生長的時間[12-13]；②自然海區中國明對蝦幼體變態期實際所需時間約25 d[8]；③雌雄個體出生時間理論上一致；④對蝦體長約70 mm，雌雄個體生長差異開始明顯，且隨時間逐漸增大[6]；⑤t=0時，對蝦尚未開始生長，此時體長小于0；⑥生長速度的性別差異不明顯，雄蝦的生長比雌蝦提前結束[11]。

基于上述研究結果，確定本研究中Von Bertalanffy 生長方程參數值，t0不分性別，取值為t0=25(d)，L∞和K分性別選取，其中L∞取已報道最大值，分別為L∞♀=216.4 mm，L∞♂=186.6 mm，K值取各文獻的均值，分別為K♀=0.015/d，K♂=0.018/d。

1.2 模擬方法

根據設定的參數值計算因變量，引入誤差產生模擬數據，誤差以指數形式出現，服從均值為0的正態分布，標準差水平分別取0.10、0.15和0.20，利用模擬數據估算參數值。重復該過程一定次數，得到參數的統計學特征，具體的模擬方法如下。

模擬方法[14]：

(1)根據Von Bertalanffy 生長方程關系，利用選定的值(L∞、K、t0)計算給定日齡(每5日)的Lt；

(2)引入隨機誤差：

σL為0.10、0.15和0.20，產生模擬數據，模擬帶有不確定性的觀察數據；

(3)使用非線性最小二乘法估算Von Bertalanffy 生長方程參數L∞、K、t0；

(4)重復(2)和(3)1000次；

(5)得出各參數的統計量(均值、變異系數、中位數、上下四分位數等)，模擬過程運用R i386 3.1.1軟件完成。

2 結果

2.1 不確定性及水平對估算L∞的影響

引入不確定性后，得到的Von Bertalanffy 生長方程參數L∞的均值、變異系數、中位數及上、下四分位數均呈現出隨著不確定性水平增加而增大的趨勢(表1)，說明隨著不確定性水平的增加，L∞的分布呈現右偏趨勢。3種不確定性水平下，雌性L∞均值較設定值分別增加了0.56%、1.33%和2.62%，雄性L∞均值較設定值分別增加了0.55%、1.21%和2.39%，雌性L∞均值較L∞的設定值增加程度更為明顯。

2.2 不確定性及水平對估算K的影響

引入不確定性對Von Bertalanffy 生長方程中參數K的均值和中位數影響不明顯，變異系數隨不確定性水平增加而增加，上四分位數隨不確定性水平增加而增大，下四分位數隨不確定性水平增加而減小(表1)，3種不確定性水平對應的雌性K值四分位差分別為0.0014、0.0021和0.0028，雄性K值四分位差分別為0.0016、0.0025和0.0032，且在3種不確定水平下，性別內的上下四分位數與中位數的差值均基本相當。

2.3 不確定性及水平對估算t0的影響

根據統計量結果分析(表1)，引入不確定性后，t0均值較設定的初始值出現了減小的現象，且隨著引入的不確定性水平增加，t0均值的減小趨勢逐漸增大。

表1 Von Bertalanffy 生長方程參數統計量

圖1 引入不確定性后生長方程參數的統計學特征注：黑色實線表示不確定水平0.10，藍色虛線表示不確定水平0.15，紅色點線表示不確定水平0.20.

不確定性的引入對中位數影響不明顯，隨著不確定性水平的增加，t0的變異系數和上四分位數均呈逐漸增加的趨勢，而下四分位數呈逐漸減小的變化特征。t0的密度分布圖顯示(圖1)，隨著引入的不確定性水平增加，t0呈現出逐漸增加的負偏態分布趨勢。

3 討論與分析

中國明對蝦因其蛻皮生長，與魚類的連續生長不同，每次體長的增長量基本一致[6]，呈現明顯的階梯狀，造成絕大多數生長方程不適于描述其個體的生長；但對于中國明對蝦群體而言，蛻皮在時間上是非刀刃型的，即群體內個體間的蛻皮時間具有明顯的非同步性，且完成蛻皮后，中國明對蝦個體的體長亦有增加，而且無論是否處于蛻皮期，體質量的增加均是連續的，中國明對蝦的這種在非蛻皮期間體長增加及體質量的連續生長，有效地減小了生長過程中的階梯現象，因此中國明對蝦群體的生長仍屬連續型[8]。描述漁業資源生長的方程有許多，但至今尚無單一的生長方程能完全描述所有漁業種類的生長類型、也不存在單一的生長方程可以滿足資源研究的各種需要，因此在進行漁業資源生長研究時，恰當的選擇生長方程對準確描述漁業資源生長特征、深入開展資源評估研究和提出合理的管理策略尤為重要；Von Bertalanffy生長曲線認可了漁業資源生長過程中開始緩慢生長后的逐漸變快，以及最后又變慢的特點，且擬合的結果符合大部分種類的觀察數據，又易于應用到漁業資源評估模型中，因此在以往和當前的漁業研究中得到重視程度最高，應用最為普遍[2]。在漁業資源生長過程的研究中，雖然可以通過體長和體質量兩個參數分別建立對應于生長時間的生長過程關系式，且體長和體質量也是兩個最基本、最常規的調查內容，但由于體長測量的方便性，特別是在海上風浪天氣船舶的晃動，體質量往往不能被較準確的稱量，或在某些情況下(如在潛水觀察調查)，體質量不能簡單的被測量，有時因為生物學測定或加工處理時還需將漁獲物內臟去除，從而影響體質量數據的準確性；與體質量相比，長度數據更為穩定[15]，受測量環境條件影響較小，亦不易受季節條件波動、攝食情況、生長發育階段(性腺發育期等)的影響。因此，本研究對中國明對蝦體長模擬數據引入誤差，研究不確定性對Von Bertalanffy 生長方程參數估算的影響。

進行生長參數估算過程中，不僅選擇的生長方程形式對估算結果產生影響，引入的誤差結構同樣會對擬合方程的效果和參數的估計產生影響[16]，在用方程進行擬合時，不同的誤差結構會得到不同的擬合度和參數估計值，錯誤的誤差結構會使參數估計出現嚴重偏差。選定某種誤差結構后進行估計生長方程參數時所用到的方法不同，得到的結果也會不同[17]。一般來講，運用生長方程描述漁業資源生長特征曲線時，引入誤差結構的形式主要有加法結構和乘法結構，Francis[18]也曾對不同的年齡與形態學特征關系的函數變量提出了其他類型的誤差結構。然而進行不確定性分析時，總的來說，誤差結構選擇的原則[19-22]是，當擬合函數的因變量呈現恒定值時，誤差結構選擇加法誤差結構，當因變量呈增加趨勢時，誤差結構選擇乘法形式。本研究中，中國明對蝦體長的生長呈上升趨勢，因此在模擬過程中選擇乘法誤差結構。研究結果顯示，當引入不確定性后，隨著不確定性水平的增加，生長方程參數L∞估算值的分布呈逐漸右偏趨勢、t0估算值的分布呈逐漸增加的負偏態分布，而不確定性僅影響K值的分布寬度和高度，對其均值和中位數基本無影響，認為Von Bertalanffy 生長方程中參數L∞、t0和K估算值呈現的分布特征一方面與參數在函數關系式中的位置有關，另一方面也與引入的不確定性結構有關。同時，在3種不確定性水平下，雌性的L∞估算值的均值較設定值增大程度均較雄性的大，說明不確定性對生長方程參數L∞估計值的影響還與參數的初始值大小有關。

漁業數據中存在許多潛在的不確定性來源，資源生物生長過程中，不僅個體間存在生長差異[23]，群體間多數情況下也會存在年際間的生長差異[24]。造成這種差異的因素有很多，包括水文環境因素(溫度、鹽度、溶氧等)、餌料基礎情況、資源的分布密度和人為捕撈壓力等[15]，不僅外部環境會產生影響，資源群體的自身也會產生影響，如親體性腺發育狀況、個體早期生活史、能量分配和個體所處生長階段，性腺發育、種群結構等也會造成生長的變化；環境的波動變化和資源自身的生理活動變動，還會導致不同世代、同一世代在不同年齡、同一年齡的生長產生變化。另外，由于采樣方法、采樣時間、采樣過程、采樣人員的操作和測量等的差異，獲得的資源生長數據也會存在差異；而對于蛻皮生長的甲殼類生物而言，生活史中存在變態過程，與生長有關的數據波動尤為明顯。有研究者[25-27]認為,研究漁業資源的生長、以及運用生長資料開展其他方面的研究時，應考慮研究對象生長的不確定性。對所有漁業評估內固有的不確定性的意識正在不斷成長，但是這樣的意識并沒有總是被反映在漁業研究過程中。本研究中，隨著體長生長數據的不確定性水平增大，Von Bertalanffy 生長方程參數的變異系數及上、下四分位數的范圍均增大，說明觀察數據的離散程度越大，估算的Von Bertalanffy 生長方程回歸方程參數的誤差越大，當這樣的方程用于資源的進一步研究時，可能會導致錯誤的結果[9]，這意味著簡單地試圖生成一個預測結果是無意義的，而生成關于可能出現結果的概率分布來替代一個簡單數字將是更好的選擇。

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ImpactsofUncertaintyonEstimatedParametersinVonBertalanffyGrowthFunction

XU Hailong1,2，CHEN Yong3，CHEN Xinjun2，GU Dexian4，QIAO Xiuting1

( 1.Tianjin Key Laboratory of Aqua-ecology and Aquaculture，Department of Fishery Sciences，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384，China；2.College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.School of Marine Sciences，University of Maine，Maine 04469，USA；4.Tianjin Fishery Institute，Tianjin 300171，China )

It has been proved that the estimated parameters in growth function，basic aspect for fishery assessment and management，are influenced by uncertainty derive from many factors including sampling position and measure error.A simulation study was conducted using reported VBGF data of Chinese shrimp (Fenneropenaeuschinensis) as an example to analyze the statistics of estimated parameters by introducing uncertainty to VBGF to evaluate the impacts of uncertainty on the estimated values of parameters in growth function.It was found that the introduced uncertainty showed a little impacts on the estimator for the parameters in VBGF，that is，the mean and median value ofL∞were found to be increased with increase in the introduced uncertainty，and with increase in the set initial value ofL∞.There was no significant effect of uncertainty on mean and median of parameterK，and the quartile deviation showed the same trend as the mean and median ofL∞when the uncertainty was introduced.Thet0shows the negative skew distribution，and the negative trend of skew distribution increases with increasing uncertainty.The findings suggest that the uncertainty in data be taken into account in establishment of VBGF or development of further assessment，and that then the distribution of estimator (an accurate figure about parameters) is a better choice.

growth function; uncertainty; estimated parameter

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.02.013

S931

A

1003-1111(2016)02-0169-05

2015-07-30；

2015-10-26.

農業部北方海水增養殖重點實驗室基金資助項目(2014MSENCKF09)；上海地方高校大文科學術新人培育計劃項目(B5201120003)；天津市津南區科技計劃項目(2014NY009).

徐海龍(1980-)，男，講師；研究方向：漁業資源評估.E-mail: beiji80@163.com.通訊作者：陳新軍(1967-)，男，教授；研究方向：遠洋魷釣漁業資源與漁場.E-mail:xjchen@shou.edu.cn.