砷脅迫對黃瓜種子萌發與苗期生長的影響

鞏 健

(淄博職業學院 制藥與生物工程系,山東淄博 255314)

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砷脅迫對黃瓜種子萌發與苗期生長的影響

鞏 健

(淄博職業學院 制藥與生物工程系,山東淄博 255314)

對不同質量濃度的砷對黃瓜種子萌發、苗期生長及其生理指標的影響進行初步研究。結果表明，5 mg/L 的砷可激發與黃瓜種子萌發、生長相關的生理調控因子，如過氧化物酶(POD)、可溶性糖等，對其有一定的促進作用(P>0.05)；但隨著砷質量濃度的增加，黃瓜種子萌發特性受到顯著抑制，苗期根長、莖長和鮮質量也逐漸下降，并顯著小于對照組(P<0.05)；與生長相關的各項生理指標亦受到負面影響，其中丙二醛(MDA)質量摩爾濃度有顯著增加趨勢(P<0.05)，而葉綠素質量分數、根系活力、過氧化物酶活性、可溶性糖與蛋白質質量分數等參數呈下降趨勢，并顯著低于對照組(P<0.05)。試驗還表明，過量的砷對黃瓜種子萌發與幼苗生長均具有脅迫作用，且毒害嚴重。

砷；黃瓜；萌發；苗期；生理指標

近年來，隨著工業生產的快速發展，環境污染也變得日益嚴重，尤其是重金屬危害生態系統的問題越發突出。砷已被世界衛生組織確定為高毒致癌物質，它在自然界中的分布異常廣泛，并與人類的生產活動關系密切，在飼料、農藥、冶金與防腐等50多種行業中均有應用。長期以來，由于人類對砷的頻繁利用，使得大量砷逸散在環境中不斷蓄積與流轉，使得人和動植物的健康安全常常受到危害。近日報道，中國有1 958萬人口暴露于砷污染之中，其危害的嚴重性不可輕視[1]。另有不少研究反映，砷對糧食與蔬菜也已構成威脅[2-3]。砷本非植物所必需的礦物元素，正常情況下葉片中含砷量小于3 mg/kg[4]。大量研究顯示，砷的蓄積性很強，對動植物毒性都很大。當砷毒害達到一定程度時，植物會表現出生長緩慢、植株矮小、褪綠與枯黃等中毒癥狀，嚴重影響農作物的生理機能、產量及其質量[5]。危害更大的是砷還能經過食物鏈損害人類健康，人出現急性中毒時將發生流涎、嘔吐、腹瀉、便血，以至腸肌痙攣、體溫下降、虛脫，嚴重者出現中樞神經系統癥狀甚至死亡，慢性中毒的患者還將伴隨致畸、致癌、致突變等病變[6-8]。

黃瓜(CucumissativusL.)是世界各地廣為栽培的重要蔬菜作物，在中國蔬菜供應中也占有非常重要的地位，為設施栽培的主要蔬菜之一。目前，由于砷污染日益嚴重，致使黃瓜在栽培期間也經常遭受到不同程度的脅迫，造成其生長、代謝與生物量積累受到負面影響[9]。因此，研究砷污染影響黃瓜生長具有重要的現實意義。然而，當前有關砷脅迫對黃瓜苗期生長及其生理指標的研究卻鮮有報道，其脅迫機制仍未被揭示。本研究以黃瓜為材料，探討不同質量濃度的砷脅迫對黃瓜種子萌發、苗期生長及其可溶性糖、丙二醛(MDA)質量摩爾濃度、過氧化物酶(POD)活性等理化指標的影響，以進一步闡明砷在蔬菜種植過程中造成的毒害作用及其機制，從而有助于實現對砷污染的預測、評價與防治，并為蔬菜安全的應對措施提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試品種

黃瓜品種為‘新泰密刺’，購自市面種子公司。

1.2 試驗處理

選取健康飽滿的黃瓜種子浸種24 h，然后以質量分數為10%的NaClO溶液消毒8 min，再用去離子水洗凈，并用濾紙將水吸干。將以上種子以每皿36粒均勻排列在鋪有雙層脫脂紗布的培養皿中，再分別滴加含As5+0、5、10、30、50 mg/L質量濃度的處理液100 mL(以1/2強度的Hoagland營養液將Na2HAsO4·7H2O 配成含砷營養液)，每處理組設5個重復，置于25 ℃恒溫光照培養箱中培養。每天用稱量法調節水分，觀察種子發芽情況，按國際標準以胚根與種子等長為發芽標準[10]。待發芽結束后第8 天，測定黃瓜幼苗的生長指標及其生理指標等。

1.3 種子萌發參數測定

發芽率(Gp)=n/N×100%，式中n為規定日期7 d內發芽種子數，N為供檢種子數；發芽勢=發芽初期3 d內正常發芽種子數/供檢種子數×100%；發芽指數(Gi)=∑(Gt/Dt)，式中Gt為7 d內的發芽數，Dt為相應的發芽天數；活力指數(Vi)=S×∑(Gt/Dt)，S表示為第7天單株幼苗的平均鮮質量[11-12]；采用堿液滴定脂肪酸法測定脂肪酶活性[13]。

1.4 生物積累量測定

每個處理組取黃瓜苗植株40株(每皿取8株)，以去離子水沖洗干凈，拭干后按常規方法測量植株地上部分與地下部分鮮質量及株高(莖基部到生長點)、莖粗(莖基部)等指標，再將各植株置于105 ℃殺青15 min，70 ℃烘至恒質量，以測定其干物質量。

1.5 生理指標測定

利用分光光度法和Arnon的計算公式測定黃瓜苗葉片相對葉綠素質量分數[14]；采用考馬斯亮藍G250法測定可溶性蛋白質量分數[15]；以愈創木酚法測定過氧化物酶(POD)活性[16]；采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛(MDA)質量摩爾濃度和蒽酮比色法測定可溶性糖質量分數[13,17]；根系活力采用TTC還原量表示[18]。

1.5 數據處理

均采用SPSS 14.0統計軟件(SPSS Inc., USA)進行Duncan’s多重比較法對試驗結果進行分析(P<0.05)，數據以“平均值±標準差” (mean±SD) 表示。

2 結果與分析

2.1 砷脅迫對黃瓜種子萌發的影響

從表1看出，當砷離子質量濃度為5 mg/L時與對照組相比，對黃瓜種子萌發特性的負面影響并不明顯，其中發芽率、發芽勢與脂肪酶活性還反映出該劑量略有促進種子萌發的作用；但隨著砷離子質量濃度進一步升高，黃瓜種子發芽率、發芽勢、發芽指數與活力指數均呈快速下降趨勢；當砷離子質量濃度達到50 mg/L時，黃瓜種子發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數與脂肪酶活性均達到極顯著差異(P<0.01)。

表1 砷脅迫對黃瓜種子萌發的影響

2.2 砷脅迫對黃瓜苗期生物積累量的影響

由表2可知，與對照組相比，當砷離子質量濃度為5 mg/L時，黃瓜苗期生物積累量的增加較為明顯，但正向促進作用并未達到顯著水平(P>0.05)；隨著砷離子質量濃度的逐漸增加，黃瓜苗期生長參數大部分顯著降低，只有根冠比呈上升趨勢。可見，高質量濃度砷離子對黃瓜苗期的生長性能具有毒害脅迫作用，且對地上部分的影響強于地下部分。

2.3 砷脅迫對黃瓜苗期生理指標的影響

從表3可見，與對照組相比，黃瓜幼苗受到5 mg/L砷離子脅迫時，可顯著增加葉綠素質量分數、根系活力(P<0.05)，并明顯提高蛋白質與可溶性糖質量分數，增強POD活性，降低MDA質量摩爾濃度(P>0.05)；當砷離子質量濃度為10 mg/L時，黃瓜苗期葉綠素質量分數、根系活力與對照組相比有促進趨勢，但不顯著，卻能顯著提高POD活性，以應對脅迫，其他生理指標也反映砷脅迫的毒害性；當砷離子質量濃度達到30 mg/L以上時，砷脅迫作用愈加嚴重，各項生理指標與對照組相比呈顯著差異性(P<0.05)。可見，砷脅迫可使黃瓜幼苗體內多項生理指標發生變化，從而影響黃瓜苗期的生理代謝與生長發育。

表2 砷脅迫對黃瓜幼苗生物量的影響

表3 砷脅迫對黃瓜幼苗生理指標的影響

3 討 論

3.1 砷脅迫對黃瓜種子萌發與苗期生長的影響

種子的萌發特性，在很大程度上反映其種用價值與對環境的耐受性，可作為種子選育與環境評價的參考依據。而種子萌發的好壞常以種子發芽力、生活力相關的生物學指標來進行判定。如發芽率高低與活種子多少或環境好壞有關；發芽勢大小表明種子活力的強弱；發芽指數與活力指數則進一步放大種子發芽活力的特征，增加其差異性；脂肪酶的重要作用是降解油脂為發芽提供能量，并促進細胞活力與幼苗生長[18]。萬夢雪等[20]進行綠豆和黑豆加砷砂種子萌發試驗后報道，1 mg/kg低質量分數的砷鹽對綠豆與黑豆種子萌發質量均有一定的促進作用，大約可提高12%；超出5 mg/kg時，則表現明顯的抑制作用。本研究發現，低質量濃度砷離子脅迫對黃瓜種子發芽率、發芽勢和脂肪酶活性均無顯著性影響；但砷離子質量濃度超出10 mg/L時，黃瓜種子萌發隨即受到顯著的抑制作用。可見，環境中的砷污染嚴重危害黃瓜種植業的正常生產。該研究結果與砷脅迫影響大豆種子萌發的報道也較為一致，可見，砷對種子萌發的脅迫作用在不同作物間存在相似性[21-22]，即重金屬對植物種子萌發和幼苗生長的影響一般認為存在一個較低濃度下的刺激效應和較高濃度下的抑制效應[23]。

生長量是植物對環境響應的綜合體現與反映。本試驗結果反映，砷雖非黃瓜等植物生長所必需的元素，卻在微量范圍內對種子萌發和植株生長有明顯的刺激作用，但超出一定濃度后即對植物的正常生長產生脅迫作用，該結果和相關文獻報道比較接近。新近研究顯示，與對照相比，質量濃度為0.3 mg/L砷可顯著提高黑藻的生物積累量[24]。而小麥在低質量分數(小于60 mg/kg)砷液下也可增加產量，但在高質量分數(80～100 mg/kg)砷的脅迫下產量顯著降低[25]。以上研究結果不盡相同，其原因可能與砷自身的甲基化，或影響其他元素的吸收、機體內生理活性成分等方面存在差異性有關[26-28]。此外，不同植物本身對砷的耐受性也具有很大的差異，一般表現為旱生作物對砷的忍耐性大于禾谷類作物，而水生作物大于豆類和蔬菜作物[29]。

3.2 砷脅迫對黃瓜苗期生理機能的影響

砷對黃瓜生長的脅迫作用，也是通過影響其生理機能而實現的。因此，本研究通過檢測黃瓜苗期多項生理指標如葉綠素、根系活力、蛋白質、可溶性糖、過氧化物酶的變化，可為揭示砷脅迫植物機體的毒害機制提供理論依據。

葉綠素為植物光合作用的物質基礎，其質量分數變化可揭示葉片衰老或光合作用程度[30]。根系活力則是反映植物吸收能力大小與合成代謝強弱的重要指標，可溶性蛋白質與可溶性糖類一樣是機體內重要的滲透性物質，可增加生理保水能力，對植物抗脅迫發揮協同作用，對植物具有保護功能。POD可避免膜脂的過氧化作用，維護細胞膜的正常代謝功能，從而使植物生理范圍內適應、耐受、減緩或抵抗逆境脅迫。而MDA是細胞膜受傷害后膜脂過氧化的產物，可直接反映細胞膜損害程度，常作為檢測脂膜過氧化程度的重要指標[31]。徐瑩[32]研究了砷脅迫對水培條件下楊樹材料生理特性的影響，結果發現隨砷離子處理濃度的增加，葉綠素及可溶性蛋白含量顯著降低，根、葉SOD活性呈先增加后降低的趨勢，而POD活性、GSH、MDA含量均顯著增加。對水稻秧苗響應無機砷脅迫的生理特性研究表明，隨著砷離子濃度的增加，水稻組織的根部與葉部SOD、POD、CAT活性都被明顯抑制，并且抑制率隨著砷離子濃度的增大而升高[33]。另一研究證實，隨著As3+濃度的增加，麻風樹幼苗葉片的可溶性蛋白、葉綠素含量以及POD活性呈先上升后下降的趨勢，而游離脯氨酸、可溶性糖、MDA含量則呈上升的趨勢[34]。對紫茉莉的研究發現，SOD、CAT、POD活性均隨著砷濃度的升高，表現為先升后降的趨勢，說明紫茉莉對低濃度的砷脅迫具有一定的耐受性[35]。 本試驗結果表明，低質量濃度(5 mg/L)的砷離子對黃瓜苗期葉綠素質量分數、根系活力、可溶性蛋白質與糖類及其POD活性具有激活功能，以適應環境中砷的脅迫；而隨著砷質量濃度的逐漸增大，對以上生理指標轉為抑制作用，并顯著增加了MDA質量摩爾濃度，進一步造成機體組織和器官不可逆的損害，嚴重影響植株正常的生命活動，阻礙其生長發育與健康。該現象與砷脅迫大葉井口邊草、玉米生長及生理指標的研究結論較為一致[36-37]，相關機制的探討仍需進一步深入。

4 小 結

本研究通過不同質量濃度的砷脅迫黃瓜種子萌發與苗期生長，發現低質量濃度砷脅迫對黃瓜種子萌發與生長有一定的促進作用，其危害性不容易被察覺。但隨著質量濃度的增加，砷對黃瓜種子的萌發特性具有顯著抑制作用，并對黃瓜苗期生長生物積累量及其相關生理指標產生巨大的負面影響，嚴重迫害黃瓜的生長發育，可造成巨大的損失。

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Received 2015-12-03 Returned 2016-02-02

Foundation item Science and Technology Development Plan Project of Zibo City, Shandong Province(No.2010GG01124).

About author GONG Jian,female,associate professor.Research area:application of biological technology. E-mail:sunrose520@126.com

(責任編輯：潘學燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Effects of Arsenic Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Cucumber

GONG Jian

(Department of Pharmaceutical and Biological Engineering, Zibo Vocational Institute, Zibo Shandong 255314, China)

In this study, the effects of different concentrations of arsenic ion on cucumber seed germination, seedling growth and physiology indexes were investigated. Results showed that 5 mg/L arsenic stress could promote cucumber seed germination and growth (P>0.05). However, with the increase of arsenic mass concentration, compared to the control, cucumber seed germination was significantly inhibited, and root length, shoot length and fresh mass of seedling were gradually decreased (P<0.05).Furthermore, the growth and physiology related indexes were negatively influenced. The molality of malondialdehyde was increased significantly (P<0.05), while chlorophyll mass fraction, root activity, peroxidase activity, soluble sugar and protein mass fraction were decreased significantly in comparison with the control (P<0.05). In conclusion, excessive level of arsenic ion had stress influences on cucumber seed germination and seedling growth, and the toxicity was serious.

Arsenic; Cucumber; Germination; Seedling; Physiology index

2015-12-03

2016-02-02

山東省淄博市科學技術發展計劃(2010GG01124)。

鞏 健，女，大學本科，副教授，主要從事應用生物技術的教研工作。 E-mail：sunrose520@126.com

日期：2016-10-20

S642.2;S143.7+9

A

1004-1389(2016)10-1502-06

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161020.1655.024.html