40份高粱種質節間相關性狀分布規律

徐翠蓮, 梅擁軍, 吳全忠, 趙淑珍, 胡文明

(塔里木大學 植物科學學院，新疆阿拉爾 843300)

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40份高粱種質節間相關性狀分布規律

徐翠蓮, 梅擁軍, 吳全忠, 趙淑珍, 胡文明

(塔里木大學 植物科學學院，新疆阿拉爾 843300)

為了研究高粱種質節間相關性狀的分布規律，并對其進行QTL挖掘與定位,采用R語言對40份高粱種質節間數目、節間長度(節長)及節間類型進行統計分析。結果表明：不同高粱種質在節間數目、節間長度及其節間類型等方面存在明顯差異；平均節間數目為8.3～17.3個，基本符合N(12.11，2.492)分布；平均節間長為3.4～21.8 cm，符合N(13.98，7.642)分布；節間類型存在6種類型AR、A、ARA、ARAR、AU和AUR(A：節長漸長，R：漸短，U：等長)，其中最多的類型為AR型；節間數目與節間長度的相關系數為0.26，不存在顯著相關關系?？梢姡?0份高粱種質資源節間相關性狀的變異類型較為豐富，可作為良好的試驗材料進行進一步的遺傳研究。

高粱；種質；節間相關性狀

高粱(Sorghumbicolor(L.) Moench) 屬于禾本科、高粱屬，是世界第5大作物，是某些干旱及半干旱地區主要糧食作物之一。高粱在中國北起黑龍江愛輝縣(北緯50°15′)，南到南沙群島(北緯16°)，東起臺灣(東經122°)，西至新疆喀什(東經76°)都有分布[1]。高粱是C4作物，光合效率高，生物產量和經濟產量大，是“高效太陽能轉化器”；同時，高粱還具有抗旱、抗澇、耐鹽堿、耐瘠薄、耐高溫、耐寒冷等諸多生物學特性。中國共有甜高粱種質資源1 536份，其中國內種質資源374份，從國外引入的種質資源1 152份，對這些種質資源進行系統的鑒定，全面了解其遺傳特點，是高粱育種工作的基礎[2-4]。

自20世紀80年代開始，作物的遺傳研究已經進入借助各種遺傳標記的分子育種時代，這些遺傳研究手段效率和準確性的高低與表型性狀鑒定的準確性和遺傳資源掌握的豐富程度有極大關系，因此，對各國現有高粱種質的各種性狀的評價和優異種質資源的挖掘為廣大研究者所重視[5]。最近幾年，隨著關聯分析等在遺傳育種領域的廣泛應用，中國部分單位開展國內外高粱種質的分類和多樣性研究[6-8]，取得階段性進展。作物的節間具有支持、運輸、儲存、光合等多種生物學功能，節間長度對于植株建成以及生物量的大小都有重要影響，因此，對作物節間相關性狀的研究成為作物育種和遺傳研究的重點關注之一。鄧德祥等[9]觀察到玉米矮化品種和高稈品種的節間數目差異不大，株高的變化主要是節長的變化引起的。Choudhari 等[10]對高粱種質節間數目和節間類型進行研究，將節間類型分為10類，并對不同節間類型與籽粒產量的關系進行研究，認為節間數目一般為7～11節，ARA的節間類型最有利于獲得較高的籽粒產量。張文毅[11]對高粱株高進行遺傳研究，認為節間數和節間長度是決定株高的主要因素，適當降低節間數和節間長度是矮化育種的關鍵。陳忠良[12]報道小麥的上部節間長度與小麥的產量水平和適應性呈正相關。高士杰等[13]對部分中國高粱種質的研究中，認為節間數和節間長度均與籽粒產量有負相關。艾治勇等[14]研究超級稻的倒2和4節長度與抗倒性之間的關系，認為倒2和4節長度與超級稻的承載能力顯著相關。王繼師等[15]對24份國內外高粱種質進行分析，發現節間數為8.8～15.6，平均為12.5。陸博等[16]對小麥各節間長度進行建模，得到小麥的莖稈結構符合廣義斐波那契數列的結論，為簡化小麥莖稈研究提出數學上的理論支持。王繼師等[17]對60余份國內外的不同類型的高粱種質的節間數進行分析，發現甜高粱的節間數為8.8～15.6，均值為12.6；籽粒高粱的節間數為7.6～13.1，均值為10.1；帚用高粱的節間數為8.6～14.7，均值11.1，總體均值為11.4。以上節間性狀研究均對作物遺傳改良具有重要的應用價值，其不足之處在于未能充分挖掘現有種質資源節間性狀的類型及其分布特點。

本試驗對收集到的40份高粱種質的節間數目、節間長度以及節間類型進行詳細研究，旨在了解高粱種質節間相關性狀的變異類型，發掘優異種質資源，為后續育種和遺傳研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

所用40份高粱種質均由國家種質庫惠贈，其中包括10份普通高粱，種質編號為p1～p10，30份甜高粱種質，編號為T1～T30。這40份高粱種質有17份來自美國、印度、巴基斯坦3國，其余23份為中國地方品種及中國農業科學院品種資源所等育成品種(表1)。

表1 40份高粱種質基本信息

1.2 試驗材料的田間種植與數據測定

試驗于2014年在塔里木大學園藝試驗站進行。4月26日播種，株距20 cm，行距70 cm，每品種種植1行，行長7 m。田間管理參照參考文獻[18]進行。在高粱蠟熟期參照參考文獻[19]調查節間相關性狀，具體方法為：取每行中間連續的3株，分別測定每個單株的節間數目(不包括穗柄)和每個單株每一節的節間長度(精確到0.1 cm)。

1.3 數據的處理

采用R語言(版本R3.2.0)[20]對試驗數據進行分類匯總、統計分析及作圖。

2 結果與分析

2.1 高粱節間相關性狀的基本統計描述

表2 40份高粱種質節間相關性狀基本統計描述

通過對高粱節間相關性狀的基本統計描述(表2)，結果發現，40份高粱種質的平均節間數目和節間長度均存在較大的變異范圍。最小節間數為8.3個，對應品種為T2和T26。最大的節間數為17.3個，對應的品種為T11和T23，其余品種節間數為8.3～17.3個。平均節間長也存在較大的變異：平均節間長最小值僅為3.4 cm，對應的品種為T2。最大的節間長均值達到21.8 cm，對應的品種為T14。最長節間所在節位均位于植株中上部，其中有13個品種的最大節間長所在的節位在最高節位，如p1、p3、p5和p7等。

2.2 高粱種質節間長度的分布規律

將40份高粱種質的節間長度數據繪制箱型圖，發現其符合右偏的正態分布：四分位間距(Inter Quartile Range，IQR)為12.7(矩形上下線縱坐標之差)，中位數為15.0(矩形中間黑線)(圖1-a)。對每份種質的平均節間長進行分析，結果表明不同種質的平均節間長存在顯著差異，平均節間長度較短的品種有p8、p9、p10、T1、T2、T8和T9，這類品種的節間長度變異不大(圖中紅色誤差線為1個標準差長度)，可作為高粱矮化密植品種選育的理想親本。平均節間長度較大的種質有p2、p6、T13、T14、T29和T30，這類種質的節間長度有所增大(圖1-b)。進一步對每個品種的節間長度變異情況進行分析發現：大部分種質的平均節間長為10～20 cm，小于10 cm的品種有p7～p10、T1～T2和T8～T9，大于20 cm的種質包括p2、p4、p6、T13、T14、T29和T30，值得注意的是有4份種質存在大于30 cm的節間長，分別為T13、T14、T29和T30(圖1-c)。平均節間長是品種的固有屬性，對40份種質的平均節間長度分析發現：符合平均數為14 cm，標準差為7 cm的正態分布，對該正態分布進行夏皮羅檢驗(shapiro-wilk test)，其P值小于0.01，結果為極顯著(圖1-d)。

圖1 高粱節間長度分布規律

2.3 高粱種質的節間數目的分布規律

對40份高粱種質的節間數目進行統計分析(圖2)，結果表明其節間數目存在較大差異，大部分高粱種質的平均節數大于10個，平均節數小于10個的種質有p1、p2、p6、p8、T1、T2、T12、T20、T24、T26、T28和T29 ，平均節數大于15的有7份，分別為p3、T16、T11、T13、T19、T23和T27。研究還發現40份種質中，有7份種質的3個重復的節數均一致，標準差為0，分別是p2、p3、p7、p8、T1、T2和T16(圖2-a)。對40份高粱種質的節間數目作柱形圖，發現基本符合均值為12.11，標準差為2.492的正態分布，夏皮羅檢驗P=0.098，在0.1水平顯著(圖2-b)。

2.4 高粱種質節間類型研究

對高粱種質的節間類型分析，結果發現40份種質的節間性狀有6種變化類型(圖3)：分別為AR、A、ARA、ARAR、AU和AUR(A代表節間長度漸長，R代表節間長度漸短，U代表節間長度等長或逐漸穩定不變)。AR型(圖3-a)居多，有14份種質，這類種質的最長節位位于植株中部或中上部；其次是 A、ARA和ARAR類型(圖3-b、圖3-c和圖3-d)，均有7份種質，其中A類種質的最長節間位于植株的最頂端節位；然后是為AU和AUR類型(圖3-e和3-f)，分別有4份和1份種質。由此可見，本研究所用的40份高粱種質在節間長度變化趨勢上呈現較為豐富的變異類型。

2.5 高粱節間數目與節間長度的相關關系

對40份高粱種質的節間數目與節間長度進行相關性檢驗(表3)，發現二者不存在相關關系，P值大小為0.086，置信區間為-0.04～0.54，表明在遺傳上，控制這2個性狀的基因是獨立的，應該不存在一因多效性。

圖2 高粱節間數目的變化

3 討論與結論

作物的節間數目和節間長度在育種改良中具有重要的地位，高粱亦是如此。對于決定株高的節間長度而言，屬于數量性狀，由多基因系統控制，這可從本研究結果正態擬合曲線可以看出，當然本研究結論不排除另有其他主基因控制節間長度的可能。對于籽粒高粱的矮化育種來說，最關鍵的是減少下部節間長度，適當增加上部節間長度，這與陳忠良[12]對小麥的研究結論一致。本研究材料中p8～p10，T1～T2均符合上述標準，可作為高粱矮化育種的候選親本；而對于甜高粱而言，節間作為糖分的儲藏器官，為獲得高的生物產量，較長的節間長度更有利[18]。節間類型也是重要的育種性狀，屬于株型育種的范疇，良好的株型應該使得植株充分利用光熱資源、抗倒伏等，Choudhari等[10]認為節間類型與籽粒產量具有相關性，這歸因于節間類型決定葉片的空間分布，從而間接影響了籽粒產量；至于節間數目與節間長度之間的關系，大量報道表明矮化作物主要是節間長度變小，而節間數目變化不大[9]。本研究認為40份高粱種質平均節間數目和節間長度均存在較大的變異范圍，平均節間長度和節間數目符合正態分布。節間數目與節間長度之間在0.05水平相關不顯著,說明控制這2個性狀的基因是獨立的，不存在一因多效性。

圖3 高粱節間類型

表3 節間數目與節間長度的相關性

致謝：本研究所用高粱種質資源均由國家種質庫提供，在此謹表感謝！

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(責任編輯：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Study of Traits Related to Internodes for Forty Sorghum Germplasms

XU Cuilian,MEI Yongjun,WU Quanzhong,ZHAO Shuzhen and HU Wenming

(College of Plant Science, Tarim University, Alar Xinjiang 843300, China)

In order to study the distribution rule of traits related to internodes and further to find and map its QLTs，internodes number, length and type for forty sorghum germplasms were analyzed by R software in this research. The results showed that significant difference were found in traits of internodes number, length and type in different germplasms; the mean number of internodes ranged from 8.3 to 17.3, which approximately followed normal distribution with mean and standard deviation were 12.11 and 2.492; the mean length of internodes ranged from 3.4 to 21.8 cm, which meet normal distribution with mean and standard deviation were13.98 and 7.642; six internodes types were found, including AR, A, ARA, ARAR,AU and AUR(A:length of internode gradually accelerate, R: gradually reduce ,U: unchanged ), and the majority type was AR; the correlation coefficient between internodes number and length was 0.26, which did not show significant correlation. Forty sorghum germplasms tested in this study had relatively abundant variations on internode related traits, which can be served as materials for future genetic research.

Sorghum; Germplasm; Traits related to internodes

XU Cuilian,female,associate professor.Research area:crops genetics and Breeding.E-mail:xclzky@163.com

HU wenming,male,Ph.D,associate professor.Research area:crops genetics and breeding.E-mail: hwmzky@163.com

2015-06-11

2015-09-26

塔里木大學校長基金博士項目(TDZKBS201502)。

徐翠蓮，女，副教授，研究方向為作物遺傳育種。E-mail：xclzky@163.com

胡文明，男，博士，副教授，研究方向為作物遺傳育種。E-mail：hwmzky@163.com

日期：2016-10-20

S514

A

1004-1389(2016)10-1486-08

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161020.1655.022.html

Received 2015-06-11 Returned 2015-09-26

Foundation item Doctoral Foundation of Tarium University(No.TDZKBS201502).