MeJA處理對藍莓果實采后灰霉病的影響及機理

黃曉杰，李 婧，柴 媛，韓媛媛，高嘉悅

（錦州醫科大學食品科學與工程學院，遼寧 錦州 121001）

MeJA處理對藍莓果實采后灰霉病的影響及機理

黃曉杰，李 婧，柴 媛，韓媛媛，高嘉悅

（錦州醫科大學食品科學與工程學院，遼寧 錦州 121001）

以“埃利奧特”藍莓果實為實驗材料，研究茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）處理對藍莓果實灰霉病、活性氧代謝酶、防御相關酶活性和總酚、總花色苷含量的影響。50 μmol/L MeJA處理藍莓果實后刺孔接種Botrytis cinerea孢子懸浮液，于（1±1） ℃貯藏16 d。結果表明，MeJA處理有效抑制果實發病率和過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶活性，促進貯藏初期果實H2O2的迅速積累，提高果實防御相關酶苯丙氨酸解氨酶、過氧化物酶和多酚氧化酶活性，促進酚類、木質素等植保素類物質的合成。表明MeJA處理可提高藍莓果實抗病性，從而有效抑制了果實灰霉病的發生。

茉莉酸甲酯；活性氧代謝；防御相關酶；抗病性；灰霉病

藍莓果實成熟于高溫多雨季節，采后果實蒂痕部極易受到病原菌的侵染而發生腐敗[1]。采后藍莓果實的腐敗常見由Botrytis cinerea引起的灰霉病，由Colletotrichum acutatum引起的炭疽病和由Alternaria spp.引起的黑斑病[2]。目前，對于灰霉病的防治常采用腐霉利、甲基硫菌靈和啶酰菌胺等化學殺菌劑，雖然殺菌效果好，但是有試劑殘留的可能。隨著人們對食品安全的不斷關注，尋求綠色、環保的天然防腐劑替代化學殺菌劑已成為必然趨勢[3]。

茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是一種天然植物生長調節劑，可調節包括對環境脅迫響應在內的多種植物生理過程[4]。Wasternack等[5]研究認為，植物系統通過MeJA的信號作用誘導特定酶催化生成如生物堿、酚類物質、活性氧或病程相關蛋白等防御化合物，從而獲得抗病性。采后適當濃度的MeJA處理可顯著抑制枇杷由Penicillium citrinum引起的灰霉病[2]、草莓由Botrytis cinerea引起的灰霉病[6]。此外，外源MeJA處理還顯著提

高了甜櫻桃[7]和桃子[8]的抗病性。本課題組前期的研究結果顯示[9]，MeJA處理可顯著抑制藍莓果實腐爛，但MeJA處理對采后藍莓果實病害的影響鮮見報道，對果實防御系統的作用模式仍不清晰，因此，本實驗主要研究MeJA處理對藍莓果實采后灰霉病及抗病相關酶活性的影響，揭示MeJA處理減輕果實病害發生率的機理，為MeJA應用于藍莓果實的灰霉病防治提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料與病原菌

實驗藍莓（Vaccinium corymbosum L.）品種為“埃利奧特”，采自遼寧省丹東市天賜花卉基地。

病原菌Botrytis cinerea的分離純化參考曹士鋒[10]的方法略有改動，從室溫自然腐爛的藍莓果實中分離純化Botrytis cinerea，經鑒定和回接試驗后，再次從發病的藍莓果實病健交界處分離純化Botrytis cinerea，隨后挑取Botrytis cinerea的單孢于26 ℃進行擴大培養，純化好的菌種接種于馬鈴薯葡萄糖瓊脂（potato dextrose agar，PDA）斜面4 ℃培養。接種前，將斜面菌種接種于平板PDA培養基培養基，26 ℃活化14 d，用無菌生理鹽水配成1×105個/mL的孢子懸浮液（血球計數板計數），隨配隨用。

1.2 試劑與儀器

MeJA 美國Sigma-Aldrich公司；福林-酚試劑、過氧化氫、苯丙氨酸、乙二胺四乙酸、鹽酸羥胺、核黃素、蛋氨酸、氮藍四唑、愈創木酚、三氯乙酸 國藥集團化學試劑有限公司。

5804R高速冷凍離心機 德國Eppendorf公司；UV-2700紫外-可見分光光度計 日本島津公司；DELTA320酸度計 梅特勒-托利多有限公司；CX21FS1顯微鏡奧林巴斯（中國）有限公司；KQ-250E超聲波清洗機昆山市超聲儀器有限公司。

1.3 方法

1.3.1 實驗處理

采后當天冷藏車運回實驗室，剔除殘次、病蟲害及機械損傷的果實，在（1±1） ℃條件下預冷24 h后，挑選成熟度、顏色、大小基本一致的果實做為試材。將挑選出的果實隨機分為2 組，每組果實1.44 kg，分別放入封閉的熏蒸室，0、50 μmol/L MeJA（預實驗確定的適宜濃度）熏蒸處理果實12 h，熏蒸溫度為20 ℃。熏蒸處理完畢后，果實取出通風冷卻，24 h后開始接種。藍莓果實用70%酒精進行表面消毒，無菌解剖針在果實腰部刺孔，孔深3 mm、直徑2 mm，孔內接種配制的Botrytis cinerea孢子懸浮液50 μL后分裝，每盒120 g左右，貯藏于（1±1）℃、相對濕度90%～95%的環境貯藏16 d，分別在果實處理前（0 d）和貯藏期間每隔4 d測定果實相關指標，每個指標重復測定3 次。

1.3.2 發病率的計算

藍莓果實表面出現灰霉病病斑即視為發病果實，每組含大小一致的果實30 個，重復3 次，按下式計算發病率：

1.3.3 H2O2含量和活性氧代謝酶活性的測定

H2O2含量的測定參考曹建康等[11]的測定方法，結果以μmol/g表示，以鮮質量計。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性測定參考曹建康等[11]的方法，略有改進。隨機稱取10 g藍莓果肉，加入10 mL預冷的50 mmol/L pH 7.8磷酸鈉緩沖液（含1 mmol/L乙二胺四乙酸，5%聚乙烯吡咯烷酮），冰浴研磨成勻漿后，于4 ℃條件下12 000×g離心20 min，收集上清液用作酶的粗提物來測定SOD、CAT和APX的活性。以每分鐘每克鮮果對NBT光化還原的抑制為50%為一個SOD活力單位（U）；CAT活性活性以每克鮮果每分鐘引起240 nm波長處光密度值降低0.01為一個酶活單位（U）；APX活性以每克鮮果每分鐘引起290 nm波長處光密度值降低0.01為一個酶活單位（U）。

1.3.4 防御相關酶活性的測定

苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonialyase，PAL）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和多酚氧化酶（polyphenoloxidase，PPO）活性的測定參考曹建康等[11]的方法，略有改動。PAL活性以每小時每克鮮果酶促反應體系290 nm波長處光密度值增加0.01為一個PAL活性單位（U）；POD活性以每克鮮果每分鐘引起470 nm波長處光密度值降低0.01為一個酶活單位（U）；PPO活性以每克鮮果每分鐘420 nm波長處光密度值變化1為一個酶活單位（U）。

1.3.5 總酚和總花色苷含量的測定

20 g藍莓果置于預冷的研缽中，低溫（4 ℃）研磨成漿，快速準確稱取2.5 g勻漿，加入25 mL預冷的1%鹽酸酸化的80%乙醇溶液，4 ℃浸提12 h，15 000×g低溫離心10 min，收集上清液，殘渣用預冷的酸化乙醇洗滌2 次，離心后合并上清液定容至100 mL，用于測定總酚和總花色苷含量。

總酚含量的測定：參照Slinkard等[12]的方法并略加改進，樣品中的總酚含量以沒食子酸的當量表示，單位為mg/g；總花色苷含量的測定：參照Lako等[13]的方法并略加修改，樣品中的總花色苷含量以矢車菊素-3-葡萄糖苷的當量表示，單位為mg/100 g。

1.3.6 木質素含量的測定

木質素含量測定參照Morrison[14]的方法并略加修改。隨機稱取10 g果肉，加入20 mL預冷的95%乙醇溶液，冰浴研磨成勻漿后，于4 ℃條件下12 000×g離心20 min，

沉淀物用10 mL 95%乙醇溶液沖洗3 次，收集沉淀并干燥。干燥物加入0.5 mL 25%溴乙酰溶液溶解，70 ℃水浴保溫30 min后，加0.9 mL 2 mol/L NaOH溶液終止反應，混合液轉移至10 mL容量瓶，冰乙酸定容后，于280 nm波長處測定OD值，單位是?OD280 nm/g。

1.4 數據統計分析

本實驗所有數據利用SPSS 19.0進行統計分析。數據均為重復的x±s。以處理方法和貯藏時間為變量，進行方差分析，處理間的差異性多重比較采用最小顯著差數法，顯著性水平設置為P＜0.05。采用Origin 8.0和Excel 2003軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 MeJA處理對Botrytis cinerea接種的藍莓果實發病率的影響

圖1 MeJA處理對Botrytis cinerea接種的藍莓果實發病率的影響Fig.1 Effect of MeJA treatment on disease incidence of blueberry inoculated with Botrytis cinerea during storage at (1 ± 1) ℃

對于不同果實不同病害的防治，MeJA作用的有效濃度有明顯不同[15]，經濃度篩選預實驗，得到50 μmol/L MeJA處理抑制發病率的效果最佳，因此，后續實驗選擇50 μmol/L MeJA處理果實。由圖1可以看出，隨著貯藏時間的延長，Botrytis cinerea接種的藍莓果實發病率呈逐漸上升的趨勢，貯藏16 d后，對照組果實發病率達94.44%，MeJA處理組果實發病率為73.33%，MeJA處理顯著抑制了果實發病率的上升（P＜0.05）。

2.2 MeJA處理對Botrytis cinerea接種的藍莓果實活性氧代謝的影響

圖2 MeJA處理對Botrytis cinerea接種的藍莓果實活性氧代謝的影響Fig.2 Effect of MeJA treatment on ROS metabolism of blueberry inoculated with Botrytis cinerea during storage at (1 ± 1) ℃

由圖2A可以看出，貯藏4 d時，MeJA處理顯著提高了Botrytis cinerea接種果實H2O2含量（P＜0.05），MeJA處理組果實H2O2含量達到85.82 μmol/g，比對照組果實高出41.66%。貯藏初期，出現了“氧化迸發”，MeJA處理組果實H2O2的迅速積累可能與其誘導Botrytis cinerea接種果實的抗病性有關[16]。貯藏8 d后，MeJA處理顯著抑制果實H2O2的積累，對照組果實H2O2含量顯著高于MeJA處理組（P＜0.05）。

由圖2B可以看出，Botrytis cinerea接種的藍莓果實在冷藏期間SOD活性呈現逐漸下降趨勢。貯藏前4 d，對照組和處理組間差異不顯著。貯藏8～12 d時，MeJA處理組果實SOD活性高于對照組。

由圖2C可以得出，隨著貯藏時間的延長，對照組果實CAT活性呈逐漸下降趨勢。貯藏前4 d，MeJA處理組果實CAT活性逐漸下降，而后CAT活性呈上升趨勢，貯藏12 d后CAT活性下降。貯藏第4天時，MeJA處理組果實CAT活性顯著低于對照組（P＜0.05），這說明此時SOD歧化生成的H2O2沒有被及時高效的清除，導致貯藏第4天時，MeJA處理組果實H2O2快速積累（圖2A）。

圖2D是Botrytis cinerea接種的藍莓果實APX活性的變化。所有果實APX活性均隨著貯藏時間的延長呈逐漸下降趨勢，貯藏第4天時，MeJA處理組果實APX活性顯著

低于對照組（P＜0.05），貯藏8 d后，MeJA處理顯著抑制APX活性的下降（P＜0.05），MeJA處理組維持高水平APX活性。實驗結果表明，MeJA處理組果實早期H2O2含量的增加可能與APX活性的下降有關，貯藏后期APX活性的維持有助于清除過量積累的H2O2，抑制貯藏末期果實發病率。

2.3 MeJA處理對Botrytis cinerea接種的藍莓果實防御相關酶活性的影響

圖3 MeJA處理對Botrytis cinerea接種的藍莓果實防御相關酶的影響Fig.3 Effect of MeJA treatment on defense related enzymes activities of blueberry inoculated with Botrytis cinerea during storage at (1 ± 1) ℃

植物組織中存在一類防御酶，如PAL、POD、PPO等。這些防御酶可通過誘導組織中酚類物質、木質素等次生代謝產物合成，間接提高植物抗病性。由圖3A可以看出，Botrytis cinerea接種的藍莓果實PAL活性在貯藏第4天時達到最大值，MeJA處理組果實PAL活性比對照組高出82.21%，而后PAL活性逐漸下降，整個貯藏期間，MeJA處理組果實維持較高PAL活性。如圖3B所示，在整個貯藏期間所有Botrytis cinerea接種的藍莓果實POD活性均逐漸增大，這是由于Botrytis cinerea接種后果實在貯藏初期即出現衰老，膜完整性受到破壞，POD和催化底物酚類等去區域化，誘導酶活性增加。MeJA處理組果實POD活性顯著高于對照組（P＜0.05），這可能是因為貯藏初期MeJA處理組果實積累的H2O2誘導POD的從頭合成的原因。由圖3C可知，MeJA處理組果實的PPO活性在整個貯藏期間呈先上升而后下降的趨勢，在貯藏第8天時，PPO活性達到最大值0.467 U/g。對照組果實PPO活性隨著貯藏時間的延長而逐漸下降，整個貯藏過程中，MeJA處理組果實PPO活性顯著高于對照組（P＜0.05）。綜上所述，MeJA處理顯著提高了貯藏期間果實防御相關酶活性（P＜0.05）。

2.4 MeJA處理對Botrytis cinerea接種的藍莓果實總酚和總花色苷含量的影響

圖4 MeJA處理對Botrytis cinerea接種的藍莓果實總酚（A）和總花色苷（B）含量的影響Fig.4 Effect of MeJA treatment on total phenol (A) and total anthocyanin (B) contents of blueberry inoculated with Botrytis cinerea during storage at (1 ± 1) ℃

隨著貯藏時間的延長，果實總酚和總花色苷含量整體呈下降趨勢。由圖4A可知，MeJA處理組果實總酚含量在貯藏第4天時出現小幅度增加而后持續下降，貯藏初期總酚含量的增加可能與提高果實抗病性有關。對照組果實總酚含量在整個貯藏期間呈現逐步下降的趨勢，8 d后對照組果實總酚含量高于MeJA處理組，這可能是MeJA處理提高了PPO和POD活性，酚類物質不斷氧化的結果。

由圖4B可以看出，整個貯藏期間Botrytis cinerea接種的藍莓果實花色苷含量呈逐漸下降趨勢。研究結果表明，MeJA處理通過提高果實PAL活性來誘導新鮮藍莓果實采后花色苷的合成[9]，而MeJA處理Botrytis cinerea接種的藍莓果實，貯藏初期雖然PAL活性也有提高，但是總花色苷含量卻持續下降，這說明MeJA處理病原菌侵染的果實并不能誘導采后果實花色苷的繼續合成，這可能與果實的衰老有關。整個貯藏期間，MeJA處理組果實總花色苷含量高于對照組，這是由于MeJA處理抑制了果實發病率，延緩果實衰老的原因。

2.5 MeJA處理對Botrytis cinerea接種的藍莓果實木質素含量的影響

圖5 MeJA處理對Botrytis cinerea接種的藍莓果實木質素含量的影響Fig.5 Effect of MeJA treatment on lignin content of blueberry inoculated with Botrytis cinerea during storage at (1 ± 1) ℃

病原菌侵染果實后，果實細胞壁的木質化可以對病原菌的侵入形成屏障[15]。由圖5可以看出，Botrytis cinerea接種的藍莓果實木質素含量在貯藏期間持續增加，MeJA處理顯著提高了果實中木質素含量的增加。

3 討 論

大量的研究結果表明，MeJA處理可以抑制番茄[17]、櫻桃[7]、楊梅[16]和桃子[18]等果實采后病害的發生。研究結果也表明，50 μmol/L MeJA處理能夠顯著抑制藍莓果實灰霉病的發病率，MeJA可能是通過誘導果實組織的抗病性來降低果實發病率[16]。

植物受到病原菌侵染時，活性氧（主要是H2O2）會出現“氧化迸發”似的積累，積累的H2O2一方面對病原菌有直接毒性，另一方面H2O2還可作為第二信使調控植物防御系統[19]。H2O2的積累被認為是病原菌侵染的植物組織最早期的防御響應[20]，研究發現，Colletotrichum acutatum接種的枇杷果實[21]、Rhizopus stolonife接種的桃果實[21]和Trichothecium roseum接種的甜瓜果實[22]中迅速產生的H2O2與果實抗病性顯著正相關，認為是H2O2作為信號分子誘導果實的抗病性。有研究表明[15]，低濃度H2O2可對細胞起保護作用，而高濃度的H2O2對植物細胞產生毒害，H2O2在植物細胞中的含量低于10 μmol/L即處于安全濃度范圍，該濃度范圍內的H2O2可作為信號分子參與植物的生理生化進程[23]。本實驗的研究結果顯示，MeJA處理顯著提高了貯藏初期果實中的H2O2含量（P＜0.05），這是MeJA處理抑制貯藏初期果實中CAT、APX活性的原因，MeJA處理有效抑制藍莓灰霉病的發生。Wang Kaituo等[16]研究表明MeJA處理通過貯藏初期H2O2的快速積累提高果實抗病性，這與本研究一致。MeJA可有效誘導藍莓果實對病原體的防御相應，當病原體侵染果實后，MeJA可能通過啟動H2O2的“氧化迸發”，提高果實抗病性。

研究發現[17]，MeJA可以誘導產生抗病性蛋白，主要包括PAL、POD和PPO等防御酶。PAL是苯丙烷代謝途徑的關鍵限速酶，MeJA處理Botrytis cinerea接種的藍莓果實，PAL活性維持較高水平，而花色苷含量持續下降，這就意味著MeJA處理并不會誘導病害果實采后花色苷的生物合成，PAL更多的參與木質素、酚類和植保素的合成，其中酚類對局部病原菌有直接殺菌作用[24]。“氧化迸發”產生的H2O2可誘導POD的合成，POD參與細胞壁的木質化，以防御病害的侵染[25]。當Botrytis cinerea接種果實后，果實開始衰老，細胞膜結構部分解體，PPO與酚類物質接觸催化酚類氧化生成有毒的醌類，對病原菌有直接毒性。本實驗結果證實MeJA處理誘導主要抗病性蛋白如PAL、POD和PPO活性的增加，提高了其催化產物木質素、酚類物質和醌類物質的積累，通過直接或間接作用抑制病原菌的生長。Wang Kaituo等[16]研究發現MeJA處理通過提高楊梅果實中PAL、POD活性和木質素含量，以增加果實對橘青霉的抑制，提高果實抗病性。這與本研究結果一致，本研究結果表明抗病性蛋白（PAL、POD和PPO）、木質素和酚類物質等在MeJA誘導的藍莓果實抗病性中起著重要作用。而Cao Shifeng等[21]的研究顯示，MeJA處理減少了Colletotrichum acutatum接種的枇杷果實PAL、POD活性和木質素含量，這說明抗病性蛋白和木質素并不是MeJA處理抑制枇杷采后病害的重要因素。MeJA誘導果實抗病性的原因各有不同，這可能與果實種類、病原菌種類和MeJA處理劑量等因素有關。

4 結 論

50 μmol/L MeJA處理通過抑制貯藏初期果實中CAT 和APX活性，促進貯藏初期果實H2O2的迅速積累，通過H2O2直接殺菌效應和H2O2的第二信使作用啟動防御體系，提高果實抗性蛋白酶PAL、POD和PPO活性，促進酚類物質、醌類和木質素的合成，提高藍莓果實抗病性，從而有效抑制了果實灰霉病的發生。50 μmol/L MeJA處理并沒有誘導Botrytis cinerea接種的藍莓果實中花色苷的繼續合成，但是整個貯藏期間，花色苷維持較高水平。

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Effect and Mechanism of Methyl Jasmonate on Incidence of Grey Mould Decay in Postharvest Blueberry

HUANG Xiaojie, LI Jing, CHAI Yuan, HAN Yuanyuan, GAO Jiayue
(College of Food Science and Engineering, Jinzhou Medical University, Jinzhou 121001, China)

The effects of methyl jasmonate (MeJA) treatment on postharvest grey mould decay, the activities of enzymes involved in reactive oxygen species (ROS) metabolism, defense-related enzymes activities and total phenol and total anthocyanin contents in ‘Elliott’ blueberry were investigated. Blueberry fruits were treated with MeJA at 50 μmol/L, inoculated with Botrytis cinerea and then stored at (1 ± 1) ℃ for 16 days. MeJA treatment resulted in significantly lower disease incidence compared with control fruits. MeJA treatment significantly inhibited the activities of catalase (CAT) and ascorbate peroxidase (APX) and thus resulted in a higher level of H2O2in the early period of storage. However, MeJA treatment enhanced the activities of phenylalanine ammonialyase (PAL), polyphenoloxidase (PPO) and peroxidase (POD), and induced the synthesis of phenolics and lignin. These results suggest that MeJA treatment can reduce the incidence and severity of grey mould decay by enhancing the disease resistance of blueberry fruit.

methyl jasmonate; reactive oxygen species metabolism; defense-related enzymes; disease resistance; gray mould decay

10.7506/spkx1002-6630-201622047

TS255.3

A

1002-6630（2016）22-0307-06

黃曉杰, 李婧, 柴媛, 等. MeJA處理對藍莓果實采后灰霉病的影響及機理[J]. 食品科學, 2016, 37(22): 307-312. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201622047. http://www.spkx.net.cn

HUANG Xiaojie, LI Jing, CHAI Yuan, et al. Effect and mechanism of methyl jasmonate on incidence of grey mould decay in postharvest blueberry[J]. Food Science, 2016, 37(22): 307-312. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/ spkx1002-6630-201622047. http://www.spkx.net.cn

2016-05-02

遼寧省自然科學基金項目（2015020793）；遼寧省教育廳科學研究項目（L2014325）

黃曉杰（1981—），女，副教授，博士研究生，研究方向為果蔬營養與質量控制。E-mail：food_xiaojie@163.com