稀樹草原生物多樣性

黃大明吳佳方官品Steven de Bie

（1. 清華大學生命學院生態學實驗室，北京 100084；2.荷蘭瓦根寧根大學生物資源可持續利用研究所，瓦根寧根 6700 AA）

稀樹草原生物多樣性

黃大明1吳佳1方官品1Steven de Bie2

（1. 清華大學生命學院生態學實驗室，北京 100084；2.荷蘭瓦根寧根大學生物資源可持續利用研究所，瓦根寧根 6700 AA）

稀樹草原生態系統是世界上最重要的自然生態系統之一。目前，自然狀況保持良好的稀樹草原主要分布于非洲、其次是南美巴西草原和澳大利亞北部草原，亞洲分布非常少，印度有一些，中國分布更少，主要在海南西南、滇南河谷、內蒙。內蒙古高原分布的溫帶榆樹稀樹草原生態系統在中國乃至世界上都是一種特殊的稀樹草原生態系統。研究稀樹草原生態系統對于認識其形成、演化、植被分布、保護與可持續利用都有一定意義。

稀樹草原 生態系統 生物多樣性 可持續利用 溫帶榆樹稀樹草原

稀樹草原（savanna）是分布于熱帶和亞熱帶地區、由大面積連續的草本植物以及夾雜其間的樹叢和灌木叢構成，占據整個地球表面生態系統的1/5左右。目前，自然狀況保持良好的稀樹草原主要分布于非洲、其次是南美巴西草原和澳大利亞北部草原，亞洲分布非常少，印度有一些，中國分布更少，主要在海南西南和滇南河谷，內蒙也有一些。稀樹草原生態系統自然條件迥異。如亞熱帶稀樹草原冬季極端溫度接近霜凍；而在熱帶稀樹草原溫度無明顯季節性。在旱季，溫度介于0℃和20℃，在雨季則介于20℃和30℃。與之類似，年平均降水量（MAP）也隨地區變化，一般都在200至1500毫米之間，但是干旱地區變化幅度更大（沃克，1985；Solbrig等，1997）。在熱帶稀樹草原有明顯的干濕季，北半球從4月到9月，南半球是10月到次年的3月。稀樹草原的土壤各異，有貧瘠的沙土和相對肥沃的粘土。

氣候性稀樹草原植被在非洲東部和撒哈拉大沙漠南部發育最典型，是熱帶兩種地帶性植被之間的過渡類型。savanna最初是指非洲的稀樹草原。這類地區年降雨量雖在500毫米以上，但在持續2～7個月的干旱期降雨量甚微，限制植物生長。在群落中，粗硬的多年生禾草，如須芒草屬（Andropoon）、 黍屬（Pancum）等占據優勢。草高1～2米，個別種類如象草（Pennsetum purpureum）可達5米。雨季草類生長旺盛，但密草叢間時有裸地出現；旱季草枯，轉入休眠。散生的喬木通常低于15米，株間距約15～20米，具有旱生形態或旱季落葉特征。其中形態奇異的傘狀金合歡（Acaca sprocurpa）和猴面包（Adansonad tata）成為非洲稀樹草原的標志。澳大利亞海岸森林帶向內陸過渡為氣候性稀樹草原，散生有能適應較長旱季的桉樹屬（Eucalptus）喬木。印度半島和中印半島內陸也有氣候性稀樹草原分布。

南美洲的稀樹草原雖然也受到干濕季節變化影響，但其中很大部分屬于受土壤制約的類型。如奧里諾科河流域地表下磚紅壤型風化殼阻礙喬木根系下扎，只有少數裂隙成為疏生喬木吸收深層水的孔道，形成里雅諾群落；巴西地盾上土壤過于貧瘠， 致使樹木稀少，形成禾草為主的坎普群落。

1　稀樹草原的成因

從全球范圍來看，稀樹草原的植被構成因不同的地貌特征和植物區系而有所不同（科爾，198）。在內陸地區，植被結構和植物區系組成的差異主要取決于地形和地貌。對比各洲發現，稀樹草原在土壤類型和氣候變化的范圍上非常相似，故可推斷稀樹草原的類型主要由各地區土壤和氣候決定（Solbrig，1993）。

各洲不同的環境造就了稀樹草原不同的演變進化過程（Tomlinson等）。例如，與其他大陸已經隔絕了數百萬年之久的澳大利亞，自中新世開始（23.3-16.3億年前）起便與南極洲和南美洲分離，并帶著處于其前端的新幾內亞群島北移（澳大利亞博物館，2004），正是這種地理隔離，使澳大利亞出現巨大的原生桉樹群（占主導地位的樹種）和金合歡叢（在灌木叢中占主導地位）；除獨特的植被之外，更新世的巨型動物滅絕，使包括大型植食性動物在內的大型動物在澳大利亞消失了5萬年之久（埃德加斯諾等，2008），并可能影響到當代的植被反應，從而適應食草動物。而在非洲，因為干旱草原生物占據生物量的絕大多數，因此直到最近的世紀，大型哺乳動物才出現，其中包括植食性動物，雜食性動物和肉食性動物（EAST，1984）。稀樹草原樹種樹苗的生長模式會因植食性動物的長期共存而改變，如形成諸如較高的地下儲備等適應策略，以應對啃食壓力。

研究表明，稀樹草原在各大洲的不同類型是沿降雨量梯度分布的：年降雨量在500毫米左右的濕地，一般分布的是高大的樹林；而在年降雨量小于250毫米的地區，通常分布著較低的樹木和灌木叢（科爾，1986；桑卡蘭等，2005）。表明，不同的稀樹草原的植被有著不同的生長特性，而這反過來又可能影響到稀樹草原類型的形成方式。

水、營養、火燒和采食壓力四個環境因素決定稀樹草原在結構和功能上的共同特征和差異（斯科爾斯和亞瑟，1997；伊里尤斯和奧康納，1999；希金斯等，2000；耶爾奇等，2000）。可以預計的是，不管是在局部，還是在整體，這些決定因素都是相互作用的，當然它們的相對重要性會隨草原大小的變化而有所不同（麥地那和席爾瓦，1990）。在一個草原生態系統里，局部地貌特征和土壤類型，本地植物可獲得的水分和養分，加上火災和被采食，決定養分和水分在生態系統里的循環速率，喬木層的密度以及生態系統的生產力。

然而，我們至今仍并不清楚導致不同大洲的稀樹草原樹種對環境變量的不同反應的生物和非生物因素。不同適應模式是否能夠反映白堊紀以來，不同大洲的地貌特征、岡瓦那大陸特點以及獨特歷史。

2　為什么會有稀樹草原這樣的生態系統

到目前為止，關于稀樹草原上樹木和草本的共生并未形成清晰統一的理論。有些早期的模式采用平衡理論，認為生態位是共生形成的必要條件（Walter，1971；Walker&Noy-Meir， 1982；Scholes& Archer，1997）。過去的十年中被提出的一些新模式認為干擾和氣候變化是形成共生的關鍵，而不是生態位（Menautrt et al.1990；Higgns et al，2000； Jeltsch et al，2000）。這些模式基于以下的假設：氣候變化、火和采食造成的干擾在樹種生長的不同階段是不一樣的，這對樹木等優勢種的樹苗生長構成數量上的瓶頸。同時，這些干擾也為亞優勢的草本創造了生長的機會。在這一模式下，有兩種對動態性的不同解釋（Sankaran et al.2004），即非平衡動態性（Higgins et al，2000； van Wijk &Rodriguez-lturbe，2002）和平衡動態性（Menaut et al， 1990；Jeltsch et al，2000）。這兩種理論都承認幼苗的更新對于稀樹草原的動態性具有關鍵性作用，分歧在于幼苗和草本競爭對稀樹草原動態性的長遠影響。非平衡理論認為樹種的更新不受幼苗和草本競爭的影響，只受干擾和環境的生產能力影響（如干旱會導致生產力下降）。另一理論認為幼苗和草本的競爭在生活史的各個階段都存在，當地環境決定誰具有優勢，而干擾只是限制樹本或者草本的優勢程度。

3　稀樹草原樹種的生態

通過研究樹苗在稀樹草原上的生長情況可以說明更新的瓶頸是受干擾還是受資源控制，或者來自草本的競爭進一步限制樹種的生長更新。在不同地區不同的環境梯度上的幼苗生長研究將會說明物種是否適應，以及怎樣適應當地的生長環境，適應導致的自身變化是否影響它們在與草本競爭過程中的生長能力。通過對不同大陸上稀樹草原樹種的比較，可以說明樹種是否對大陸級別的環境因素差異有反應。

不幸的是，世界范圍內的針對稀樹草原樹種幼苗的生長試驗大部分是描述性的（Tomlinson et al， in prep），而且大部分集中討論：在受到外來干擾時，幼苗更新的時空形態上的改變（Hoffman 1996，Bong et al，2001； Li et al，2003），或者是種子特征如傳播的機制、種子大小對于幼苗的生長和分布的影響。（e.g. Barot el al，1999； Goheen et al，2004；Khurana &Singh 2000） 很少有正式的實驗闡明：不同資源對幼苗生長的相對重要性，或者競爭抑制性相對于資源限制的重要性（Davis et al，1998； Brown &Arche，r 1999；Gordon &Rice， 2000； Kanegae et al， 2000； Kraaij &Ward 2006； Dickie et al， 2007）。在北美的實驗證明不同物種的競爭能力有差異，可能同屬不同種之間也存在差異。櫟屬的幼苗生長受到草本競爭抑制，當陽光越充足時，幼苗的競爭能力越差（Davis et al，1998； Gordon & Rice，2000； Dickie et al，2007），但是也有試驗證明有些樹的幼苗生存和生長不受水和草本競爭的影響（Brown& Archer，1999）。如果這些差異存在，它們將影響不同物種侵襲草本的手段。競爭能力比較差的種屬將借助周圍已經存在的成年個體，這是一種用方陣緩慢推進的入侵對策。這些對策的差異對于當地稀樹草原結構中木本和草本的相互作用有著重大影響，并且決定采用什么樣的管理來引導稀樹草原的發展。如果木本幼苗相對于草本的競爭能力在不同的大陸還有差異的話，那么這將會對外來物種入侵本地的稀樹草原有重大影響。

稀樹草原通常是由木本和草本構成（Cole，1986），為闡明其群體發育過程，有必要弄清楚不同的木本在有和沒有其它物種參與情況下的生長。以前試驗大多是對于單個木本植物的研究，這些研究得出的結論往往是片面的，僅僅適用于被研究的物種和當地的稀樹草原。要想得到不同環境梯度上幼苗的動態特征的一般性解釋，應該同時考慮許多樹種，但是很少有這樣的試驗。最近一個溫室內試驗，研究巴西潮濕的熱帶草原和森林上9對同屬的種類在光和營養梯度上的生長狀況，表明種間和種內的生長分配和生長速率方面的差異。生長模式上的種屬差異在不同的樹種的生長和競爭能力之間發揮很重要的作用；不同大陸上的稀樹草原都有一個特殊的種屬占主導地位，這表明種屬差異是生長能力和競爭能力差異的一個重要來源，不管是在大陸內還是在大陸之間。最終樹種之間的競爭也和樹與草之間的競爭差不多激烈，不同樹種之間的競爭也會造成相對性狀的選擇。

在不同的大陸間，有些雙子葉的種屬局限于某些特定的大陸，如澳大利亞、北美和亞洲的熱帶草原上的桉樹，櫟樹，婆羅雙屬等。這些種屬在地理上和其它洲的熱帶草原隔離開來，因為它們種子傳播的方式是有限的（櫟樹和婆羅雙屬的種子大而硬，落地馬上就開始生長；桉樹的種子很小，靠風或者螞蟻傳播，泛熱帶的阿拉伯膠屬種子處于休眠狀態，通常由個體較大的動物傳播。

樹種在熱帶和溫帶草原上的分布模式已被廣泛研究。非洲、澳洲和南美的熱帶草原的地理風貌和生態地理特性已被詳細描述（Cole，1986）。在不同的大陸上熱帶草原的類型沿降雨的梯度分布：林地通常分布于降雨量多于500mm的潮濕地區，矮樹和灌木通常分布在降雨量低于250mm的干旱半干旱地區（Cole，1986； Sankaran et al，2005）。表明降水量限制環境生產能力，也就是環境所能承載的樹木的數量。在一個大陸內部，一個樹種所能表現出來的優勢和土壤的肥沃程度有關，在種屬之內，葉片的大小和環境的濕度有關（Cole，1986）。在非洲，大葉子和中等大小葉子的樹生長在土壤貧瘠，火災比較頻繁的地方，年降水量在600-1500mm，但是這些種屬的樹在干燥的地方也有生長，通常葉子會比較?。ㄈ玳先蕦伲↘rraij & Ward，2006）。針狀葉的種類通常生長在土壤肥沃，火災較少的地方，年平均降水量為300-800mm（Justice et al，1994； Cole，1986），雖然寬葉的蘇木亞科是一個例外，生長在非洲中南部土壤比較肥沃的地方。相似的分布模式在南美巴西的熱帶草原也有體現：南美的高草草原上的樹種有比較大的，革質葉，這里濕度比較大，降水量在700-2000mm之間；生長環境干燥的，比較矮的卡丁加群落，葉子很小，在非洲也有。在澳大利亞，分布的模式比較復雜，主要是因為熱帶草原地區的地理地形比較復雜（Cole，1986）。典型的是，桉樹屬在各種環境下都有分布，但是在潮濕和營養不良的地方占主導地位。在土壤呈堿性，營養豐富的地方，針葉的阿拉伯膠樹比較多，盡管這些系統里面也有很多葉子比較小的桉樹。

光照對于種屬的限制不是特別清晰。例如，有證據表明在酷熱的不毛之地，幼樹苗會因為有成年個體的遮蔭而生長加速（Weltzin & McPherson，1999； Anderson et al，2001； Barnes & Archer，1999），可能是因為在樹蔭下面對水的消耗會比較少。然而生長在寒冷缺水的環境下，幼苗也會因為在大樹的遮蔭下生長得更好，此時優勢來自于樹陰抑制草本的生長能力。因此，潮濕和干燥的環境下，樹蔭促進樹苗的生長的機制是不同的。這主要是由于不同的種屬的耐陰能力不同。耐陰的能力在干燥的地方和潮濕的地方也會有差異，因為光照對于潮濕的林地來說可能比半旱的稀樹草原更為重要。阿拉伯樹比桉樹的遮光能力要強很多（Bauhus et al，2004）。如果遮蔭能使該種類競爭能力增強， 則幼苗的耐陰能力反映缺光的差異。

優勢樹種至少會受到兩種生物因素的影響：草類的競爭和采食。草類競爭與當地草的種類有關，因此競爭強度因環境條件而異。非洲的草種入侵澳大利亞稀樹草原，南美的草地和稀樹草原方式上的差異可以證明這一點（Rossiter et al，2003， Williams & Baruch，2000）。大型食草動物的采食壓力會影響樹苗的生長模式：此環境中樹種應該具有適應食草動物采食的對策，如個體低矮，積累能量而生長緩慢等等。這些特點在更新世結束之前大型食草動物還比較少的地方沒有表現出來，如南美洲和澳大利亞。由于營養豐富的稀樹草原通常受到的采食壓力比較大，因此這些差異可以通過營養豐富和營養貧瘠的大陸之間的差異表現出來（Olff et al，2002）。

盡管環境差異和大陸營養之間的差異已經很明顯，但是還沒有在不同的土壤肥力和水分含量梯度上進行比較實驗，因此這些生長對策怎樣使得樹苗在這些梯度上具有生長優勢也就不清楚了，這些生長對策因受到當地生物因素的影響而發生怎樣的改變也不清楚（Tomlinson et al，in prep，）。此外，也沒有關于因為環境的差異導致的同一物種在不同洲之間的差異是否持久的論述，或者是是否存在持久性的差異，不管這種差異是來自于種類、和草本的競爭，應對覓食壓力等。

4　中國的稀樹草原

中國海南省西南部有一定面積的稀樹草原。此外，云南南部的紅河、瀾滄江、怒江等河流及其支流峽谷中的低丘和臺地，北部金沙江部分峽谷中以及廣東省陽江以西一帶濱海低丘和臺地，由于植被破壞，也有類似稀樹草原的植被出現。

植物種類因地而異。海南島西部沿海，主要由黃茅（Heteropoon contortus）、華三芒草（Aristida chinensis）、丈野古草（Arundinella decempedalia）等禾草以及艾納香（Blumea balsamifera）、黃花稔（Sida acuta）等耐旱草本植物組成混生的灌木有火索麻（Helicteres isora）刺籬木（Flacourtia indica）、坡柳（Dodonaea viscosa）、銀柴（Aporosa chinensis）和竹屬（Bambusa）等。散生喬木有：厚皮樹（Lannea coromandelica）等。中國的熱帶稀樹草原多為次生植被。主要是熱帶遭受到反復破壞后形成的群落。分布區降雨量大部分集中在雨季，土層淺薄，保水力差；旱季高溫期長，蒸發蒸騰量大。解決水利問題，很容易發展成熱帶經濟林。

內蒙古高原分布的溫帶榆樹稀樹草原生態系統在中國乃至世界上都是一種特殊的稀樹草原生態系統。在內蒙古高原分布的溫帶榆樹稀樹草原生態系統是在獨特的氣候、土壤和地形條件下形成的經度（水分梯度）地帶性頂極植被，決定其存在的關鍵因素首先是降水量和土壤的水分條件，其次才是沙質土壤。在此緯度帶上，從東到西分布的經度地帶性植被譜應為：溫帶森林、 溫帶稀樹草原 、典型草原、荒漠草原等。在同一緯度帶上，沙質土壤的基質并不完全被稀樹草原生態系統所覆蓋，還有沙漠等生態系統類型。于順利等學者建議《中國植被》增加一個新的植被類型，溫帶稀樹草原，是非常正確且重要的（于順利等，2007）。比較典型的地區有：渾善達克沙地東部的正藍旗、通遼、御道口等地。

典型的榆樹稀樹草原生態系統的物種組成比較豐富，一個20m ×20m的樣方植物種類數在27～30個。含植物種類較多的科有：菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Legum inosae）、薔薇科（Rosaceae）、藜科（Chenopodiaceae）、莎草科（Cyperaceae）、毛莨科（Ranunculaceae）、十字花科（Cruciferae）、百合科（Liliaceae）、蓼科（Polygonaceae）、玄參科 （Scrophulariaceae）、唇形科（Labiatae）、傘形科（Umbeliferae）、石竹科（Caryophyllaceae）和楊柳科（Salicaceae）等；含植物種類較多的植物屬有：蒿屬（Artemisia）、苔草屬（Carex）、委陵菜屬（Potentilla）、風毛菊屬（Saussurea）、蓼屬（Polygonllm）、柳屬（Salix）、棘豆屬（Oxytropis）、沙參屬（Adenophora）、蔥屬（Allium）、蟲實屬（Corispermum）、黃芪屬（Astragalus）、早熟禾屬 （Poa）、馬先蒿屬（Pedicularis）、藜屬（Chenopodium）、鳶尾屬（Iris）、錦雞兒屬（Caragana）、拂子茅屬（Calamagrostis）、鵝觀草屬（Roegneria ）、冰草屬（Agropyron ）和野豌豆屬（Vicia）等。在榆樹保存良好的地段，喬木層蓋度約4 0%～5 0%，分布的灌木主要有：紅柳（S a l i x microstachya）、黃柳（S.flavida）、小葉錦雞兒（Caragana microphylfn）、鍥葉茶鑣子（Ribes diacantha）、野玫瑰（Rosa davurica）、小檗（Berberis poiretii）、全緣水茍子（Cotoneaster integerrim us）、小葉忍冬（Lonicera microphylla）等。草本植物主要有：羊草（Aneurolepidium chinense）、賴草（Leymus secalinus）、冰草（Agropyron cristatum）、銀蓮花（Anemone silvestris）、地榆（Sanguisorba officinale）、萎陵菜（Potentilla dichotoma）、白頭翁（Pulsatilla chinense）、益 母草（Leonurus sibiri CUS）、黃芩（Scutellaria baicailensis）、百里香（Thym usserphyllum）、細葉鳶尾（Iris tenui folia）和柴胡（Bupleurum chinense）等。另外，渾善達克沙地榆樹稀樹草原生態系統也具有豐富的動物種類，如黃羊、馬鹿、沙狐、野兔等，更多的是各種鳥類，如灰鶴、綠頭鴨、伯勞、百靈、鷹、天鵝、大雁、石雞和喜鵲等。榆樹稀樹草原生態系統的垂直結構可分為喬木層、灌木層和草本層3層。喬木層的蓋度大約27%～50%，灌木非常稀疏，層蓋度一般在5%以下，草本層發達，蓋度70%～95%，草本層的植物物種密度在每平方米6～10個。榆樹的高度大約6～11m，在面積為20m×20 m樣方 中，成年榆樹數量大約有8～10株，其分布格局一般為3～5株的叢生或團塊狀分布基礎上的隨機分布。喬木樹種除了榆樹外，還偶見山荊子（Malus batata ）和稠李（Prunus padus）等。渾善達克沙地很多榆樹的樹齡都在百歲以上，有些榆樹的樹齡已達300余年。

5　結語

由于熱帶稀樹草原的洲內和洲際選擇壓力的多樣性，有必要在世界范圍內開展一項，旨在闡明不同資源（水、養分、光）的相對重要性，以及采食和當地草類的競爭對樹木生長影響的研究。有必要在各大陸對生長在濕潤和干旱地區Savanna幼樹苗分別進行考察。研究：（1）不同稀樹草原樹種的幼苗對資源，競爭，采食的反應差異。（2）在相同環境下這些樹種的幼苗是否會表現出來趨同進化。這些差異與大陸或者樹種起源有關嗎？這些特征能夠解釋我們在實驗中觀察到的幼苗的反應嗎？需要在各個大陸上濕潤和干旱半干旱環境中，環境因素相同的條件下開展實驗進行對照。比較濕潤和干燥環境中幼樹苗生長狀況的差異。比較來自不同大陸savanna樹種生長差異。開始探索savanna生態系統的研究。

［1］Sidzabda Djibril Dayamba， Patrice Savadogo， Didier Zida，Louis Sawadogo， Daniel Tiveau， Per Christer Oden. 西非Sudanian稀樹草原森林在旱季火燒溫度、持續時間及對種子萌發的影響. Journal of Forestry Research，2010，（4）.

［2］D.C.阿蘭，徐東.巴西的稀樹草原.世界農業，1980，（9）.

［3］劉永花，劉國道.澳大利亞稀樹草原概況.熱帶農業科學，2004，（5）.

［4］任海，Joon Daane，彭少麟.非洲稀樹草原生態系統概況.熱帶亞熱帶植物學報，2002，（4）.

［5］劉永花，劉國道.澳大利亞稀樹草原概況.熱帶農業科學，2004，24（5）：69-72.

［6］任海，Joon Daane，彭少麟.非洲稀樹草原生態系統概況.熱帶亞熱帶植物學報，2002，10（4）：381-390.

［7］于順利，陳宏偉.內蒙古高原溫帶稀樹草原生態系統特征與成因.生態學雜志，2007，26 （4）：549-554.

Savanna ecosystem is one of the most important ecosystems in the world. Large， tropical savannas grow in Central America， Brazil， Africa，southeastern Asia and Australia. Temperate savannas are found in the United States， Canada， Mexico and Cuba. Temperate Ulmus pumila sparse forest grassland ecosystem in Inner Mongolia Plateau is a special savanna ecosystem in China，and even in the world. Its study is of significance in deeply understanding the formalization， evolution and vegetation distribution patterns in the savanna ecosystem， and favoring its protection and sustainable use.

Savanna； Ecosystem； Biodiversity； China temperate Ulmus pumila savanna