降水格局變化對紅砂幼苗生長的影響

段桂芳,單立山,李 毅,張正中,張 榮

甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院,蘭州 730070

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降水格局變化對紅砂幼苗生長的影響

段桂芳,單立山,李 毅*,張正中,張 榮

甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院,蘭州 730070

以西北荒漠生態(tài)系統(tǒng)典型植物紅砂(Reaumuriasoongorica)一年生幼苗為研究對象,利用人工遮雨裝置,設(shè)置3個降水量梯度(W-、W、W+)和2個降水間隔時間梯度(T、T+)進行模擬試驗,研究了不同降水格局下紅砂幼苗生長、生物量積累和分配的變化特征。結(jié)果表明：(1)降水量增加30%,幼苗株高和基徑分別平均增加22.0%和28.0%,延長降水間隔時間其作用更顯著,分別平均增加24.57%和32.98%(P<0.05)；(2)在延長降水間隔時間的同時增加降水量,幼苗地上、地下和總生物量分別顯著增加了241.57%、223.95%和236.72%(P<0.05),幼苗地上部分的生長優(yōu)于地下部分；(3)與對照相比,降水量減少30%,幼苗根長平均增加21.0%,根冠比平均顯著增加53.73%(P<0.05),而各部分生物量差異不顯著。

降水格局；紅砂幼苗；生物量；生長

氣候模型預測顯示,隨著大氣環(huán)流格局和水文過程的改變,未來年內(nèi)和年際間的降水格局都將發(fā)生變化[1- 2],具體表現(xiàn)為夏季單次降水量增大且降水間隔時間延長的大降水事件增多[3-4],我國西北干旱和半干旱區(qū)降水的季節(jié)波動尤為明顯[5],而荒漠植物的主要水分來源為自然降水,因此,降水波動勢必嚴重影響荒漠種群的延續(xù)和更新[6]。近年來,生態(tài)學家已開展了大量關(guān)于降水變化對荒漠植物生長影響的研究[7-9],多數(shù)研究認為,降水量增加,能顯著促進植物各部分生物量積累和地上枝葉生長[8-10],但也有研究認為,降水量增加會降低幼苗的主根長,使根冠比下降[11- 12],輕度的水分脅迫反而使幼苗莖質(zhì)比增大[12],促進根系生長和地下生物量積累[13]。可見,降水量的變化對荒漠植物生長有重要影響。然而,其他研究表明,降水格局變化是一個復雜的過程[14],其中,降水間隔時間變化對植物生長的影響更加突出[14-17]。研究發(fā)現(xiàn),降水間隔時間是影響干旱草原ANPP(地上凈初級生產(chǎn)力)的主要因素[15],總降水量一定時,隨著降水間隔時間的增長,草原ANPP減少[16-17]；也有研究指出,延長降水間隔時間使大針茅(Stipagrandis)幼苗地上生物量顯著增加,且在低降水量條件下增長降水間隔時間地下生物量增加更顯著[18]；而在濕潤區(qū),降水間隔時間增長反而會使Andropogongerardii地上生物量減少[19]。顯然,以上研究中降水間隔時間變化對植物生長的影響更顯著,此外,過去有關(guān)降水間隔時間變化對植物生長影響的研究報道較少,所以研究二者對荒漠種群生長及更新的共同影響顯得更為必要。而幼苗的生長及適應特征決定其能否成功建立與補充,進而影響種群的更新動態(tài)[15],因此,研究降水格局變化對荒漠優(yōu)勢植被幼苗存活與生長的影響,對于預測優(yōu)勢植被的發(fā)展變化趨勢、荒漠植被恢復與重建等均具有重要意義。

紅砂(Reaumuriasoongorica)是一種耐旱、耐鹽堿、抗逆性很強的超旱生小灌木,廣泛分布于西北干旱和半干旱區(qū),是該區(qū)的建群種和優(yōu)勢種。它具有耐瘠薄、適應性廣、集沙能力強等特點,對荒漠地區(qū)的生態(tài)保護具有重要作用。然而,由于紅砂分布地區(qū)多為生態(tài)脆弱帶,長期受自然和人類活動的影響,致使其分布面積縮小,種群數(shù)量減少,在更新上產(chǎn)生斷層,極大地影響了該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[20]。盡管前人已做了大量關(guān)于紅砂種群結(jié)構(gòu),種子、葉片生理特性以及根系形態(tài)、構(gòu)型和抗旱生理等方面的研究[21- 23],但在當前全球降水格局變化形勢下,幼苗能否生長、存活,如何應對降水格局變化還未知。為此,以一年生紅砂幼苗為研究對象,在其生長季節(jié)內(nèi)通過人工控制降水量和降水間隔時間來開展生長模擬試驗。旨在探討這一時期紅砂幼苗各部分生物量變化、分配及生長規(guī)律對降水格局變化的響應和差異,進而揭示荒漠植被對全球氣候變化的響應,同時為科學的預測荒漠生態(tài)系統(tǒng)變化趨勢和有效地防止紅砂灌叢退化以及荒漠區(qū)人工植被恢復提供理論指導和科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選在甘肅臨澤農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站(簡稱臨澤站),該站位于黑河中游、巴丹吉林沙漠南緣,地理坐標為39°21′N,100°07′E,處于綠洲的邊緣,地勢平坦,海拔1382 m。主要氣候特征為干旱、高溫和多風,屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候[24]。多年平均降水量117.1 mm,多集中于7—9月(7月31.7 mm、8月26.1 mm、9月31.7 mm)約占全年65%。空氣相對濕度46%,年蒸發(fā)量高達2390 mm,約為降水的20倍,年平均氣溫7.6℃,最高達39.1℃,最低為-27.3℃,年≥10℃積溫為3085℃,植物生長完全依靠天然降水。地帶性土壤為灰棕漠土,典型荒漠植被有紅砂、梭梭(Haloxylonammodendron)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、檉柳(Tamarixramosissima)和泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)灌叢沙堆等[25]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

在試驗場內(nèi)選取面積為6 m×6 m的樣方,分割出18個1 m2的小區(qū),相鄰小區(qū)用塑料膜做防滲處理,防滲隔離深1 m。2014年5月20日,于25℃恒溫清水中對紅砂種子浸種24 h后,人工播種。播種方法：成行列播種,行間距與列間距均為0.2 m,每個行列交叉處下種約5粒,下種深度為0.5—1.0 cm。播種后定期進行管理,以保證種子發(fā)芽,生長2個月后開始接受降水處理。

1.2.2 模擬降水

2014年7—10月份,根據(jù)臨澤站多年(1967—2008)的氣象資料統(tǒng)計[25- 26],該區(qū)多年平均降水量為117.1 mm,降水量較高的年份多為160 mm左右,比多年平均水平高出約30%,降水量最低為82.9 mm,比多年平均水平低30%,因而設(shè)定試驗期間降水量增減30%的處理；此外,資料還顯示, <10 d的降水間隔期占比率最大為67.56%,且頻率基本穩(wěn)定,但>10 d的間隔期頻率明顯下降且變異較大[26],加之氣候變化可能導致未來西北地區(qū)降水間隔期延長[27],因而本試驗以5d為間隔期來模擬自然降水頻率,適當延長間隔期至10 d來模擬由間隔時間延長導致的降水量增加的大降水事件。因此,試驗設(shè)置3個降水量梯度(降水量不變W、減少30%W-和增加30%W+),2個降水間隔時間梯度(5d T,10d T+),共記6個降水處理：WT、W-T、W+T、WT+、W-T+、W+T+。每處理3小區(qū),小區(qū)上設(shè)有遮雨棚,四周通風,以保持其它自然因子接近自然狀況,在整個實驗期間,夜晚、陰天和有降水時進行遮蓋,防止自然降水對實驗的影響。為減少水分蒸發(fā),盡量保證土壤接受的實際降水量與設(shè)定的模擬降水量一致,模擬降水均在同一天的19:00—20:00內(nèi)完成,并將試驗設(shè)定的降水量均勻地灑在各小區(qū)中,各處理降水量和降水頻次如表1所示。共進行4次破壞性取樣試驗,取樣時間分別為7月20日、8月20日、9月20日和10月20日。本文選取幼苗生長旺盛時期8月的各項生長指標來探討降水格局變化對其的影響。

1.2.3 測定指標和方法

每次取樣時,挖掘前,首先用鋼卷尺測定幼苗株高、冠幅,用游標卡尺測定基徑并做好記錄。然后用小鏟挖出整株根系,帶回實驗室,小心除去粘附在其上的沙土并用鋼卷尺測定主根長,然后將地上與地下部分分離,分別在60℃恒溫烘箱中烘至恒重后稱重得到紅砂幼苗地上生物量、地下生物量、總生物量,計算得出根冠比。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

基本數(shù)據(jù)分析和繪圖采用Microsoft Excel 2007,方差分析采用SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)法,顯著性檢驗采用LSD法,用一般線性模型對降水量和降水間隔時間的交互效應進行雙因素方差分析。

表1 實驗中的降水設(shè)置

2 結(jié)果與分析

2.1 降水量和降水間隔時間對紅砂幼苗生長的影響

從表2可以看出,降水量和降水間隔時間對紅砂幼苗株高、基徑和根長的生長影響顯著(P<0.05),但二者之間無顯著交互作用。由圖1可知,株高和基徑均隨降水量和降水間隔時間的增加而增大,在同一降水量條件下,延長降水間隔時間使株高分別增加11.11%、15.38%和21.06%；基徑分別增加14.63%、21.65%和13.95%；在同一降水間隔時間下,增加降水量使株高平均增加21.19%、26.5%；基徑平均增加26.16%、25.06%。根長在降水量增大時無顯著變化,而在降水減少、間隔時間延長時顯著增加29.0%(P<0.05)。可見,較高的降水量和較長的降水間隔時間促進了紅砂幼苗株高和基徑的生長,而低降水量和長降水間隔時間更有利于根系的伸長生長。

表2 降水量和降水間隔時間對紅砂幼苗株高、基徑和根長,地上生物量、地下生物量、總生物量和根冠比影響的雙因素方差分析結(jié)果(F值)

Table 2 Results (F-values) based on Two-way ANOVA of the effects of precipitation quantity and precipitation interval on tree height, basal diameter and rout length, aboveground biomass,belowground biomass, total biomass and root/shoot ratio to the unplanted half bucket area ofReaumuriasoongoricaseedlings

變量Sourceofvariation株高Treeheight基徑Basaldiameter主根長Rootlength地上生物量Abovegroundbiomass地下生物量Belowgroundbiomass總生物量Totalbiomass根冠比Root/ShootratioW18.25***18.722**10.942***15.336***14.988**20.059***3.662T6.850*6.480*14.614**5.509*14.747**9.627**0.25W×T0.5590.1523.5163.1038.373**5.195*0.297

*顯著水平(P< 0.05); **極顯著水平(P< 0.01);T：降水間隔時間效應precipitation interval effect; W：降水量效應precipitation quantity effect; W × T：降水量與降水間隔時間交互效應precipitation quantity × precipitation interval interaction effect

圖1 不同降水格局下紅砂幼苗株高基徑和根長的變化Fig.1 Dynamics of Tree height, Basal diameter, Root length of Reaumuria soongorica seedlings in different precipitation patterns 不同大寫字母表示在相同的水分處理下, 延長降水間隔期與對照間差異顯著(P< 0.05); 不同小寫字母表示; 相同降水間隔下, 降水變化與對照間的差異顯著(P< 0.05);T降水間隔時間為5d；T+降水間隔時間為10d；W自然降水量；W-降水量減少30%；W+降水量增加30%

圖2 不同降水格局下紅砂幼苗地上生物量地下生物量和總生物量的變化Fig.2 Dynamics of aboveground biomass, belowground biomass, total biomass of Reaumuria soongorica seedlings in different precipitation patterns

2.2 降水量和降水間隔時間對紅砂幼苗生物量的影響

降水量和降水間隔時間對紅砂幼苗地上、地下和總生物量都有顯著影響(P<0.05),且降水量的作用比降水間隔時間的影響更顯著,但二者的交互作用對地上生物量無顯著影響(P>0.05)(表2)。從圖2可以看出,延長降水間隔時間使地上生物量平均增加46.82%,降水量增加30%使地上生物量平均顯著增加了172.2%(P<0.05)；對于地下生物量而言,降水間隔時間的效應依賴于降水量的多少,當降水量為W- 和W時,增長降水間隔時間使地下生物量只增加了20.45%,而在高降水量(W+)時,地下生物量顯著增加了148.7%；而總生物量在同一降水間隔時間下,降水量增大使其分別增加73.28%、115.41%,在同一降水量條件下,延長降水間隔時間使總生物量分別增加30.45%、12.23%、108.93%。可見,降水量相同的條件下,延長降水間隔時間地下、地上、總生物量增加；降水間隔時間相同的條件下,增大降水量各部分生物量增加,但在高降水量、長降水間隔時間環(huán)境下紅砂幼苗各部分生物量增加更顯著。

2.3 降水格局變化對紅砂幼苗地上地下物質(zhì)分配的影響

降水量和降水間隔時間對紅砂幼苗根冠比都沒有顯著影響(P>0.05),二者之間也無顯著交互作用(表2)。從圖3可以看出,在兩降水間隔時間下,隨著降水量的增大根冠比均呈下降趨勢,而降水量減小時根冠比卻顯著增大,具體為：降水間隔時間分別為5d和10d時,降水量增加30%,根冠比分別減小31.71%和2.70%；降水量減少30%,根冠比分別顯著增加56.1%和51.35% (P<0.05)。顯然,低降水量更能促進根冠比的增大。

圖3 不同降水格局下紅砂幼苗根冠比的變化 Fig.3 Dynamics of Root/Shoot ratio of Reaumuria soongorica seedlings in different precipitation patterns

3 討論

3.1 降水量變化對紅砂幼苗生長的影響

在干旱環(huán)境中,限制植物生長的首要因子就是水分。在探討植物生長對水分變化的響應特征時,生物量及其分配最先受到關(guān)注[27]。張臘梅等[28]研究指出科爾沁固定沙地植被地上生物量在增雨30%時達到最大值,減雨60%使地下生物量增加,而降雨量的增加和減少都會使根冠比增加。也有研究表明,在受到水分脅迫時,玉米(Maize)地上部分生長延緩甚至暫停,根系生物量增加,根冠比增大[29]。李文嬈[30]等則認為,干旱脅迫顯著增加了紫花苜蓿(MedicagosativaL)根系表面積和直徑≥1mm的側(cè)根數(shù)目,并使得主根變細、根系生物量下降。本研究發(fā)現(xiàn),降水量增加30%,紅砂幼苗株高、基徑和各部分生物量均呈增加趨勢,且在降水間隔時間延長為10 d時增加最顯著。這是因為隨著降水量的增大,幼苗地上部分生長旺盛、生物量增加,增大了幼苗獲取光資源的面積[13],從而提高同化速率,光合產(chǎn)物增多,進而使幼苗株高、基徑及各部分生物量均顯著增加。這與肖春旺等[11]隨著供水的增加,沙柳(Salixpsammophila)幼苗生物量干重顯著提高的研究結(jié)果一致,Heisler-White等[31]的研究結(jié)果也證實了這一點,他們發(fā)現(xiàn)保持總降水量不變,延長降水間隔時間、增加平均單次降水量,使北美半干旱區(qū)草原的ANPP顯著增加30%。而這與李秋艷和趙文智[32]隨著降水量的增加,紅砂幼苗生長高度和高度生長率顯著減小,生物量積累和分配變化不顯著的結(jié)果相反,可能由于兩實驗設(shè)置的降水量不同,且前人并沒有設(shè)置降水間隔期,可能導致灌水過多,抑制了幼苗生長的原因。而降水量減少30%對幼苗地上生物量、總生物量影響均不顯著,根長和地下生物量卻有所增加,根冠比明顯大于其他處理。這表明植物體在受到某一生長因素的限制時,會優(yōu)先將資源分配到受這一因素影響最大的組織或器官[33],根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官,也是最先感知逆境脅迫的部位,因而,在水分可利用性很低時,植物會將水分和生物量更多地分配給地下部分[34],促進根系的生長。許多抗旱植物(如紅砂、梭梭、多枝檉柳)都對資源限制都做出了類似的反應[25,35- 36]。此外,在實驗過程中,減水處理有落葉的現(xiàn)象,可能導致地上生物量有所下降,從而增大了根冠比。因此,本研究中,在降水間隔時間為10 d時降水量增加30%,更有利于幼苗各部分生物量的積累與生長。

3.2 降水間隔時間變化對紅砂幼苗生長的影響

在荒漠地區(qū),降水的頻率和時間間隔是影響植物存活、生長,物種組成及結(jié)構(gòu)的重要因素[37]。由于蒸發(fā)量很大,降水的時間分布直接影響土壤含水量,使土壤溫度、結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分含量等發(fā)生變化,進而影響植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生長等[38]。有研究[25]指出,隨著降水間隔時間的延長,土壤水分減少,不利于荒漠植物的生長,使植物初級生產(chǎn)力降低。而本研究結(jié)果顯示,在低降水量(W-)下延長降水間隔時間,根長反而顯著增加。表明紅砂具有較強的耐旱性,在受到水分脅迫時,各級側(cè)根不斷向周圍擴展以便獲取更多的水分和養(yǎng)分來維持幼苗生長,所以使根系總長度增加[21]。這與李文嬈[30]等干旱脅迫顯著抑制了紫花苜蓿主根的伸長生長,但促進了側(cè)根的伸長生長進而使根系總長度增加的結(jié)果一致。在高降水量(W+)條件下,降水間隔時間由5d延長至10d,幼苗株高、基徑、根長及各部分生物量均呈上升趨勢,生物量增加尤其顯著,這與何維明[8]和任昱等[39]對西北地區(qū)荒漠植物沙地柏和白刺等隨降雨量增加其生物量顯著增加的研究結(jié)果一致,而與Knapp等[19]和王曉東[40]的研究結(jié)果相反。這是由于試驗期間當?shù)氐恼舭l(fā)量很高,導致試驗地接收到的大部分降水都通過植物蒸騰和地表蒸發(fā)返回到了大氣中[41]。此外,降水間隔時間的延長,使得潛在蒸散增加,干旱加劇[42]。因此,只有在降水較大時,才能有多余的水分向深層土壤滲透,減少水分損失,增大了土壤水分含量[43],有效提高了水分利用率,促進了植株對養(yǎng)分的吸收利用,進而促進幼苗各部分生物量的積累和生長。所以本試驗中,在降水量增加30%時將降水間隔時間延長至10 d,更有利于紅砂幼苗同時利用地表和深層土壤中的水分,所以能更顯著地促進它的生長。

4 結(jié)論

本研究中降水量變化對紅砂幼苗各部分生物量積累、分配及生長規(guī)律的影響都隨降水間隔時間的變化而變化,且在長降水間隔時間下增加降水量對幼苗各部分生物量積累的促進作用大于短降水間隔時間。可能正是因為忽略了降水量效應對降水間隔時間的依賴性[31,34],才導致以往只單一關(guān)注降水量變化對紅砂幼苗生長影響的研究結(jié)果存在差異。因此,本研究得到以下主要結(jié)論：(1)降水量和降水間隔時間對紅砂幼苗生長和生物量積累均有顯著影響,且降水量的效應大于降水間隔時間；(2)降水量的效應依賴于降水間隔時間,在降水間隔時間延長的條件下增加降水量其效果最明顯。可見,未來長降水間隔時間導致的大降水事件更有利于紅砂幼苗的生長、存活以及以紅砂為建群種的干旱區(qū)進行人工植被恢復與種群更新。對于其他種群以及自然群落的適應狀況,有待深入研究。

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Effects of changing precipitation patterns on seedling growth ofReaumuriasoongorica

DUAN Guifang, SHAN Lishan, LI Yi*, ZHANG Zhengzhong, ZHANG Rong

CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

Global climate change is predicted to alter rainfall patterns of the growing season, potentially reducing total quantities of growing season precipitation and redistributing rainfall into fewer but larger individual events. Such changes are likely to have profound effects on terrestrial ecosystems. Many soil, plant, and ecosystem properties in the arid and semi-arid regions of Northwest China could be affected, and this could ultimately affect species composition and biological diversity. Both the quantity of rainfall and the precipitation time interval influence seedling growth. Although many studies have examined the effects of a single environmental factor (e.g., temperature, precipitation, or carbon dioxide [CO2]), or even two factors (e.g., precipitation and temperature or precipitation and CO2), the interaction of changing precipitation and precipitation time intervals on plants, especially from multiple precipitation and precipitation interval regimes, have attracted little attention to date. Given the strong influence of rainfall on plant growth, it is important to understand the implications of these interactions.Reaumuriasoongoricais a typical species of the arid regions of Northwest China. The responses ofR.soongoricaseedlings to altered precipitation patterns could reflect the general responses of this ecological system. AnnualR.soongoricaseedlings were used as a case study species to study growth traits, biomass accumulation, and biomass allocation under different precipitation patterns during the growing season. A ventilated rainout shelter was used for experimental manipulation of rainfall patterns to keep temperature and CO2close to natural conditions. Then we set up a controlled experiment with two variables: precipitation quantity and precipitation time interval. The three variations of precipitation quantity were -30% (W-); natural precipitation (W); and +30% (W+). The two precipitation time intervals were 5 days and 10 days. The results showed that: (1) with increased precipitation (+30%), the height and base diameter of seedlings increased by an average of 22.0% and 28.0%, respectively (P< 0.05). However, these effects were even more significant when the precipitation interval was extended from 5 to 10 days; these conditions increased height and base diameter by an average of 24.57% and 32.98%, respectively (P< 0.05). (2) Above ground, below ground, and total biomass were significantly increased by 241.57%, 223.95%, and 236.72% (P< 0.05) when precipitation was increased by 30% and the precipitation interval was extended to 10 days, and the growth of above ground parts was marginally better than that of underground parts, but not obvious. (3) Compared to the control, the mean increase in root length was 21.0%, and the root/shoot ratio increased significantly by 53.73% (P< 0.05). When precipitation was decreased by 30%, however, there were no significant changes in biomass accumulation and growth. Through this study we noted that both the quantity and time interval of precipitation significantly affected growth and biomass accumulation inR.soongoricaseedlings; however, the effects of precipitation quantity were greater than those of the precipitation time interval. Nevertheless, the effects of precipitation still depended greatly on the time interval, with the strongest effects being observed following increases in precipitation with a concurrent extension of the precipitation time interval to 10 days. These results suggest that large events of increased rainfall and extended rainfall intervals in the future will be more conducive to biomass accumulation and growth inR.soongoricaseedlings.

precipitation patterns;Reaumuriasoongoricaseedlings; biomass; growth

國家自然科學基金資助項目(41361100, 31560135, 31360205)；國家國際科技合作專項資助項目(2012DFR30830)；甘肅省科技支撐計劃項目(1204NKCA084)

2015- 03- 31;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201503310625

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liyi@gsau.edu.cn

段桂芳,單立山,李毅,張正中,張榮.降水格局變化對紅砂幼苗生長的影響.生態(tài)學報,2016,36(20):6457- 6464.

Duan G F, Shan L S, Li Y, Zhang Z Z, Zhang R.Effects of changing precipitation patterns on seedling growth ofReaumuriasoongorica.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6457- 6464.