安吉毛竹林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

龔莎莎，江 洪，2，*，馬錦麗，舒海燕，陳曉峰

(1.浙江農(nóng)林大學(xué) 國(guó)際生態(tài)研究中心，浙江 杭州 311300； 2.南京大學(xué) 國(guó)際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所，江蘇 南京 210093； 3.西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

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安吉毛竹林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

龔莎莎1，江 洪1，2，*，馬錦麗1，舒海燕3，陳曉峰1

(1.浙江農(nóng)林大學(xué) 國(guó)際生態(tài)研究中心，浙江 杭州 311300； 2.南京大學(xué) 國(guó)際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所，江蘇 南京 210093； 3.西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

利用渦度相關(guān)法，對(duì)安吉毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的碳通量進(jìn)行實(shí)時(shí)觀測(cè)，同時(shí)用葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500測(cè)定通量框架下毛竹的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。分析了毛竹林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量(NEE)的日變化和月平均變化及熒光參數(shù)變化。結(jié)果表明，NEE值在6：00—7：00開(kāi)始轉(zhuǎn)為負(fù)值，至17：00—18：00轉(zhuǎn)為正值；白天表現(xiàn)為碳匯，并且在數(shù)值上，NEE值的負(fù)值最高點(diǎn)表現(xiàn)為秋季(9月，10月，11月)>春季(3月，4月，5月)>冬季(12月，1月，2月)，說(shuō)明毛竹CO2通量具有明顯的季節(jié)變化。逐月NEE值變化范圍為-25.563 3～85.531 2 gC·m-2·月-1，12和1月份NEE值較低，1月份達(dá)到最低點(diǎn)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)中PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量(Fv/Fm)先降后升，12月，1月和3月份Fv/Fm低于正常水平，與其他月份差異顯著(P< 0.05)，說(shuō)明毛竹在這3個(gè)月份受到了脅迫，光化學(xué)效率降低；Fv/Fo與Fv/Fm趨勢(shì)相同，12月，1月和3月份潛在活性最低，并且與其他月份差異顯著(P<0.05)；PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量(ФPSⅡ)變化趨勢(shì)與Fv/Fm、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)大致相同；在10月至翌年3月份，qP逐漸下降之后開(kāi)始升高，同時(shí)伴隨非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)值的上升和下降。研究表明，毛竹在受到低溫脅迫時(shí)，會(huì)導(dǎo)致其吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的部分減少，光合碳同化率下降。

毛竹林；生態(tài)系統(tǒng)；凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量；葉綠素?zé)晒?/p>

隨著社會(huì)現(xiàn)代化進(jìn)程的發(fā)展，人類(lèi)活動(dòng)大大改變了地球表面物質(zhì)的形態(tài)及動(dòng)植物分布[1]，尤其是大量使用化石燃料、破壞森林植被、汽車(chē)尾氣排放等顯著增加了大氣CO2含量，這引起了社會(huì)和科學(xué)界的高度重視。因此，探索CO2源/匯奧秘成為許多科學(xué)家研究的課題[2]。森林生態(tài)系統(tǒng)作為吸收CO2的一個(gè)重要的匯[3]，量化其碳通量值在研究全球生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)以及全球碳的源/匯奧秘方面具有相當(dāng)重要的意義[1]。

毛竹(Phyllostachysedulis)作為森林植被中固碳效果較好的林木之一[4]，近年來(lái)，其在全球維持碳平衡的貢獻(xiàn)開(kāi)始受到關(guān)注[5]。安吉作為中國(guó)著名的“竹子之鄉(xiāng)”，其毛竹的經(jīng)營(yíng)及加工利用長(zhǎng)期處于國(guó)內(nèi)領(lǐng)先地位[6]。為全面了解毛竹的固碳能力及對(duì)安吉的碳匯貢獻(xiàn)，安吉建立了全球第1個(gè)毛竹林碳匯通量觀測(cè)系統(tǒng)，對(duì)毛竹林進(jìn)行實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)檢測(cè)[7]。相關(guān)學(xué)者對(duì)毛竹的固碳能力進(jìn)行了大量研究，如劉恩斌等[8]通過(guò)構(gòu)建基于非空間結(jié)構(gòu)的毛竹林固碳潛力模型，研究毛竹地固碳能力；勐海月等[9]分析了不同經(jīng)營(yíng)類(lèi)型的毛竹林固碳潛力。

目前，中國(guó)對(duì)森林碳通量的研究涉及土壤[10]、櫟林[11]、草地[12]等各個(gè)尺度，但是從生理生態(tài)角度進(jìn)行碳通量研究的報(bào)道較少。植物的光合作用和呼吸作用是決定陸地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的生理生態(tài)學(xué)過(guò)程[13]；葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)被視為測(cè)定葉片光合作用的快速、高效、無(wú)損傷的探針[14]，其與光合作用中各個(gè)反應(yīng)過(guò)程緊密相關(guān)[15]。本文以安吉毛竹林為對(duì)象，采用渦度相關(guān)微氣象觀測(cè)方法，對(duì)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的碳通量進(jìn)行實(shí)時(shí)觀測(cè)，分析了毛竹的凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量，同時(shí)對(duì)通量框架下毛竹的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行分析，以揭示毛竹林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量(net ecosystem carbon eschange, NEE)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，為從生理生態(tài)角度研究毛竹的碳匯功能及毛竹開(kāi)發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)基地位于浙江省湖州市安吉縣山川鄉(xiāng)(30°28′34.5″N，119°40′25.7″E)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候類(lèi)型。該地區(qū)四季分明，雨熱同期，空氣濕潤(rùn)，有典型的梅雨季節(jié)。年平均氣溫16.6 ℃，1月份氣溫最低(平均-0.4～5.5 ℃)，7月份最高(平均24.4～30.8 ℃)，年降水量761～1 780 mm。此外，該地區(qū)有竹林面積2 155 hm2，占該地區(qū)森林總面積的50.7%，其中毛竹林面積1 693 hm2，占竹林總面積的78.6%。

竹林中通量觀測(cè)塔位于海拔高度380 m處，塔高40 m，周?chē)? 000 m范圍內(nèi)的植物類(lèi)型以毛竹為主，土壤類(lèi)型為黃壤、黃紅壤，下墊面坡度為2.5～14°，坡向?yàn)楸逼珫|8°。試驗(yàn)區(qū)毛竹林為人工純林，林分密度為4 500 株·hm-2，毛竹胸徑12～18 cm，高度13～20 m，枝下高10～17 m，冠幅3.0 m × 2.5 m，蓋度90%，郁閉度0.9，毛竹節(jié)間短，壁厚，出筍期為3月—5月份，且連年出筍能力較強(qiáng)，平均每年出筍產(chǎn)量為1 000～1 500 kg·hm-2，林下有稀疏灌木和草本。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 通量觀測(cè)

利用微氣象觀測(cè)塔測(cè)定毛竹林與大氣間CO2等湍流通量，觀測(cè)探頭安裝在距地面38 m的高度，主要有三維超聲風(fēng)速儀(CAST-3，Campbell Inc.，USA)和開(kāi)路式紅外CO2/H2O分析儀(Li-7500，LiCor Inc.，USA)，分別測(cè)定三維風(fēng)速、CO2/H2O密度脈動(dòng)，原始采樣頻率為10 Hz，利用數(shù)據(jù)采集器(CR1000，Campbell Inc.，USA)存儲(chǔ)數(shù)據(jù)；輻射數(shù)據(jù)由凈輻射儀傳感器收集，儀器安裝在距地面38 m處。

1.2.2 熒光參數(shù)測(cè)定

從2014年9月份開(kāi)始，每月選定天氣晴朗光照較好的1天，于上午利用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500，選取試驗(yàn)樣地通量塔周?chē)L(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的2～3年生毛竹，并選取向陽(yáng)方向、長(zhǎng)勢(shì)較好、健康飽滿的竹葉進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定，每次選6株，每株3個(gè)重復(fù)。測(cè)定前將選取的葉片進(jìn)行20 min的暗適應(yīng)。主要測(cè)定指標(biāo)包括初始熒光(Fo)，最大熒光(Fm)，非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)，光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)等，選取的葉綠素?zé)晒鈪?shù)有：PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、qP、qN、PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量(ФPSⅡ)，計(jì)算公式參照張守仁[16]引用的公式：Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，qP=(Fm′-F) / (Fm′-Fo′)，qN=1-(Fm′-Fo′) / (Fm-Fo)=1-Fv′/Fv，ФPSⅡ=(Fm′-F) /Fm′。植物葉片吸收光能用于天線熱耗散的部分D=( 1-Fv′/Fm′) × 100%，光化學(xué)耗散P=qP×Fv′/Fm′× 100%，PSⅡ反應(yīng)中心非光化學(xué)能量耗散E=( 1-qP)×Fv′/Fm′× 100%[17]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用安吉毛竹林2014年9月至2015年5月的通量數(shù)據(jù)(數(shù)據(jù)是通量塔能夠?qū)崟r(shí)檢測(cè)到整個(gè)毛竹林的通量數(shù)據(jù))，而熒光數(shù)據(jù)為每月固定日期通過(guò)人工實(shí)測(cè)獲得，由于一些技術(shù)上的原因，熒光參數(shù)從2014年10月份正式測(cè)定，因此，熒光數(shù)據(jù)選用10月至翌年5月的數(shù)據(jù)(其中2月份數(shù)據(jù)未得)。利用Excel對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用SPASS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析和多重比較，結(jié)果取平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，用Excel作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹各月份凈生態(tài)系統(tǒng)碳通量變化

圖1為不同季節(jié)毛竹林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量(NEE)的日變化規(guī)律，NEE為負(fù)值表示生態(tài)系統(tǒng)吸收CO2，即碳匯；為正值表示生態(tài)系統(tǒng)放出CO2，即碳源[18]。圖1顯示6：00—7：00 NEE開(kāi)始轉(zhuǎn)為負(fù)值，表明此時(shí)毛竹生態(tài)系統(tǒng)光合同化量開(kāi)始大于呼吸釋放量，表現(xiàn)為碳匯，并且在10：00—14：00維持在較大吸收量，隨后逐漸降低，至17：00—18：00NEE轉(zhuǎn)為正值，生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)為碳釋放，說(shuō)明毛竹生態(tài)系統(tǒng)CO2的呼吸釋放量開(kāi)始大于光合作用吸收量。由于冬季(12月，1月，2月)日照短、溫度低，NEE由正轉(zhuǎn)負(fù)的時(shí)間較晚，負(fù)值最大，說(shuō)明白天吸收CO2量最少，即生態(tài)系統(tǒng)固碳量最小，在數(shù)值上NEE的負(fù)值最高點(diǎn)表現(xiàn)為秋季(9月，10月，11月)>春季(3月，4月，5月)>

圖1 CO2通量每月的平均日變化Fig.1 Diurnal variations of monthly-mean CO2 flux

冬季(12月，1月，2月)，說(shuō)明毛竹CO2通量具有明顯的季節(jié)變化，各季節(jié)均表現(xiàn)為明顯的碳匯作用。

圖2為2014年9月至2015年5月各月份CO2吸收量的月變化趨勢(shì)，可知逐月NEE值變化范圍為-25.563 3～-85.531 2 gC·m-2·月-1，12月和1月份由于溫度降低NEE值較低，1月份達(dá)到最低點(diǎn)；此后，隨著溫度的升高，NEE值開(kāi)始升高，3月份達(dá)到最高，之后又開(kāi)始下降。這可能是因?yàn)?015年是大年，3月—5月份毛竹筍暴發(fā)式生長(zhǎng)導(dǎo)致CO2排放量增加，與孫成等[25]對(duì)亞熱帶毛竹林CO2通量的研究結(jié)果一致。

2.2 毛竹各月份葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

經(jīng)充分暗適應(yīng)的葉片光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率值即最大光合量子產(chǎn)量值，用可變熒光與最大熒光比值Fv/Fm來(lái)表示。Fv/Fm在非脅迫條件下變化極小，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，一旦受到脅迫，該參數(shù)會(huì)明顯下降[19]。由表1可以看出，F(xiàn)v/Fm從10月份到翌年1月份呈下降趨勢(shì)，之后開(kāi)始回升。其中12月，1月，3月份Fv/Fm低于正常水平并且與其他月份差異顯著(P<0.05)，說(shuō)明毛竹在這3個(gè)月份受到了脅迫，光化學(xué)效率降低。此時(shí)Fv/Fo變化趨勢(shì)與Fv/Fm相同，12月，1月和3月份潛在活性最低，并且與其他月份差異顯著(P<0.05)。

圖2 NEE的月變化Fig.2 Monthly variation of NEE

光化學(xué)猝滅系數(shù)qP是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的部分[20]。qP越大表明PSⅡ的電子傳遞活性越大。非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN表示PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光化學(xué)傳遞的部分，反映了PSⅡ反應(yīng)中心吸收過(guò)多光能后的熱耗散能力及損傷程度，是一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)光和器官起著一定的保護(hù)作用[21]。由表1可以看出，10月至翌年3月qP逐漸下降，之后開(kāi)始升高，同期伴隨qN的上升和下降。

ФPSⅡ反映的是PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量，它是植物葉片光合電子傳遞速率的相對(duì)指標(biāo)[22]，反映了葉片在光下的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率。ФPSⅡ出現(xiàn)先降后增的趨勢(shì)，其中12月至翌年3月較低，與其他月份差異顯著(P<0.05)，并且其變化趨勢(shì)與Fv/Fm，qP大致相同(表1)。冬季ФPSⅡ隨著溫度的降低開(kāi)始下降，間接說(shuō)明毛竹光合碳同化率開(kāi)始下降。

葉片吸收的光能的分配與光合機(jī)構(gòu)的影響及其PSⅡ功能直接相關(guān)[17]。表2為各月份毛竹葉片吸收光能的分配情況。由表2可知，各月份毛竹葉片光化學(xué)反應(yīng)耗散(P)表現(xiàn)為先降后升，天線熱耗散(D)表現(xiàn)為先升后降，而反應(yīng)中心由非光化學(xué)反應(yīng)耗散(E)也大致呈現(xiàn)一個(gè)先升后降的趨勢(shì)。這是由于從10月至翌年3月，隨著溫度的降低，葉片吸收光能用于光化學(xué)反應(yīng)的部分(P)顯著降低，而此時(shí)E卻略有升高，說(shuō)明隨著溫度的降低，E增加引起了光合機(jī)構(gòu)的可逆失活，隨后3月—5月溫度回升，P增加，PSⅡ功能逐漸恢復(fù)，E迅速下降。

表1 毛竹熒光參數(shù)

Table 1 Chorophll fluorescence parameters ofPhyllostachysedulis

月份Fv/FmqPqNФPSⅡFv/Fo100.7498±0.0062a0.8182±0.0048a0.3874±0.0189c0.5518±0.0074a3.0299±0.0957a110.7328±0.0068a0.7648±0.0117b0.5363±0.0234b0.4693±0.0122b2.7792±0.0899b120.5926±0.0181b0.7405±0.0209b0.5682±0.0339b0.3363±0.0222c1.5034±0.1109c10.5373±0.0167c0.6699±0.0205c0.5739±0.0337b0.2819±0.0115d1.1860±0.0766d30.6041±0.0189b0.5134±0.0451d0.6698±0.0377a0.2263±0.0221e1.5620±0.1121c40.7116±0.0105a0.7667±0.0089ab0.4695±0.0325bc0.4750±0.0202b2.5390±0.1336b50.7108±0.1314a0.7590±0.0190b0.5163±0.0394b0.4538±0.0126b2.4793±0.1598b

注：同列數(shù)據(jù)后無(wú)相同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。表2同。

表2 各月份毛竹葉片吸收光能分配

Table 2 The absorbed light energy distribution ofPhyllostachysedulisin different months

月份天線熱耗散(D)/%光化學(xué)反應(yīng)耗散(P)/%非光化學(xué)反應(yīng)耗散(E)/%100.3261±0.0063d0.5516±0.0074a0.1222±0.0028b110.3875±0.0089c0.4695±0.0122b0.1430±0.0061b120.5107±0.0189b0.3613±0.0146c0.1279±0.0132b10.5789±0.0134a0.2817±0.0116d0.1393±0.0094b30.5605±0.0111a0.2262±0.0220e0.2134±0.0196a40.3808±0.0187c0.4753±0.0201b0.1439±0.0029b50.4019±0.0132c0.4537±0.0124b0.1444±0.0125b

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)表明，安吉毛竹林整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)CO2通量具有明顯的季節(jié)變化，各季節(jié)都表現(xiàn)為明顯的碳匯作用。各月份從6：00—7：00，毛竹的NEE由正轉(zhuǎn)負(fù)，生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)始吸收CO2，并且吸收量隨著光合作用的增強(qiáng)逐漸增加，然后隨著光合作用的減弱逐漸減少，至17：00—18：00 NEE轉(zhuǎn)為正值，生態(tài)系統(tǒng)呼吸量開(kāi)始增加，CO2吸收量小于釋放量。CO2吸收量的月變化顯示冬季NEE最低，1月份達(dá)到最低點(diǎn)，3月份達(dá)到一個(gè)峰值之后開(kāi)始下降。3月—5月氣溫開(kāi)始逐漸回升，NEE卻開(kāi)始下降，這可能與毛竹大小年有關(guān)。毛竹的大年是指毛竹在換葉后當(dāng)年孕竹，至第2年春天發(fā)筍成竹的期間；第2年發(fā)筍成竹后到第3年再換葉前稱(chēng)為毛竹的小年[23]。2015年正是毛竹的大年，3月份毛竹開(kāi)始出筍，生態(tài)系統(tǒng)呼吸量增大，CO2排放量增多，4月—5月正是毛竹出筍旺期(即爆發(fā)式生長(zhǎng)期)，呼吸作用強(qiáng)，并且毛竹在高速生長(zhǎng)期能大量消耗土壤養(yǎng)分，造成養(yǎng)分的缺乏，從而影響土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)[24]，因此，減少了生態(tài)系統(tǒng)碳交換量，CO2排放量增加，NEE降低。雖然毛竹夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸量較大，白天碳吸收量減少，但由于4月份毛竹生理活性處于上升期，白天生態(tài)系統(tǒng)碳吸收量仍不會(huì)低于冬季。這與孫成等[25]對(duì)亞熱帶毛竹林的研究結(jié)果一致。

PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量Fv/Fm從10月份開(kāi)始下降，至4月份上升到正常水平，說(shuō)明隨著冬季的到來(lái)，氣溫不斷降低，低溫使毛竹葉綠體的類(lèi)囊體膜受到損傷，導(dǎo)致葉綠體的光化學(xué)效率降低[26]，進(jìn)而產(chǎn)生脅迫。而3月份氣溫理應(yīng)回升，不會(huì)出現(xiàn)顯著差異的脅迫，然而圖1顯示3月份Fv/Fm值低于正常范圍，并且與10月，11月，4月，5月Fv/Fm值相比差異顯著，這可能是因?yàn)?015年2月底至3月初臨安天目山出現(xiàn)一場(chǎng)凍雨，受冷空氣影響，安吉3月上旬氣溫偏低，多低溫陰雨天氣，其中5日—6日出現(xiàn)雨夾雪天氣(來(lái)自安吉?dú)庀缶W(wǎng))，毛竹林整個(gè)冬季受低溫覆蓋，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)光合能力比較弱，3月份氣溫沒(méi)有及時(shí)回升，使竹林光合速率降低，有機(jī)物含量降低；另外，2015年是大年，3月份正是出筍初期，需要足夠的養(yǎng)分和能量，而竹林本身光合速率較低，有機(jī)物含量降低，還要將同化產(chǎn)物用于幼筍的生長(zhǎng)，因此，3月份毛竹光合潛能弱，F(xiàn)v/Fm值下降。與此同時(shí)，光化學(xué)猝滅系數(shù)qP也出現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，并且伴隨非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN的上升和下降，兩者分別在3月達(dá)到最低和最高值。這是因?yàn)殡S著Fv/Fm的下降，毛竹受到低溫脅迫，光化學(xué)效率降低，導(dǎo)致PSⅡ天線色素吸收的光能不能完全用于光化學(xué)電子傳遞，從而累積了過(guò)量光能，這時(shí)通過(guò)加強(qiáng)非光化學(xué)猝滅、增加熱耗散來(lái)消除過(guò)量光能[26]，從而使得qN上升，這與李平等[27]對(duì)秈稻品種桂山矮選3的葉綠素?zé)晒獾难芯拷Y(jié)果相似。ФPSⅡ在10月至翌年3月逐漸降低隨后又開(kāi)始增加，其變化趨勢(shì)與Fv/Fm，qP大致相同，這是因?yàn)椐禤SⅡ是PSⅡ的內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)與開(kāi)放的反應(yīng)中心比例(qP)之間的乘積[28]，ФPSⅡ與二者呈現(xiàn)一個(gè)正比的關(guān)系。Fv/Fo表示PSⅡ的潛在活性，本研究中Fv/Fo與Fv/Fm趨勢(shì)相同，表明低溫脅迫下，F(xiàn)v/Fo和Fv/Fm都受到抑制，導(dǎo)致PSⅡ功能的下降，光合機(jī)構(gòu)對(duì)光能的利用能力下降。

一般來(lái)說(shuō)，植物葉片在吸收光能后有3種利用途徑，一種是以熱量耗散的部分(天線熱耗散的能量，D)，另一種是用于光化學(xué)反應(yīng)的部分(P)，還有一種是反應(yīng)中心由非光化學(xué)反應(yīng)耗散的能量(E)[29]。光合作用和熱耗散的變化會(huì)引起熒光的相應(yīng)變化[30]，因此，從葉片吸收光能的分配情況可以看出，其與Fv/Fm，F(xiàn)v/Fo，qP，ФPSⅡ等的關(guān)系可簡(jiǎn)單描述為：隨著Fv/Fm的下降，毛竹生態(tài)系統(tǒng)受到脅迫，PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)下降；天線色素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的部分減少，光合電子傳遞速率下降(qP，ФPSⅡ下降；D，qN升高)；E略有升高。反之，隨著氣溫的回升，PSⅡ功能恢復(fù)，生態(tài)系統(tǒng)光合能力增強(qiáng)，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v/Fo，qP，ФPSⅡ升高，D，qN，E下降。

綜上所述，毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳交換量NEE在白天為負(fù)值，表現(xiàn)為碳匯；通量觀測(cè)系統(tǒng)范圍內(nèi)，熒光參數(shù)的變化及光能分配說(shuō)明毛竹林能通過(guò)自身調(diào)節(jié)對(duì)環(huán)境的變化及時(shí)做出響應(yīng)。此外，從NEE值的月變化趨勢(shì)來(lái)看，其與熒光參數(shù)的變化基本吻合，總體表現(xiàn)為毛竹林在受到低溫脅迫時(shí)光合能力減弱，CO2的吸收量也減少，即NEE值降低，但毛竹可通過(guò)其自身調(diào)節(jié)對(duì)環(huán)境變化及時(shí)做出響應(yīng)，保證其生理活動(dòng)的正常進(jìn)行，NEE值在各季白天也表現(xiàn)為碳匯。但是3月份，各熒光參數(shù)值的變化可說(shuō)明此時(shí)毛竹光合速率是降低的，而NEE值卻在3月份出現(xiàn)一個(gè)峰值，這可能與3月份出筍有關(guān)。本研究?jī)H對(duì)2～3年生老竹的熒光參數(shù)進(jìn)行分析研究，關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)碳交換量與熒光參數(shù)之間更深層次的關(guān)系還需要進(jìn)一步的研究和論證。

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(責(zé)任編輯 侯春曉)

Variations of net ecosystem carbon exchange and chlorophyll fluorescence parameters ofPhyllostachysedulisforest in Anji

GONG Sha-sha1， JIANG Hong1，2，*， MA Jin-li1， SHU Hai-yan3， CHEN Xiao-feng1

(1.InternationalEcologicalResearchCenter，ZhejiangA&FUniversity，Hangzhou311300，China; 2.InternationalEarthSystemScientificInstitute，NanjingUniversity，Nanjing210093，China; 3.SchoolofLifeScience，SouthwestUniversity，Chongqing400715，China)

CO2fluxes ofPhyllostachysedulisecosystem in Anji was 24 hours observationed using an eddy covariance method. Meanwhile， the chlorophyll fluorescence parameters ofPhyllostachysedulisunder the framework of CO2fluxes were measured by PAM-2500 chlorophyll fluorometer. The diurnal variations and monthly variation of net ecosystem carbon exchange (NEE) and the variations of chlorophyll fluorescence parameters were analyzed. The results showed that the monthly NEE was always negative in 6∶00—7∶00， positive in 17∶00—18∶00， indicating thatPhyllostachysedulisassimilated CO2in daytime. The highest NEE in the numerical value was autumn (September， October， November) > spring (March， April， May) > winter (December， January， February)， which showed that the NEE had obvious seasonal characteristics. The monthly variation range of NEE value was-25.563 3-85.531 2 gC·m-2·month-1， with the minimum in January. The maximal photochemical efficiency of photosystem Ⅱ (Fv/Fm) showed the trend of down after rise， the values from December to March were significantly lower than those of the normal levels (P<0.05). It illustrated thatPhyllostachyseduliswas stressed and photochemical efficiency(ФPSⅡ) was decreased in that three months.Fv/Fowas the same asFv/Fm. Photochemical quenching coefficient (qP) gradually decreased from October to March then rose. On the contrary， non-photochemical quenching coefficient (qN) gradually rose then decreased. The study showed that low temperature stress reduced the proportion of light energy which used for photochemical electron transport， and decreased the photosynthetic carbon assimilation ofPhyllostachysedulis.

Phyllostachysedulisforest; ecosystem; net ecosystem carbon exchange; chlorophyll fluorescence

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.06.16

2015-09-26

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(61190114，41171324)；上海市科學(xué)委員會(huì)項(xiàng)目(12231205101)；科技部國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)項(xiàng)目(2005DKA32300)

龔莎莎(1990—)，女，山東濟(jì)寧人，碩士研究生，從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：2690587953@qq.com

*通信作者，江洪，E-mail：jianghong_china@hotmail.com

S795.7； S718.5

A

1004-1524(2016)06-1003-06

龔莎莎， 江洪， 馬錦麗， 等. 安吉毛竹林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2016， 28(6): 1003-1008.