不同LED光質對秋葵幼苗生長、生理特性和氣孔特征的影響

李慧敏，陸曉民，趙詩浩

(安徽科技學院 生命科學學院，安徽 鳳陽 233100)

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不同LED光質對秋葵幼苗生長、生理特性和氣孔特征的影響

李慧敏，陸曉民，趙詩浩

(安徽科技學院 生命科學學院，安徽 鳳陽 233100)

秋葵是一種重要的藥食兼用作物，為篩選適合秋葵工廠化育苗的人工光源，以秋葵品種卡里巴為試材，采用單因素隨機區組設計的盆栽試驗，將穴盤育苗后長至子葉展平時的秋葵幼苗轉入熒光燈(FL，對照)、藍光(B)、藍紅組合1∶2(BR1∶2)、紅光(R)和黃光(Y)下進行照射，考察不同光質對秋葵幼苗生長指標、根系活力、光合色素含量、光合產物和氣孔特征等的影響。結果表明，(1)秋葵幼苗的鮮樣質量、干樣質量、根長和莖粗以BR1∶2處理最大，株高和葉面積以R處理最大；(2)BR1∶2處理幼苗根系活力最高，其次為B處理；(3)幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量在各光質處理下變化趨勢基本一致，即BR1∶2處理最大，其次是B處理，R處理下最小；(4)BR1∶2處理幼苗葉片的可溶性糖和蔗糖的含量最高，R處理幼苗葉片的淀粉含量最高；(5)秋葵葉片上、下表皮的氣孔面積均以BR1∶2處理最大，其次為B處理，Y處理最小；葉片上、下表皮的氣孔頻度在BR1∶2處理下最大，其次為R處理，FL處理較小。可見，BR1∶2能顯著提高秋葵幼苗根系活力、葉片光合色素、光合產物的含量和氣孔發育，有效促使幼苗快速、健壯生長，可采用BR1∶2作為秋葵育苗的人工光源。

光質；秋葵；生長；生理特性；氣孔特征

秋葵(AbelmoschusesculentusL.)又名黃秋葵、羊角豆、毛茄，民間也稱洋辣椒，為錦葵科秋葵屬一年生草本植物，以采食嫩果為主，分綠色和紅色2種，口感脆嫩多汁，滑潤不膩，香味獨特，種子可榨油，性喜溫暖和強光，耐熱，耐旱，對土壤適應性較廣[1-2]。目前，我國秋葵的栽培方式主要為露地栽培和設施栽培，在長三角及其以北的地區，由于氣候、光照等因素的限制，秋葵較多采用設施栽培模式[3]。工廠化基質育苗具有省工、節本、輕簡和高效的優勢，因而較多地應用在設施栽培育苗中。工廠化育苗光照條件主要依賴于人工光源，較常使用的人工光源為熒光燈、高低壓鈉燈和金屬鹵化物燈等，但是這些光源具有高耗能和低效率的缺點，并且還含有不利于植物生長的波長[4]。

新型半導體光源發光二極管(light emitting diode，LED)因其純光質、高光效、光質光量可調和節能環保等優勢[5]，適用于可控環境中的植物培養或栽培，如工廠化育苗、設施園藝、植物組織培養和航天生態生保系統等方面[6-7]。近年來，應用LED進行光源環境調控植物生長的研究逐漸引起國內外學者的關注。植物對不同的光質產生了多樣的生物學效應，例如，紅色LED在植物光合器官發育中發揮重要作用[8]，藍色LED在葉綠素形成、葉綠體發育和氣孔發育等方面具有重要作用[9]，藍紅復合LED則有利于幼苗的生長、發育和光合作用[10-22]。設施育苗中應用光環境調控技術是一項節能環保的新方法，在工廠化育苗中具有重要意義和廣泛前景。已有國內外的學者展開了相關設施環境中LED調控的應用研究，其結果已證實光對植物的生長和發育表現出了顯著效應[4-22]，但是不同植物物種或品種對光的反應有明顯差異。為了篩選適合秋葵育苗的人工光源，有必要利用LED進行設施光源調控技術方面的研究。本試驗以熒光燈(FL)為對照，采用藍光LED(B)、藍紅復合(BR1∶2)LED、紅光LED(R)和黃光LED(Y)，研究了不同LED光質對秋葵幼苗生長、生理特性和氣孔特征的影響，篩選適合秋葵幼苗生長的光源與相關技術，為秋葵工廠化育苗中光源的選擇提供理論依據和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

挑選大小一致的秋葵品種卡里巴種子(購于合肥合豐種業有限公司)，播入基質為V(蛭石)∶V(草炭)∶V(珍珠巖)=1.5∶1.5∶1.0的穴盤中，待7～10 d子葉展平后，移栽至基質為V(蛭石)∶V(草炭)∶V(珍珠巖)=1.5∶1.5∶1.0的營養缽中。

1.2 試驗設計

采用單因素隨機區組設計，根據保持光強相同的原則，將子葉展平后的秋葵幼苗，隨機放置在藍光(B)LED、藍紅復合(B∶R=1∶2，BR1∶2)LED、紅光(R)LED和黃光(光馳科技有限公司，中國上海)和熒光燈(FL，T5-28W，飛利浦照明工業有限公司，中國揚州)下照射，以熒光燈為對照，并采用光譜光度計(OPT-2000，上海雙旭電子有限公司，中國上海)測定各個光質的光譜能量分布(圖1)，光強設置為110 μmol· m-2·s-1，光周期為12 h·d-1，處理30 d，保持幼苗與各個光質光源的距離為10～15 cm，澆灌Hoagland’s營養液，進行常規管理，環境溫度保持24～26 ℃(日夜)，相對濕度為55%～60%，試驗重復3次，每個處理60株，每次300株。

FL：熒光燈；B：藍光LED；R：紅光LED；Y：黃光LED。圖1 不同光質下的光譜能量分布參數Fig.1 The light energy distribution of different lights

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生長指標測定

幼苗光處理35 d后，從每處理取15株，每小區隨機取5株，進行生長分析。先記錄株高、根長和莖粗。同時，采用LI-3000葉面積儀(LI-COR，USA)測定葉面積。最后，測定鮮樣質量，并在烘干后測定干樣質量。

1.3.2 生理指標測定

在幼苗經光處理35 d后，從每處理取15株，每小區隨機取5株，進行生理指標分析。其中，采用氯化三苯基四氮唑(TTC)還原法進行測定根系活力；采用80%丙酮提取法測定光合色素含量；用蒽酮法測定可溶性糖和淀粉含量；采用間苯二酚法測定蔗糖含量[23]。

1.3.3 氣孔特征觀測

采用印跡法觀察氣孔。于上午9∶00—10∶00選取健康、完整的秋葵主莖功能葉(倒2葉)，先用脫脂棉蘸水輕輕擦拭葉片上、下表皮去掉灰塵。然后在上、下表皮中部靠近主脈兩側1 cm處快速涂一層薄薄的透明指甲油，待風干結成膜后，用貼有兩面黏性透明膠帶的載玻片壓在葉片上。然后輕輕剝下葉片，使指甲油印膜粘在透明膠帶上，用中性樹膠封片，制成臨時片，用OLYMPUS-DP71顯微攝影系統拍照與測量。氣孔面積是由測量的氣孔長軸和短軸的長度計算所得，氣孔頻度是由單位面積內的氣孔數目來表示[24]。

1.4 數據整理與分析

采用Excel 2003和SPASS 16.0系統進行單因素方差分析和顯著性差異檢測(Tukey法，P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 不同光質對秋葵幼苗生長的影響

由表1可知，與對照(FL)相比，藍光(B)、藍紅復合光(BR1∶2)、紅光(R)和黃光(Y)處理秋葵幼苗的鮮樣質量、干樣質量、莖粗和根長有不同程度增加，并均以BR1∶2處理最高，其增幅分別為73.75%，40.54%，38.32%和30.93%，且差異均達到顯著水平(P<0.05)；R處理下的株高和葉面積最高，分別比對照顯著增加35.7%和48.41%，BR1∶2處理僅次于R處理，各指標值分別比對照顯著增加32.67%和34.53%；B處理的鮮樣質量、干樣質量、株高、莖粗、根長和葉面積分別比對照顯著增加49.56%，75.68%，12.59%，26.95%，17.83%和10.97%，但顯著低于BR1∶2處理，鮮樣質量與R處理無顯著差別；Y處理的鮮樣質量、干樣質量、株高和葉面積分別比對照顯著增加29.79%，29.73%，17.19%和31.83%，莖粗和根長與對照無顯著差別，但顯著低于BR1∶2處理，其干樣質量與R處理相近，葉面積與BR1∶2處理無顯著差異。可見，與對照相比，B，BR1∶2，R和Y處理均能不同程度促進秋葵幼苗的生長，尤其以BR1∶2表現更為突出。

表1 不同光質對秋葵幼苗生長的影響

Table 1 Effects of different light qualities on growth of okra seedling

光處理鮮樣質量/g干樣質量/g株高/cm莖粗/cm根長/cm葉面積/cm2FL3.39±0.16d0.37±0.01d13.50±0.32d1.67±0.05d8.86±0.33d38.11±1.27dB5.07±0.24b0.65±0.02b15.20±0.30c2.12±0.04b10.44±0.21b42.29±1.45cBR1∶25.89±0.21a0.73±0.03a17.91±0.18b2.31±0.06a11.06±0.18a51.27±1.24bR4.87±0.18b0.52±0.03c18.32±0.21a1.92±0.08c9.94±0.23c56.56±2.03aY4.40±0.15c0.48±0.03c15.82±0.35c1.72±0.08d9.45±0.21d50.24±1.31b

注：FL：熒光燈；B：藍光；BR1∶2：藍紅復合光；R：紅光；Y：黃光；同列數據后無相同小寫字母表示處理間(n= 3)在0.05水平存在差異。

2.2 不同光質對秋葵幼苗根系活力的影響

藍光(B)、藍紅復合光(BR1∶2)、紅光(R)和黃光(Y)處理秋葵幼苗的根系活力都顯著高于對照(FL)(圖2)，BR1∶2處理幼苗的根系活力最大，其次為B處理，BR1∶2，B，R和Y處理分別比對照高61.97%，43.51%，16.31%和11.87%(P<0.05)，其中，BR1∶2和B處理顯著高于R和Y處理，R和Y處理之間無顯著差異。可見，B、BR1∶2、R和Y處理均顯著提高了秋葵幼苗的根系活力，并以BR1∶2處理效果最佳。

2.3 不同光質對秋葵幼苗葉片葉綠素含量的影響

秋葵葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量在各光質處理間含量趨勢一致(圖3)，即BR1∶2

FL：熒光燈；B：藍光；BR1∶2：藍紅復合光；R：紅光；Y：黃光；不同柱子無相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；圖3、圖4同。圖2 不同光質下秋葵幼苗根系活力的變化Fig.2 The root activity of okra seedling under different light qualities

圖3 不同光質下秋葵幼苗光合色素含量的變化Fig.3 The photosynthetic pigment content of okra seedling under different light qualities

處理下均最大，其次為B處理，然后為Y處理和對照，R處理下最小，各處理間差異均達顯著水平(P<0.05)；類胡蘿卜素的含量在BR1∶2處理和B處理下均最大，二者無顯著差異，其次為Y處理和對照，R處理下最小。可見，BR1∶2及B處理顯著提高了秋葵幼苗葉片光合色素含量，為提高其光合速率奠定了基礎，但是R處理卻降低了光合色素的含量。

2.4 不同光質對秋葵幼苗光合產物的影響

秋葵葉片中蔗糖和可溶性糖在各光質處理間表現趨勢一致(圖4)，即BR1∶2處理下均最大，其次為R處理，然后為B和Y處理，對照最小，各處理間差異均達顯著水平(P<0.05)；葉片中淀粉含量以R處理最高，其次為BR1∶2，B和Y，FL處理最小，各處理間差異均達顯著水平。可見，BR1∶2及R處理顯著提高了秋葵幼苗葉片光合產物的含量。

2.5 不同光質對秋葵幼苗葉片氣孔特征的影響

不同光質對秋葵幼苗葉片氣孔特征具有顯著影響(表2，圖5)。秋葵葉片上、下表皮的氣孔面積均以BR1∶2處理最大，其次為B處理，然后為R處理，Y處理最小，其中BR1∶2和B處理顯著高于對照，其中各處理的上、下表皮之間的氣孔面積無顯著差別；葉片上、下表皮的氣孔頻度在BR1∶2處理下最大，其次為R處理，對照較小；其中各處理的下表皮氣孔頻度約為上表皮的3倍。可見，BR1∶2促進了秋葵幼苗葉片氣孔的開放。

圖4 不同光質下秋葵幼苗葉片光合產物的含量Fig.4 Contents of photosynthetic products in leaves of okra seedlings under different light qualities

表2 不同光質對秋葵幼苗氣孔特征的影響

Table 2 Effects of different light qualities on stomatal characteristic of okra seedling

光處理氣孔面積/μm2上表皮下表皮氣孔頻度/mm-2上表皮下表皮FL6.12±0.16e7.14±0.06c335.16±16.45e915.13±25.12dB9.05±0.12b9.68±0.06b416.21±20.12c1067.45±29.14bBR1∶29.24±0.15a9.95±0.14a478.15±19.42a1154.00±28.61aR7.93±0.18c8.33±0.11c421.32±18.12b1049.40±30.51bY6.45±0.21d6.95±0.05d378.13±21.24d981.70±22.41c

FL， 熒光燈；B， 藍光；BR， 藍紅復合光；R， 紅光；Y， 黃光；U， 上表皮；D， 下表皮；Ep， 表皮；Sto， 氣孔。標尺， 1 μm。圖5 不同光質對秋葵幼苗氣孔特征的影響(100×)Fig.5 Effects of different light qualities on stomatal characteristic of okra seedling (100×)

3 討論

3.1 光質與植物生長的關系

本研究比較了熒光燈、藍光LED、藍紅組合LED、紅光LED和黃光LED對秋葵品種卡里巴幼苗生長、生理特性和氣孔特征的影響。發現秋葵幼苗在BR1∶2處理下生長健壯，各項生長指標優于對照和其他處理。不同波長的光通過與其相關的色素受體作用來影響植物體內的激素平衡，植物主要是通過不同的光受體接收和傳導信號來完成對光的應答反應，進而引發植物的生理生態變化[25]，但是不同植物所需的最適波長是有差異的。前人的一些研究發現，辣椒在B∶R=1∶5，生菜在B∶R=1∶1，B∶R=1∶2和1∶4處理下，甘藍型油菜和不結球白菜在B∶R=1∶8，水稻在B∶R=4∶7和7∶4處理下植株生長快速、健壯[13，20，21，26-28]。本研究結果表明，BR1∶2處理下秋葵幼苗生長較好，根系活力也最大(表1，圖2)。可見，適宜比例的藍紅復合光能有效促進植物的生長。復合光譜有利于幼苗的生長和形態建成[22]，光受體之間通過相互作用調節植物光形態建成，藍光可能是通過藍光受體與紅光受體的相互作用，從而促進了幼苗的生長[29]。植株對光質的響應可能因物種的不同而有差異，而且不同的植物對光環境變化的再適應調節機制也因內在基因的調控表達而不同[30]，采用適宜光比例的LED光源可以使植物的生長潛力得到充分的發揮[19]。本研究表明，BR1∶2可以作為秋葵育苗的首選光源。

3.2 光質與植物光合產物代謝的關系

光質可以調控高等植物碳水化合物的代謝[31]。紅光可以提高水稻和蘿卜葉片可溶性糖和淀粉含量[26，32]，促進大豆和高粱的淀粉積累[33]，提高生菜、番茄、黃瓜和不結球白菜的可溶性糖含量[15，17，19]，藍紅復合光下的水稻幼苗可溶性糖含量較高[26]，甘藍型油菜的淀粉在藍紅復合光下較高[21]。史宏志等[34]和蘇俊等[35]認為，復合光中較高的紅光比例可促進煙草葉片碳代謝。本研究發現，藍紅復合光(1∶2)下秋葵幼苗葉片可溶性糖和蔗糖含量最高，而紅光處理下的淀粉含量最高(圖4)，推測紅光可能是通過抑制光合產物向葉外的轉運過程來實現淀粉的積累[8]。Tanaka等[36]和Sb?等[8]發現，紅光能夠降低蘭花和白樺葉片的葉綠素含量。紅光處理下的幼苗葉片葉綠素含量較低，可能是由于較多的葉綠素參與了光合作用，進而在紅光下合成了較多的光合產物，如淀粉[16]。本研究也發現，秋葵幼苗的葉綠素含量在紅光下較低，紅光降低了葉片的光合色素含量。因此，本研究認為，紅光和BR1∶2促進了秋葵幼苗葉片的碳代謝，但是卻降低了光合色素的積累。

3.3 光質與植物光合色素合成和氣孔發育的關系

氣孔是植物與外界進行水分、氣體交換的重要通道[37]，不同植物的光敏感反映在氣孔上的效應是有差異的，藍光在氣孔開放和葉綠素形成中具有重要作用[9]。甘藍型油菜組培苗在藍紅復合光3∶1下氣孔開度較大，同時葉片光合色素的含量也最大，陸地棉組培苗葉片氣孔面積在藍光和藍紅1∶1 LED下最大[12，16]。葡萄組培苗在藍光下的葉綠素值較高，同時氣孔數目較多[38]。番茄幼苗葉片的氣孔面積和氣孔密度在藍紅復合光、藍紅綠復合光和藍光下較高[22]。菊花組培苗在藍紅1∶1 LED下氣孔開度大但是數量較少[39]。鼠尾草的氣孔開度在藍光下較小，但是金盞菊的氣孔開度沒有太大變化[40]。本研究也發現，秋葵幼苗葉片氣孔面積在藍紅復合光和藍光下最大，同時光合色素的含量也最大(圖3，表2，圖5)。可見，藍光在氣孔開啟中的重要作用[41]。藍光可能是通過光合色素接受激發一系列信號途徑引起在紅光背景下氣孔的快速開放[42]。因此，本研究認為，BR1∶2可以有效促進秋葵葉片光合色素的積累和氣孔的開放，氣孔的開放可能受葉綠素含量的影響。

綜上所述，藍光、藍紅復合光、紅光和黃光處理后，秋葵幼苗的生長、葉片光合色素和光合產物等生理指標產生了不同的響應特征，BR1∶2能有效促使幼苗健壯生長，并且顯著提高了各項生理指標。因此，在秋葵育苗時，可以采用藍紅復合光(BR1∶2)作為育苗的人工光源。本研究結果為今后秋葵工廠化育苗、栽培技術的光調控措施提供了理論依據和技術支撐。

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(責任編輯 侯春曉)

Effects of different light qualities on growth， physiological and stomatal characteristic of okra (AbelmoschusesculentusL. ) seedlings

LI Hui-min， LU Xiao-min， ZHAO Shi-hao

(CollegeofLifeScience，AnhuiScienceandTechnologyUniversity，Fengyang233100，China)

Okra was an important medicinal and edible plants. The present study evaluated the effects of different light qualities on the growth， root activity， pigment content， photosynthetic production and stomatal characteristic of okra (AbelmoschusesculentusL.) seedlings with pot experiment in order to select a suitable light for okra artificial breeding. Cultivar Kaliba with two expanded cotyledons were exposed to five lights including fluorescent lamps (FL， control)， blue (B) light emitting diode (LED)， blue plus red LED (BR1∶2)， red LED (R) and yellow LED (Y). The present results showed that， (1) Fresh weight， dry weight， root length and plant height were greatest in okra seedlings under BR1∶2LED， stem width and leaf area were greatest in okra seedlings under R LED; (2) Root activity was greatest in okra seedlings under BR1∶2treatment， followed by B treatment; (3) The concentrations trend of chlorophyll a， chlorophyll b and total chlorophyll under five treatment were the same， the values were greatest in seedlings under BR1∶2light， followed by B treatment， and smallest in seedlings under R light; (4) The concentration of soluble sugar and sucrose were greatest in seedlings under BR1∶2treatment， and the concentration of starch was greatest in seedlings under R treatment; (5) Stomatal areas on the adaxial and abaxial surfaces of leaves were greatest in seedlings grown under BR1∶2LED， followed by those grown under B LED， and smallest in seedlings grown under Y light; Stomatal frequencies on the adaxial and abaxial surfaces of leaves were greatest in seedlings grown under BR1∶2light， followed by those grown under R， and smallest in seedlings grown under FL. So the growth and physiological index of okra seedlings were promoted under BR1∶2light. BR1∶2was the suitable light for okra seedling growth and could be used as a priority light for okra culture system.

light quality; okra; growth; physiological characteristic; stomatal characteristic

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.06.10

2015-12-16

安徽省高校省級自然科學研究重點項目(KJ2014A053)；安徽省現代農業產業技術體系專項(AHCYTX-13)；安徽科技學院重點學科資助項目(AKZDXK2015C05)

李慧敏(1981—)，女，博士，講師，從事作物栽培生理與設施環境調控的相關研究。E-mail：hmli0621@163.com

S565.403

A

1004-1524(2016)06-0966-07

李慧敏， 陸曉民， 趙詩浩. 不同LED光質對秋葵幼苗生長、生理特性和氣孔特征的影響[J]. 浙江農業學報， 2016， 28(6): 966-972.