鉀肥對(duì)晚稻葉片生理特性及產(chǎn)量的影響

薛 楊，景元書，*，譚孟祥

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210044； 2.南京信息工程大學(xué) 應(yīng)用氣象學(xué)院，江蘇 南京 210044)

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鉀肥對(duì)晚稻葉片生理特性及產(chǎn)量的影響

薛 楊1，2，景元書1，2，*，譚孟祥1，2

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210044； 2.南京信息工程大學(xué) 應(yīng)用氣象學(xué)院，江蘇 南京 210044)

以江蘇省重要晚稻品種南粳44為試材，通過(guò)大田試驗(yàn)探究寒露風(fēng)發(fā)生期間，水稻葉面噴施不同濃度磷酸二氫鉀、腐植酸鉀溶液對(duì)抽穗揚(yáng)花期晚稻葉片光合特性、保護(hù)酶活性及產(chǎn)量構(gòu)成的影響。結(jié)果表明，(1)不同施肥處理后水稻光合能力普遍增強(qiáng)，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量明顯上升，其中葉面噴施0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀，水稻抗低溫效果較為顯著；(2)葉片過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶活性和丙二醛含量在寒露風(fēng)期間均有不同程度上升，經(jīng)施肥處理后發(fā)現(xiàn)葉片過(guò)氧化物酶活性對(duì)處理的敏感性相對(duì)較弱，超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶活性對(duì)處理的敏感性較強(qiáng)，丙二醛含量較對(duì)照出現(xiàn)不同程度的降低；其中0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀葉面噴施處理3種保護(hù)酶活性增幅最大，丙二醛含量增幅最小；(3)在產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成方面，與對(duì)照相比，0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀葉面噴施肥處理水稻結(jié)實(shí)率、千粒重等顯著增加，從而導(dǎo)致產(chǎn)量大幅上升，而0.05%腐植酸鉀葉面噴施肥處理對(duì)產(chǎn)量及部分相關(guān)性狀有輕微抑制作用；(4)千粒重、結(jié)實(shí)率與葉片過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶活性和丙二醛含量呈極顯著相關(guān)關(guān)系；除株高和分蘗數(shù)外，其他生理、生化性狀與產(chǎn)量顯著相關(guān)，該結(jié)論可為產(chǎn)量預(yù)估提供一定的理論依據(jù)。

寒露風(fēng)；晚稻；抽穗揚(yáng)花期；鉀肥；光合特性；產(chǎn)量

水稻是江蘇省主要糧食作物之一，常年種植面積為300萬(wàn) hm2左右，占江蘇省糧食總播種面積的40%，常年總產(chǎn)量約2 000萬(wàn) t，占江蘇省糧食總產(chǎn)的55%以上，總產(chǎn)量和總種植面積均位居江蘇省前列[1]。江蘇省晚稻抽穗揚(yáng)花期多在9月中下旬到10月上旬，此時(shí)常經(jīng)常出現(xiàn)連續(xù)3 d以上的強(qiáng)降溫，并伴隨有大風(fēng)、干燥或陰雨天氣，即所謂的寒露風(fēng)，直接影響當(dāng)?shù)赝淼菊３樗霌P(yáng)花，導(dǎo)致水稻大幅減產(chǎn)[2]。寒露風(fēng)對(duì)水稻的危害主要體現(xiàn)在3個(gè)方面：(1)抽穗不暢，產(chǎn)生包頸，且低溫時(shí)間越長(zhǎng)，包頸越嚴(yán)重。(2)開花授粉不良，秕谷率增加。主要原因是水稻在揚(yáng)花期對(duì)溫度十分敏感，此時(shí)遇寒露風(fēng)，將嚴(yán)重影響花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂，造成花粉發(fā)育不良，不孕花粉粒增多。(3)灌漿速度受阻，灌漿期遇寒露風(fēng)，會(huì)抑制葉片葉綠素的合成和光合作用的進(jìn)行，同時(shí)還會(huì)影響晚稻灌漿結(jié)實(shí)，使千粒重下降，秕谷率增加[3-5]。

目前，抵御寒露風(fēng)的措施有很多種，王修慧等[6]研究發(fā)現(xiàn)，施用0.01%蕓苔素內(nèi)酯溶液能縮短水稻抽穗持續(xù)時(shí)間，增強(qiáng)水稻抗御寒露風(fēng)的能力。張莉萍等[7]認(rèn)為，低溫冷害期間施氮肥、磷鉀肥，能使稻株健壯，抗逆性增強(qiáng)，并能使稻株提前成熟。章竹青等[8]通過(guò)研究長(zhǎng)沙地區(qū)水稻生產(chǎn)，發(fā)現(xiàn)將中、遲熟型雙季晚稻播期推遲至6月21日和6月15日左右，能夠有效避開秋季寒露風(fēng)的危害。另外，深水灌溉也是抵御低溫冷害的一種有效措施，它可以提高稻田土溫和近地層氣溫，減緩?fù)寥澜禍剡^(guò)程，改善農(nóng)田小氣候，為水稻提供適宜的生長(zhǎng)環(huán)境[9]。以上措施主要從增施暖性肥、以水調(diào)溫、合理安排種植期等方面入手，研究多側(cè)重于介紹和歸納各種冷害防御措施及對(duì)產(chǎn)量造成的影響，較少有人探究寒露風(fēng)來(lái)臨期間，不同施肥種類和濃度對(duì)抽穗揚(yáng)花期晚稻葉片生理特性的影響。因此，本試驗(yàn)將通過(guò)對(duì)比低溫脅迫下不同濃度磷酸二氫鉀和腐植酸鉀對(duì)抽穗揚(yáng)花期晚稻光合特性、保護(hù)酶活性及產(chǎn)量的影響，利用相關(guān)分析方法，對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素與水稻生理指標(biāo)間的相互關(guān)系進(jìn)行分析，旨在為江蘇省晚稻冷害防御、評(píng)估及生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以晚稻品種南粳44為試材，于2014年6月5日播種于南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站試驗(yàn)田中。

1.2 試驗(yàn)方法

在晚稻抽穗揚(yáng)花期間，用長(zhǎng)鐵板將試驗(yàn)田隔成2.5 m× 2.5 m的7塊相同試驗(yàn)小區(qū)，使它們相互之間不受影響。當(dāng)預(yù)計(jì)有冷空氣來(lái)臨出現(xiàn)持續(xù)低溫天氣，或日平均氣溫≤20 ℃并持續(xù)3 d以上，或日平均氣溫≤20 ℃持續(xù)2 d，且其中有1 d最低氣溫≤16 ℃的天氣來(lái)臨時(shí)，在冷空氣來(lái)臨前2 d下午6：00，即試驗(yàn)第1天，在水稻葉面均勻噴施不同濃度的磷酸二氫鉀和腐植酸鉀，使葉面濕潤(rùn)即可。試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間為晚稻抽穗揚(yáng)花期冷空氣來(lái)臨前至冷空氣結(jié)束后(2014年9月29日至10月5日)，共7 d。并分別于試驗(yàn)第1，3，5和7天進(jìn)行各種生理生化指標(biāo)的測(cè)定。

試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理和1個(gè)對(duì)照(CK)。處理A1：0.1%磷酸二氫鉀葉面噴施；處理A2：0.3%磷酸二氫鉀葉面噴施；處理A3：0.5%磷酸二氫鉀葉面噴施；處理B1：0.01%腐植酸鉀葉面噴施；處理B2：0.03%腐植酸鉀葉面噴施；處理B3：0.05%腐植酸鉀葉面噴施；對(duì)照：不做任何處理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

試驗(yàn)第1，3，5和7天，于上午9：00—11：00，測(cè)定水稻劍葉葉片光合速率，測(cè)定3次，取平均值。采用便攜式光合測(cè)定儀(Li-6400，USA)測(cè)定水稻光響應(yīng)曲線時(shí)，按照由弱到強(qiáng)的順序手動(dòng)設(shè)定光輻射強(qiáng)度(PAR，μmol·m-2·s-1)分別為0，50，100，150，200，400，600，800，1 000，1 200，1 400，1 600，1 800，2 000 μmol·m-2·s-1(共14個(gè)梯度)。葉面積手動(dòng)設(shè)置為4.5 cm2，氣體流量控制為500 μmol·s-1，參比室CO2濃度控制在420 μmol·m-2·s-1左右。

1.3.2 光合色素的測(cè)定

試驗(yàn)第1，3，5和7天分別進(jìn)行葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量的測(cè)定。選取長(zhǎng)勢(shì)良好的劍葉，將葉片置于體積分?jǐn)?shù)為96%乙醇中，直至葉綠素被完全提出，分別在665，649和470 nm波長(zhǎng)下比色，每個(gè)處理重復(fù)取樣3次，取平均值，具體方法參考文獻(xiàn)[10-11]。

1.3.3 保護(hù)酶活性的測(cè)定

試驗(yàn)第1，3，5和7天分別摘取形態(tài)、長(zhǎng)勢(shì)較為一致的葉片，經(jīng)液氮迅速處理后保存于-40 ℃超低溫冰箱，制作酶液時(shí)取出。將樣品剪碎稱取0.5 g放入研缽，加入5 mL pH 7.8的磷酸緩沖液進(jìn)行冰浴研磨，研磨過(guò)程中可加入少許石英砂提高研磨效率，研磨完成后將勻漿倒入離心管中，4 000 r·min-1冷凍離心20 min，取上清液(酶液)倒入試管并置于0～4 ℃保存待用。

提取的酶液進(jìn)行超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量的測(cè)定，測(cè)定方法參考文獻(xiàn)[11-12]。

1.3.4 產(chǎn)量的測(cè)定

水稻收獲后，對(duì)有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重等指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算產(chǎn)量[13]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2010進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理，用SPSS 19.0進(jìn)行水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀與生理指標(biāo)間的相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥方式和濃度對(duì)晚稻光響應(yīng)曲線的影響

選取擬合效果較好的非直角雙曲線修正模型計(jì)算最大光合速率(Pmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)和表觀光量子效率(AQE)[14-16]。由圖1可以看出，隨著光合有效輻射強(qiáng)度的增加，水稻葉片凈光合速率迅速增加，達(dá)到光飽和點(diǎn)后基本不再發(fā)生變化。由圖1和表1可知，試驗(yàn)第1天，各處理間光合速率變化趨勢(shì)較為一致，光合曲線基本重合，Pmax接近17.5 μmol·m-2·s-1，表觀量子效率最大值為0.049%，光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)范圍分別為1 208～1 276和18.84～19.76 μmol·m-2·s-1。試驗(yàn)第3天，冷空氣來(lái)臨，氣溫逐漸降低，除處理B1，B3和對(duì)照外，其余處理的最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)均有不同程度的增加，其中處理A2增加趨勢(shì)相對(duì)較為顯著；光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率均有不同程度的減少，說(shuō)明葉片對(duì)弱光的利用效率有所下降。試驗(yàn)第5天，冷空氣增強(qiáng)，日平均氣溫低于20 ℃，對(duì)照最大光合速率和光飽和點(diǎn)明顯降低，但其他處理光合速率和光飽和點(diǎn)普遍呈升高趨勢(shì)，較試驗(yàn)第1天增幅程度為：處理A2>處理B2>處理A1>處理A3>處理B3；試驗(yàn)第7天，冷空氣逐漸過(guò)境，但氣溫尚未恢復(fù)至寒露風(fēng)發(fā)生前水平，對(duì)照最大光合速率和光飽和點(diǎn)仍呈下降趨勢(shì)，而其余處理的光合最大速率和光飽和點(diǎn)較試驗(yàn)第1天均呈上升趨勢(shì)，光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率與試驗(yàn)第1天相比則呈下降趨勢(shì)，其中處理A2和處理B2降低幅度較為顯明，處理A3和處理B3無(wú)顯著變化。可見，低溫能夠顯著降低水稻的光合能力，而不同施肥處理均能提高寒露風(fēng)期間水稻的光合能力，其中葉面噴施0.3%磷酸二氫鉀效果較好。

2.2 不同施肥方式和濃度對(duì)晚稻光合色素的影響

光合色素是一類與光合作用有關(guān)的重要色素，是一種復(fù)雜的有機(jī)酸。綠色植物通過(guò)類胡蘿卜素吸收和傳遞光能，葉綠素則利用吸收的光能進(jìn)行光合作用，把CO2和水轉(zhuǎn)化為儲(chǔ)存能量的有機(jī)物，同時(shí)釋放出氧氣。表2為不同施肥處理下水稻葉片光合色素含量變化情況，低溫條件下，隨著試驗(yàn)的進(jìn)行，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量以及葉綠素a/b均有不同程度的降低。試驗(yàn)第7天，對(duì)照組3種光合色素含量較第1天分別降低了8.13%，6.56%和13.3%，葉綠素a/b降低了1.46%。經(jīng)過(guò)不同施肥處理后，除處理B3外，其他處理水稻葉片葉綠素及類胡蘿卜素含量均有不同程度的提高，其中，處理A2和處理B2 3種色素含量增加趨勢(shì)較為顯著。說(shuō)明噴施0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀能夠有效提高晚稻葉片葉綠素含量，有助于提高葉片光合作用。

a, 試驗(yàn)第1天；b, 試驗(yàn)第3天；c, 試驗(yàn)第5天；d, 試驗(yàn)第7天圖1 不同處理的水稻光響應(yīng)曲線Fig.1 The light response curve of rice leaf under different treatments

表1 不同處理下水稻葉片光合參數(shù)比較

Table 1 Comparison of photosynthetic parameters of rice leaf among different treatments

注：同一指標(biāo)同列數(shù)據(jù)后無(wú)相同小寫字母表示同期處理間差異顯著(P<0.05)。表2～3同。

2.3 不同施肥方式和濃度對(duì)晚稻保護(hù)酶活性的影響

不同處理下保護(hù)酶活性變化趨勢(shì)如圖2所示，寒露風(fēng)發(fā)生期間，葉片受冷空氣侵襲時(shí)，水稻葉片細(xì)胞膜受損，自身防御機(jī)制觸發(fā)，致使POD，CAT，SOD活性和MDA含量出現(xiàn)不同程度的上升。寒露風(fēng)過(guò)境后，氣溫逐漸回升，水稻防御狀態(tài)逐漸解除，保護(hù)酶活性和MDA含量開始呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。

葉片POD活性對(duì)處理的敏感性相對(duì)較弱，但試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各處理葉片POD含量較試驗(yàn)第1天仍有不同程度的增加，且除處理B3外，其余增幅均大于對(duì)照。其中，處理A2和處理B2的POD含量增加趨勢(shì)相對(duì)較為顯著，與試驗(yàn)第1天相比，增幅分別達(dá)37.34%和27.78%。

葉片經(jīng)低溫脅迫后，SOD活性普遍增強(qiáng)。其中，處理A2和處理B2增幅高達(dá)89.39%和81.43%，處理A1，處理A3，處理B1和處理B3 SOD活性增幅則依次為66.04%，42.73%，60.89%和25.97%。說(shuō)明在低溫影響下，0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀有助于提高晚稻的SOD活性。

隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理CAT活性變化顯著。試驗(yàn)第7天，對(duì)照、處理A1、處理A2、處理A3、處理B1、處理B2和處理B3 CAT活性分別為試驗(yàn)前的0.43，1.54，2.18，0.99，1.25，1.80和0.81倍，其中，處理A2增幅最大，達(dá)217.96%，是對(duì)照增幅的5.07倍。由此可見，磷酸二氫鉀和腐植酸鉀均能有效提高低溫脅迫后水稻葉片的CAT活性，增強(qiáng)細(xì)胞內(nèi)過(guò)氧化氫的清除速率，避免它們對(duì)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的持續(xù)氧化傷害，從而提高水稻的抗冷性。其中，0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀處理的水稻抗低溫效果較佳。

寒露風(fēng)發(fā)生期間，對(duì)照組葉片MDA含量迅速增加，試驗(yàn)第5天達(dá)到最大值5.32 μmol·g-1，試驗(yàn)第7天略微降低，但與試驗(yàn)前相比增幅依然達(dá)98.41%，且組內(nèi)差異顯著(P<0.05)。處理A1、處理A2、處理A3、處理B1、處理B2和處理B3的MDA含量與對(duì)照相比增幅相對(duì)較小，分別為38.00%，10.39%，52.05%，41.85%，20.26%，56.56%。說(shuō)明未經(jīng)施肥處理的水稻葉片受低溫影響時(shí)，細(xì)胞膜的膜脂過(guò)氧化程度增加，使葉片膜系統(tǒng)受損。

表2 不同施肥方式下水稻葉片光合色素含量的變化

Table 2 Contents of photosynthetic pigments in rice leaf under different treatments

處理試驗(yàn)不同時(shí)間(d)葉綠素a/(μg·g-1)1357試驗(yàn)不同時(shí)間(d)葉綠素b/(μg·g-1)1357對(duì)照2.09±0.06a2.04±0.03b1.96±0.12a1.92±0.05b0.61±0a0.60±0.01a0.59±0.03b057±0.02bA12.07±0.04a2.10±0.02ab2.11±0.04a2.13±0.03a0.60±0a0.61±0.02a0.62±0.01ab0.63±0.01aA22.09±0.13a2.13±0.03a2.15±0.07a2.18±0.05a0.60±0.03a0.62±0.03a0.63±0.04a0.64±0.02aA32.08±0.04a2.07±0.02ab2.08±0.06a2.07±0.08ab0.59±0a0.59±0.02a0.61±0.03ab0.61±0.02abB12.08±0.11a2.09±0.03b2.09±0.15a2.11±0.02a0.60±0a0.60±0.01a0.61±0ab0.62±0.02abB22.08±0.03a2.11±0.07a2.13±0.10a2.15±0.12a0.59±0.03a0.61±0.02a0.62±0ab0.63±0.04aB32.08±0.03a2.07±0.02ab2.06±0.04a2.04±0.10ab0.60±0a0.59±0.01a0.60±0.04b0.60±0.03ab處理試驗(yàn)不同時(shí)間(d)類胡蘿卜素/(μg·g-1)1357試驗(yàn)不同時(shí)間(d)葉綠素a/b1357對(duì)照0.45±0.03a0.44±0.01a0.41±0.01d0.39±0.01c3.42±0.13a3.40±0.19a3.22±0.27b3.37±0.18bA10.45±0.05a0.46±0.04a0.49±0.05ab0.51±0.01ab3.45±0.07a3.44±0.04a3.40±0.10a3.38±0.01bA20.45±0.05a0.48±0.01a0.51±0.01a0.54±0.04a3.48±0.31a3.44±0.11a3.41±0.24a3.41±0.12aA30.45±0a0.46±0.03a0.48±0.03bcd0.48±0b3.53±0.10a3.51±0.07a3.41±0.09a3.40±0.15aB10.44±0a0.45±0a0.48±0.02bcd0.50±0.01b3.47±0.01a3.48±0.05a3.43±0.22a3.40±0.09aB20.46±0.07a0.47±0.05a0.50±0.02a0.52±0.03ab3.53±0.06a3.46±0.23a3.44±0.20a3.41±0.34aB30.46±0.04a0.45±0.03a0.45±0.02d0.44±0.01c3.47±0.04a3.51±0.13a3.43±0.08a3.40±0.25a

圖2 不同施肥方式下水稻葉片保護(hù)酶活性和丙二醛含量的比較Fig.2 Comparison of activity of antioxidant enzymes and MDA content in rice leaf among different treatments

2.4 不同施肥方式和濃度對(duì)晚稻產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

由表3可見，與對(duì)照相比，除處理B3外，其余處理的千粒重、結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量等均有不同程度增加，其中，處理A2的千粒重和結(jié)實(shí)率分別比對(duì)照增加11.92%和18.59%，差異達(dá)顯著水平；其次是處理B2，千粒重和結(jié)實(shí)率增幅分別達(dá)8.65%和13.66%，處理B3的千粒重和結(jié)實(shí)率呈小幅下降趨勢(shì)，這可能是高濃度腐植酸鉀對(duì)水稻部分產(chǎn)量性狀產(chǎn)生了一定抑制作用。各處理產(chǎn)量大小為處理A2>處理B2>處理A1>處理B1>處理A3>對(duì)照>處理B3。與對(duì)照相比，處理A2和B2產(chǎn)量增幅較為明顯，分別達(dá)36.92%和34.85%；處理A3產(chǎn)量增幅最小，為2.00%；處理B3產(chǎn)量略微下降，減少了3.5個(gè)百分點(diǎn)左右。說(shuō)明0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀能有效減緩寒露風(fēng)帶來(lái)的產(chǎn)量損失，有助于晚稻產(chǎn)量的提高；0.5%磷酸二氫鉀增產(chǎn)效果不明顯，0.05%腐植酸鉀對(duì)晚稻產(chǎn)量有輕微的抑制作用。

表3 不同處理晚稻產(chǎn)量及其構(gòu)成的比較

Table 3 Comparison of yield and its components of late rice among different treatments

處理株高/cm穗長(zhǎng)/cm有效穗數(shù)穗粒數(shù)一次枝梗數(shù)二次枝梗數(shù)分蘗數(shù)千粒重/g結(jié)實(shí)率/%產(chǎn)量/(kg·hm-2)對(duì)照102.83±7.26ab16.28±2.83b2.34±0.98bc132.97±20.16c8.54±0.36a25.18±1.23b27.28±4.23ab25.09±1.13b80.17±5.63b7254±498cA1105.63±5.38a16.65±1.54a2.37±0.63bc157.92±16.36abc8.41±0.26a25.97±0.98a27.33±2.16ab26.77±0.96ab88.28±4.98ab8356±400bA2101.19±8.92ab17.49±4.46a2.73±0.46a190.19±10.79a9.01±0.16a26.13±1.41a29.77±7.96a28.08±0.552a95.08±3.17a9932±375aA3101.96±5.03ab16.48±0.83a2.18±0.31c146.28±18.03abc8.44±0.07a24.33±0.56b26.36±4.36ab25.69±1.07ab81.98±1.98b7397±179bcB1104.23±4.13a17.13±2.33a2.39±0.12bc180.23±17.68ab8.63±0.09a25.29±0.93ab29.38±1.36a26.47±0.79ab86.33±1.26ab8046±218bcB2103.28±3.33ab17.17±3.18a2.61±1.03ab187.23±21.36a9.12±0.06a26.88±0.31a30.03±2.69a27.26±0.65ab91.12±8.17ab9782±197aB397.29±4.63b15.03±1.98b2.14±0.89c138.29±7.36bc8.03±0.07a22.15±0.57c23.17±1.79b24.66±0.17b79.26±4.26b7008±108c

2.5 晚稻生理生化指標(biāo)與產(chǎn)量構(gòu)成因素間的相關(guān)分析

對(duì)晚稻產(chǎn)量相關(guān)性狀與生理指標(biāo)間的相關(guān)性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)水稻產(chǎn)量與保護(hù)酶活性和MDA含量呈極顯著正相關(guān)，與光合速率、光飽和點(diǎn)、葉綠素等生理指標(biāo)呈顯著正相關(guān)(表4)。其中，結(jié)實(shí)率、千粒重、穗粒數(shù)等產(chǎn)量相關(guān)性狀與保護(hù)酶活性、葉綠素a、葉綠素b的相關(guān)性普遍較強(qiáng)，千粒重、結(jié)實(shí)率與SOD，POD，CAT活性及MDA含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明低溫脅迫下，不同施肥處理通過(guò)影響水稻生理特性，進(jìn)而影響有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率等產(chǎn)量相關(guān)性狀，最終影響產(chǎn)量。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，寒露風(fēng)能夠顯著降低南粳44的最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)，同時(shí)使光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率顯著升高，說(shuō)明在低溫脅迫下，為保證光合作用的順利進(jìn)行，葉片對(duì)弱光的利用能力上升，這與曹慧明等[17]的研究結(jié)論一致。王國(guó)莉等[18]以冷敏感品種IR50和耐冷品種湘糯1號(hào)為試材，也發(fā)現(xiàn)低溫條件下水稻光合速率會(huì)出現(xiàn)不同程度的降低，其中冷敏感品種比耐冷品種下降幅度更大。王新兵等[19]認(rèn)為不同配比施肥有利于低溫環(huán)境中水稻光合作用和產(chǎn)量的提高。本研究采用水稻葉面不同濃度磷酸二氫鉀和腐植酸鉀噴施肥處理，處理后水稻光合能力出現(xiàn)不同程度的提高，植株表現(xiàn)出良好的抗逆性，主要原因可能是適宜濃度的施肥處理使葉片葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生一定的變化，引起葉綠素含量及保護(hù)酶活性的上升，使淀粉、蔗糖等光合產(chǎn)物順利運(yùn)輸和積累，最終導(dǎo)致光合速率上升[20-21]。光合色素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素和類胡蘿卜素含量的高低在一定程度上能夠反映植株的生長(zhǎng)狀況和葉片的光合能力。在低溫影響下，由于自由基和活性氧的大量積累致使晚稻葉片光合色素含量迅速下降。寒露風(fēng)來(lái)臨前，對(duì)葉面進(jìn)行噴施肥處理，寒露風(fēng)過(guò)境后，0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀葉面噴施肥處理使水稻葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量顯著上升，說(shuō)明0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀噴能夠有效提高南粳44葉片的葉綠素含量，這與袁穎紅等[22]的研究結(jié)果基本一致。

在寒露風(fēng)的影響下，水稻會(huì)產(chǎn)生過(guò)多的自由基，導(dǎo)致葉片MDA含量迅速增加，使膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，細(xì)胞代謝發(fā)生紊亂。而植物體內(nèi)的SOD，POD和CAT正是清除自由基的重要物質(zhì)。因此，在低溫脅迫下，3種保護(hù)性酶活性均有不同程度的增加。經(jīng)過(guò)施肥后，葉片POD活性對(duì)處理的敏感性相對(duì)較弱，SOD和CAT活性對(duì)處理的敏感性較強(qiáng)，葉面噴施0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀可有效提高水稻葉片的SOD和CAT活性，使植物在逆境中維持較高水平的活性氧自由基清除速率，當(dāng)寒露風(fēng)發(fā)生時(shí)，能夠及時(shí)有效地調(diào)節(jié)自由基平衡系統(tǒng)的失調(diào)和膜質(zhì)過(guò)氧化的加劇，減少低溫脅迫對(duì)膜結(jié)構(gòu)的損傷，使葉片膜透性降低，抗寒性增強(qiáng)，這與國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者的研究結(jié)論基本一致[23-25]。Huang等[26]認(rèn)為水稻遭遇低溫時(shí)保護(hù)酶活性的提高還與水稻的耐冷能力相關(guān)。宋廣樹等[27]選用15個(gè)水稻品種，研究抽穗期低溫處理對(duì)水稻保護(hù)酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)POD活性和MDA含量的變化幅度與水稻耐冷系數(shù)呈極顯著相關(guān)(與POD活性為正相關(guān)，MDA含量為負(fù)相關(guān))。葉面噴施0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀可明顯減緩?fù)淼镜蜏孛{迫后MDA含量的增加，說(shuō)明適宜濃度的磷酸二氫鉀和腐植酸鉀可提高細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和水稻的抗冷性。

表4 不同施肥處理下水稻生理生化指標(biāo)與產(chǎn)量指標(biāo)的相關(guān)分析

Table 4 Correlation analysis of yield indexes with physiologic and biochemical indexes among different treatments of fertilization

指標(biāo)株高穗長(zhǎng)有效穗數(shù)穗粒數(shù)一次枝梗數(shù)二次枝梗數(shù)分蘗數(shù)千粒重結(jié)實(shí)率產(chǎn)量最大光合速率0.1390.5700.6270.819*0.5290.4500.4750.834*0.852*0.811*光補(bǔ)償點(diǎn)-0.098-0.492-0.499-0.758*-0.430-0.347-0.381-0.750-0.760*-0.715光飽和點(diǎn)0.0980.5270.6040.761*0.5250.4360.4280.805*0.825*0.805*表觀量子效率-0.082-0.436-0.411-0.696-0.355-0.286-0.311-0.690-0.697-0.646葉綠色a0.1900.6260.6530.863*0.5570.4830.5340.861*0.872*0.820*葉綠色b0.3560.7330.7970.853*0.6350.6610.6530.940**0.962**0.885**類胡蘿卜素0.2390.6600.6490.843*0.5940.5330.5580.871*0.871*0.828*葉綠素a/b-0.2740.043-0.0280.4020.072-0.175-0.0270.2100.1900.218POD活性0.2830.6930.860*0.818*0.763*0.7190.6610.916**0.949**0.966**SOD活性0.4150.826*0.869*0.878*0.780*0.778*0.7601*0.982**0.988**0.951**CAT活性0.1800.6740.7480.883**0.6660.5600.5980.907**0.919**0.897**MDA含量0.4300.843*0.849*0.841*0.7500.769*0.756*0.977**0.975**0.911**產(chǎn)量0.3180.806*0.951**0.878**0.891**0.792*0.8030.956**0.969**1

注：**表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

寒露風(fēng)期間，0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀葉面噴施肥處理對(duì)晚稻產(chǎn)量有顯著的促進(jìn)作用，而0.05%腐植酸鉀葉面噴施對(duì)晚稻部分產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)出輕微的抑制作用。趙日明等[28]認(rèn)為，適宜濃度的腐植酸能夠促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育，表現(xiàn)為株高增加、生物量提高等，但它對(duì)植物的刺激生長(zhǎng)作用與濃度密切相關(guān)，過(guò)高濃度的腐植酸不利于水稻生長(zhǎng)或?qū)λ旧L(zhǎng)促進(jìn)作用不明顯。梁太波等[29]認(rèn)為，腐植酸鉀對(duì)作物根系生長(zhǎng)有較好的促進(jìn)作用，作物生長(zhǎng)后期是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，擁有較高的根系活力，有利于維持植株正常的生理功能，是最終產(chǎn)量提高的原因。本研究認(rèn)為，低溫影響下，適宜濃度的鉀肥處理使產(chǎn)量提高的主要原因是其通過(guò)直接影響植株光合特性、保護(hù)酶活性等生理因素，間接影響產(chǎn)量，這一結(jié)論與田紅剛等[30]的研究結(jié)果一致。另外，晚稻產(chǎn)量與生長(zhǎng)、生理指標(biāo)相關(guān)性較好，其中有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、一次枝粳數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、葉綠素b、保護(hù)酶活性及MDA含量與產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)關(guān)系，這一結(jié)論與郭進(jìn)耀等[31]的研究結(jié)論一致。然而，黎建文等[32]認(rèn)為穗長(zhǎng)和株高是影響產(chǎn)量的主要因素，而結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量的影響則相對(duì)較小，這種差異可能是由施肥處理引起，具體原因有待進(jìn)一步研究。千粒重、結(jié)實(shí)率等重要產(chǎn)量相關(guān)性狀與SOD，POD，CAT活性和MDA含量呈極顯著相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明低溫影響下，生理指標(biāo)能夠及時(shí)響應(yīng)處理，從而影響結(jié)實(shí)率、千粒重等重要產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)，最終達(dá)到增產(chǎn)的目的。

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(責(zé)任編輯 侯春曉)

Effect of potassium fertilizer on physiological characteristics and yield of late rice

XUE Yang1，2， JING Yuan-shu1，2，*， TAN Meng-xiang1，2

(1.CollaborativeInnovationCenterofMeteorologicalDisasterForecastingWarningandAssessment，KeyLaboratoryofAgriculturalMeteorologyinJiangsu，Nanjing210044，China; 2.CollegeofAppliedMeteorology，NanjingUniversityofInformationScience&Technology，Nanjing210044，China)

In this paper， we studied the effect of various concentrations of potassium dihydrogen phosphate and potassium humate on photosynthetic characteristics， activity of antioxidant enzymes and yeild of late rice in heading and flowering period when autumn low temperature was coming. The results were as follows: (1) The photosynthetic capacity of rice， chlorophyll a， chlorophyll b and carotenoid content increased under different fertilizer treatments ，which foliar spray of 0.3% potassium dihydrogen phosphate and 0.03% potassium humate had notable experimental effect on resistance to low temperature. (2) Peroxidase， superoxide dismutase and catalase activity and malondialdehyde content gradually increased under the effect of autumn low temperature. The sensitivity of SOD and CAT were very strong to fertilization treatments， but for POD， it was relatively weak. The content of MDA was decreased in different degrees. And the increase of the 3 protective enzymes was the largest， and the content of MDA was the least under the processing of 0.3% potassium dihydrogen phosphate and 0.03% potassium humate. (3) The 1 000-grain weight and seed setting rate were higher than the control under the processing of 0.3% potassium dihydrogen phosphate and 0.03% potassium humate， which resulted in a significant increase of production; However， the yield traits were slightly inhibited by 0.05% potassium humate. (4) The correlations between 1 000-grain weight， seed setting rate and activities of SOD， POD， CAT， MDA content were significant， and all of these traits were significant with yield except plant height and tiller number. The conclusions could provide certain theoretical basis for production forecast.

cold dews wind; late rice; heading and flowering period; potassium fertilizer; photosynthetic characteristics; yield

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.06.01

2015-10-16

中國(guó)氣象局公益性行業(yè)(氣象)科研專項(xiàng)(GYHY201406025)

薛楊(1991—)，女，甘肅蘭州人，碩士研究生，從事農(nóng)業(yè)氣象與生態(tài)氣象研究。E-mail：xueyang1015@sina.com

*通信作者，景元書，E-mail：jingyshu@163.com.

S511

A

1004-1524(2016)06-0901-09

薛楊， 景元書， 譚孟祥. 鉀肥對(duì)晚稻葉片生理特性及產(chǎn)量的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2016， 28(6): 901-909.