鹽柴類荒漠碳交換特征及其組分研究

李旭，王小東，于輝，董乙強，馬慧敏，李寧

(1. 新疆農業大學草業與環境科學學院，烏魯木齊 830052；2. 新疆土壤與植物生態過程重點實驗室，烏魯木齊 830052；3. 新疆農業大學，烏魯木齊 830052)

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鹽柴類荒漠碳交換特征及其組分研究

李旭1,2，王小東1,2，于輝3，董乙強1,2，馬慧敏1,2，李寧1,2

(1. 新疆農業大學草業與環境科學學院，烏魯木齊 830052；2. 新疆土壤與植物生態過程重點實驗室，烏魯木齊 830052；3. 新疆農業大學，烏魯木齊 830052)

【目的】研究鹽柴類荒漠碳交換特征及其各組分的變化規律。【方法】采用Li-840CO2/H20紅外分析儀測定生態系統呼吸(Re)和生態系統凈交換(Nee)，同時利用Re減去LI-8100自動土壤CO2流量系統測定的土壤呼吸(Rs)作為植物自養呼吸(Ra)，并用Ra減去刈割處理下測定的CO2通量值計算植物葉片呼吸。【結果】Re在6到9月期間，6、7月表現為微弱的碳源，8月表現為碳匯，9月表現為碳源；Nee由于受到高溫抑制的影響，僅8月表現為“U”型曲線，Re、Ra和植物葉片呼吸表現為單峰曲線；Nee與溫度不相關，Re、Ra與溫度有較好的相關性；4個月中Ra占Re比例夜間分別為33.0%、40.0%、75.7%、36.1%，白天分別為81.3%、78.1%、81.1%、75.7%；4個月中白天植物葉片呼吸占Ra比例分別為59.4%、54.7%、68.5%、56.3%，其中8月最高。【結論】由于荒漠夏季的高溫，生態系統表現為碳源以及生態系統凈交換(Nee)與溫度不相關。植物自養呼吸(Ra)和生態系統呼吸(Re)與溫度相關性較好，故溫度是影響荒漠呼吸的主要因子。

鹽柴類荒漠；生態系統呼吸；植物自養呼吸；生態系統凈交換

0 引 言

【研究意義】干旱與半干旱區約占世界陸地面積的30%多[1]，我國西北地區約占全國總面積的53%，均屬于干旱與半干旱地區[2]。這些干旱與半干旱地區土壤貧乏，植物群落結構簡單，植被稀疏，生態環境脆弱[3]，其抵御外界干擾的功能明顯弱于其他生態系統，之前一直被認為有機碳含量較少，較少受到關注，因此關于碳循環方面的研究相比其他地區略顯不足[4，5]。鹽柴類荒漠作為西北干旱與半干旱區特殊的荒漠生態系統類型，碳循環的角色不容低估，與其他類型的荒漠相比，鹽柴類荒漠雖然受到鹽漬化影響很大，但其上生存的大量鹽生植物種類，包括多種檉柳(Tamarixsp.)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、堿蓬(Suaedaglauca)、鹽節木(Halocnemumstrobilaceum)、補血草(Limoniumsinense)和多種豬毛菜(Salsolasp.)等，具有較高的植被覆蓋度和地上生物量，對于環境變化能快速地作出響應與反饋[7-8]。【前人研究進展】目前關于生態系統碳交換方面的研究由于監測手段的局限性，占全國面積20%的荒漠研究較少[9]，在新疆雖然已經進行了一些研究[10，11]，但是對于碳交換的組分特征及其對于環境因子的研究較少。【本研究切入點】生態系統呼吸(Re)指單位地表面積單位時間生態系統所有有機體的呼吸總量，其按照呼吸底物的不同可分為自養呼吸(Ra)和異養呼吸(Rh)，自養呼吸主要是指植物自身的呼吸作用，異養呼吸主要是指土壤呼吸[12]。干旱區與半干旱區植被稀少，夜間荒漠植物呼吸作用較弱，因此生態系統呼吸夜間受土壤呼吸的影響相當大；而白天溫度較高，晝夜溫差很大，這必然造成荒漠碳交換特征與其他生態系統有所不同。研究荒漠碳交換特征有助于為進一步的碳循環研究提供數據支持。【擬解決的關鍵問題】以鹽柴類荒漠為對象，研究其碳交換的動態特征，計算其組分的變化特點，并進一步探討鹽柴類荒漠碳交換對環境因子的響應。為了解新疆荒漠生態系統碳循環的過程與影響機制提供幫助。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區位于新疆農業大學呼圖壁草地生態試驗站(44.31°N，86.97°E)，該站位于綠洲荒漠過渡帶，地處準噶爾盆地南緣的洪積平原，海拔446 m，屬典型的溫帶大陸性氣候，晝夜溫差大，氣溫年較差大，年平均溫度7.5℃，年最高溫度39.4℃，年最低溫度-32.1℃，生長季平均溫度17.9℃，無霜期178 d，冬季有積雪，年降水量150 mm，潛在蒸發量2 300 mm，年平均濕潤系數0.065，潛水埋深平均1.8 m。試驗區屬于新疆典型的鹽柴類荒漠生態系統，相比一般的荒漠生態系統，鹽漬化程度高，同時有著較高的植被覆蓋率，具有廣泛代表性和地帶性，主要植被類型為鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)，豬毛菜(Salsolasp.)，白刺(Nitrariaschoberi)和蘆葦(Phragmitesaustralis)等。

1.2 方 法

1.2.1 CO2通量與環境因子測定

試驗設刈割、圍封2個處理，3次重復，刈割處理在每次測量前，去掉鹽爪爪長出的新葉，考慮到蘆葦在生長季中期高度就會超過同化箱高度，會對試驗結果產生影響，因此試驗中植物選擇鹽爪爪。在2015年6～9月，每月下旬測定1次，每次測量從10:00開始，每隔3 h測定1次，連續監測24 h。采用靜態箱法結合Li-840CO2/H2O紅外分析儀進行生態系統呼吸以及生態系統凈交換的測定，測定儀器主要包括同化箱、Li-840CO2/H2O紅外分析儀。同化箱為長寬高都為0.5 m，有較高的透光度。箱內安裝兩個風扇用以混勻氣體，同時向箱內插入一個溫度計用以測量溫度。測量時把同化箱扣在底座，并用夾子固定，不加罩時測定生態系統凈交換速率(Nee)，加罩測定生態系統呼吸(Re)，同時利用溫度計測定起止時同化箱內的溫度，每次測量2 min，每1 s測定1次。

在測定生態系統呼吸的同時，利用Li-8100自動土壤CO2流量系統測定土壤呼吸。在靜態箱基座周圍隨機設置5個土壤呼吸基座，每個基座高出地面5 cm，設定儀器每個點測2次。

1.2.2 計算方法

利用Li-840紅外分析儀測得的生態系統呼吸值減去利用Li-8100自動土壤CO2流量系統測得的土壤呼吸值，計算得到植物自身的自養呼吸[12]：

Ra=Re-Rs. (1)

在夜間，由于沒有加罩暗處理，可以認為Nee與Re相等。采用07:00～19:00作為白天呼吸時段，22:00～04:00作為夜間呼吸時段；由于在夜間Re有出現負值而Ra表現為正值，因此夜間的Re值并不能表示生態系統呼吸總的通量，結合這一情況再加上公式(1)推導出公式(2)計算Ra占生態系統總呼吸的比例：

利用Ra減去刈割處理下的植物自養呼吸，求得植物葉片呼吸，并計算植物葉片呼吸占植物體總呼吸的比例；由于夜間植物呼吸極小，計算結果不準確，同時考慮各月份晝夜變化，因此僅采用呼吸比較活躍時(10:00～19:00)的值。

1.3 數據統計

數據整理和分析用Microsoft Excel 2003和SPSS 18.0軟件進行，用單因素方差分析檢驗分析了不同月份土壤含水量的差異性，使用一階線性回歸分析分析了生態系統碳交換各指標與溫度的相關性。

2 結果與分析

2.1 鹽柴類荒漠碳交換動態變化

研究表明，Re最大值在6、7月均出現在10:00～16:00，8月出現在16:00，9月則出現在13:00；與Re不同，Ra的最大值在6～8月出現在16:00，9月出現在13:00。二者都呈現先升后降的單峰曲線且四個月峰型都較明顯，Re四個月的峰值分別為5.19、5.17、4.02和3.99 μmol/(m2·s)，Ra四個月峰值分別為4.67、4.59、3.45和2.31 μmol/(m2·s)，且隨著季節推移，峰值逐漸降低，峰型逐漸趨于平緩，尤其是Ra。除8月外，其余三個月夜間Re都出現了負值，6月尤為明顯，最小值達到-0.71 μmol/(m2·s)。除開土壤呼吸影響后，Ra的值全為正值，白天Ra呼吸最大值是夜間的10～20倍。由于Rs在6、7、8三個月午間16:00表現為負值，因此在該點Ra大于Re。Ra在四個月白天(10:00～19:00)占總呼吸比例分別為81.3%、78.1%、81.1%和75.7%，夜間(22:00～07:00)所占比例分別為33.0%、40.0%、75.7%和36.1%。除8月外，夜間Rs占總呼吸的比例均大于Ra；然而8月的測量中，夜間出現降雨，夜間Ra在該月占總呼吸的比例接近白天。葉片呼吸在四個月占植物呼吸的比例分別為59.4%、54.7%、68.5%和56.3%。8月生物量最大時，葉片呼吸占植物自養呼吸的比例也是最大的。圖1

圖1 Re與Ra日動態變化Fig. 1 Diurnal dynamics of Ecosystem respiration and autotrophic respiration

Nee的日變化規律為，6、7、9月白天Nee均為先增加再減少的趨勢，而8月則為先減少再增加的趨勢；同時8月白天Nee全為負值，其余三個月白天正午Nee都為正值，其中以6月最為明顯。6、7兩個月，日出時Nee都表現為負值，隨著溫度升高，Nee逐漸出現正值，生態系統變為碳源；而在夜間，由于受到土壤呼吸作用的影響，Nee出現了負值，表現為碳匯。Nee日變化在7與9月表現為雙峰曲線，其中第二峰都出現在夜間，6和8月表現為單峰曲線，二者表現出了相反的日變化曲線。在四個月的日變化中，除8月為碳匯外，其余三月均為微弱的碳源，平均CO2通量在6～9月分別為0.058、0.054 、-0.618和0.331 μmol/(m2·s)。圖2

圖2 生態系統凈交換(Nee)日變化Fig. 2 Diurnal dynamics of the net ecosystem carbon exchange (Nee)

2.2 環境因子的動態變化

2.2.1 溫度動態變化

研究表明，氣溫日變化小于土壤溫度，最大氣溫日變化出現在6月，最大溫差30℃；最大土壤溫度日變化出現在7月，最大溫差達到37℃。6～9月氣溫最大值分別為46.1、47.2、38.3和36.6℃；5 cm土壤溫度最大值分別為56.0、59.6、42.9和37.8℃，10 cm土壤溫度最大值分別為55.0、57.8、42.5和37.0℃。三者之間沒有顯著差異性(P>0.05)。6～9月平均氣溫分別為31.9、33.7、23.8和23.0℃，5 cm土壤溫度平均分別為36.7、38.0、26.8和22.5℃，10 cm土壤溫度平均分別為35.8、37.1、26.2和21.5℃；平均溫度7月最高，隨著季節變化逐漸降低。

2.2.2 土壤濕度動態變化

6～9月表層(0～10 cm)日平均土壤含水量變化分別為3.15%、3.35%、6.56%和6.73%。其中6、7月與8、9月之間差異性顯著(P<0.05)。除6、9月外，7月測量前2 d，8月測量前1 d都有降雨。生長季6、7月表現出較低的土壤含水量，8、9月隨著溫度的降低，土壤表層含水量也隨之增加。圖3

圖3 土壤月平均含水量變化Fig. 3 The monthly average moisture content

2.3 鹽柴類荒漠碳交換對溫度響應

Nee、Re、Ra對溫度響應的線性回歸分析結果為，Nee與溫度相關性不高；Ra與溫度相關性最好，其與氣溫、5 cm土壤溫度、10 cm土壤溫度R2分別為0.901、0.880、0.862；Re其次，分別為0.848、0.684、0.657。Re與Ra與溫度的相關性分別是氣溫>5 cm土壤溫度>10 cm土壤溫度，二者與溫度的相關性都隨著土壤深度的增加遞減。氣溫主要影響植物地上部分的呼吸，Ra是Re去除Rs后，植物地上部分的呼吸數值，因此相比于受到Rs影響的Re與氣溫有著更高的相關性。圖4

圖4 Re、Ra、Nee對于溫度的響應Fig. 4 The response of Re, Ra, Nee to temperature

3 討 論

3.1 鹽柴類荒漠碳交換變化規律

在之前的研究中，Nee多表現為“U”型曲線[13，14]，即CO2通量白天為負值，生態系統表現為碳匯，而夜間CO2通量為正值，生態系統表現為碳源。研究中，除了8月表現為“U”型曲線外，其余三個月變化趨勢都與其相反；同時6～9月四個月中，只有8月表現為碳匯，其余3個月都表現為碳源，這與杜群等[15]在半干旱草原中的研究結果相似，即生長季中期表現為碳源，同時杜群等認為干旱是生長季中期碳源的原因。研究則認為荒漠高溫是生長季中期碳源的原因。荒漠生態系統白天溫度非常高，6～7月從10:00開始，氣溫就在40℃以上，最大同化箱內溫度甚至接近50℃，而荒漠植物光合作用在自然的CO2濃度和光飽和條件下最適溫度在15～35℃，最高溫度在42～55℃[16]，光合作用受到高溫的影響，因此Nee表現為碳排放。

Re與Ra表現出與溫度變化一致的趨勢，雖然同樣受到高溫的影響，但是呼吸作用有著比光合作用更高的最適溫度[16]。Re夜間出現了負值，這是其他生態系統中沒有出現過的現象，其原因可能在于荒漠區植物夜間呼吸作用較弱，同時荒漠夜間土壤呼吸表現出負通量[17-19]。研究中，6～9月夜間平均Ra為0.503、0.514、0.752和0.243 μmol/(m2·s)；較弱的Ra，導致了夜間Re的CO2通量方向受到土壤呼吸的主導，所以出現了負值。

Ra占總呼吸的比例白天大于晚上，尤其在6、7、9月，白天與夜間之間差異顯著(P<0.05)。夜間Ra占總呼吸的比例低于Rs，最小時Ra僅占總呼吸的27.1%，研究中夜間Rs表現為負值同時Rs占總呼吸的比例大于Ra，因此本不該出現負值的Re在研究中出現了負值。在8月，Ra夜間占總呼吸比例僅略小于白天，顯著高于其他月份，原因來自于夜間的降雨提高了土壤含水量，抑制了土壤無機呼吸[20]，導致8月夜間Rs絕對值相比其他月份較小，同時8月生物量達到最大，夜間Ra平均值為0.752 μmol/(m2·s)大于其他月的夜間Ra，因此該月Ra夜間才占了較高的百分比。

3.2 鹽柴類荒漠碳交換對環境因子的響應

趙曉松等[22]在長白山森林生態系統的研究中發現，Nee在10～20℃時與溫度相關性最好，隨著溫度上升，Nee絕對值也跟著上升；徐世曉等[23]發現在非生長季，Nee與溫度表現出正相關關系。研究中，Nee與溫度之間不相關，一方面在6、7月，植物光合作用在高溫下受到抑制，另外9月底進入非生長季，植物光合作用減弱，這三個月Nee日變化趨勢與8月不同，另一方面夜間Nee受到土壤呼吸影響，通量變化很大，因此導致了Nee與溫度沒有顯著的相關性。

溫度是影響荒漠生態系統呼吸一個重要的因子。張麗華等[21]在三江平原的研究中發現，Re與溫度指數相關，尤其是溫度大于10℃后，Re隨溫度迅速上升。研究中，Re和Ra都與溫度線性相關，尤其是與氣溫相關性最高。Re與Ra雖然與Nee一樣受到高溫的影響，但是呼吸作用的最適溫度要高于光合作用，因此研究中溫度對于Re和Ra并沒有抑制作用。雖然在8月，荒漠植物生物量達到最大，同時即使是土壤表層含水量也顯著大于前兩個月(P<0.05)，然而相比于前兩個月，平均溫度降低超過10℃，Re與Ra的最大值也小于之前兩個月，可見荒漠生態系統呼吸受到溫度的影響可能更大。

4 結 論

4.1 Re和Ra的日變化均呈現出單峰曲線；Nee的變化6、7、9三個月與8月表現出不一樣的趨勢，與此相對應，生長季6、7兩個月與非生長季的9月均表現為碳源，而8月則表現為碳匯。除8月外，Ra占總呼吸的比例都是白天大于夜間。

4.2 溫度和水分均是影響生態系統碳交換的重要影響因子，研究中，溫度對于Re與Ra的影響更大。Re與Ra均表現出了與溫度較好的相關性，尤其是Ra。二者與氣溫相關性最高，與10 cm土壤溫度的相關性最低，而Nee與溫度不相關。

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Fund project:the CAS Strategic Priority Research Program (XDA05050405); The National Natural Science Foundation of China "Study on the status rate, potential and mechanism of carbon sequestration in the salt desert ecosystem" (C31360116) and key disciplines of soil science, Xinjiang Agricultural University

Characteristics of Carbon Exchange and Its Component Research in Saline Desert

LI Xu1,2, WANG Xiao-dong1,2, YU Hui3, DONG Yi-qiang1,2, MA Hui-min1,2, LI Ning1,2

(1. College of Pratacultural and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052,China; 2.XinjiangKeyLaboratoryofSoilandPlantEcologicalProcess,Urumqi830052,China;3.XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

【Objective】 The project aims to study the characteristics of carbon exchange and its composition in saline desert ecosystem.【Method】Using li-840 CO2/H2O infrared analyzer to measure the ecosystem respiration (RE) and net ecosystem exchange (nee), At the same time using re minus li-8100 soil respiration automatic to determine the soil CO2flux system (RS) as plant autotrophic respiration (RA), CO2and RA fluxes were measured under minus the cutting value calculation of plant leaf respiration. 【Result】The results showed that: During June to September, June and July showed a weak carbon sources, August showed carbon sink, September showed carbon sources; Because of high temperature, only August showed U-shaped curve, Re, RA and plant leaf respiration showed a single peak curve. Nee was weakly correlated with temperature, Re, Ra was highly correlated with temperature; During the four months, Ra percentage of Re was 81.3%, 78.1%, 81.1%, 75.7% at daytime and 33.0%, 40.0%, 75.7%, 36.1% at nighttime, and plant leaf respiration of Ra was 59.4%, 54.7%, 68.5%, 56.3%, especially high at August.【Conclusion】Due to the high temperature of the desert in summer, the ecosystem performance as carbon source and the net ecosystem carbon exchange (Nee) was not related to the temperature. Plant autotrophic respiration (Ra) and ecosystem respiration (Re) were highly correlated with temperature, and temperature is the main factor affecting desert respiration.

saline desert; plants autotrophic respiration; net ecosystem carbon exchange; ecosystem respiration

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.08.021

2016-02-22

中國科學院戰略性先導科技專項(XDA05050405)；國家自然科學基金項目“鹽生荒漠生態系統固碳現狀、速率、潛力和機制研究”(C31360116)；新疆農業大學土壤學自治區重點學科

李旭(1989-)，男，湖北荊門人，碩士研究生，研究方向為土壤碳循環，(E-mail)46093311@qq.com

李寧(1977-)，男，山東萊蕪人，副教授，碩士生導師，研究方向為土壤生態學和恢復生態學，(E-mail)lining772@163.com

S812

A

1001-4330(2016)08-1514-08