西北地區小麥地方品種高分子量谷蛋白亞基組成分析

叢花，王宏飛，祁旭升，高小麗，張金波，嚴勇亮，章艷鳳，路子峰

(1. 新疆農業科學院農作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091；2. 遼寧師范大學生命科學學院，遼寧大連 116029；3. 甘肅省農業科學院作物研究所，蘭州 730070；4. 西藏自治區農牧科學院農業研究所，拉薩 850032)

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西北地區小麥地方品種高分子量谷蛋白亞基組成分析

叢花1，王宏飛2，祁旭升3，高小麗4，張金波1，嚴勇亮1，章艷鳳1，路子峰1

(1. 新疆農業科學院農作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091；2. 遼寧師范大學生命科學學院，遼寧大連 116029；3. 甘肅省農業科學院作物研究所，蘭州 730070；4. 西藏自治區農牧科學院農業研究所，拉薩 850032)

【目的】分析西北地區小麥地方品種資源HMW-GS的遺傳組成，為該地區小麥品質育種提供新的種質資源。【方法】利用SDS-PAGE方法，對429份西北地區小麥地方品種的HMW-GS亞基等位變異進行分析。【結果】西北地區小麥地方品種資源Glu-1位點有21種等位變異，冬、春小麥資源均以Null (74.7 %和80.6 %)、7+8(92.9 %和88.7 %)和2+12(52.8 %和91.5 %)為各自位點的優勢亞基；有35種亞基組合形式，冬、春小麥資源均以null/7+8/2+12為優勢組合(42.9 %和67.2 %)，且在西藏地區4份小麥地方品種資源中發現2個新亞基，分別為“7**+8”和“13+8”。【結論】西北地區小麥地方品種高分子量麥谷蛋白亞基具有豐富的多樣性，且春小麥地方品種HMW-GS的等位變異和組合形式高于冬小麥地方品種；從供試材料中篩選出2個以上基因位點具有優質亞基的地方小麥品種95份，其中6份地方品種在3個位點都具有優質亞基。

高分子量谷蛋白亞基；小麥地方品種；種質資源

0 引 言

【研究意義】高分子量谷蛋白亞基(HMW-GS)是普通小麥胚乳中的主要貯藏蛋白之一，由位于第一同源染色體長臂的Glu-A1、 Glu-B1和Glu-D1三個位點上的基因編碼控制，其對小麥烘烤品質具有重大影響，特定亞基可明顯改善小麥品質[1]。眾多研究表明小麥地方品種攜帶有大量有益基因，是現代品種高產、優質及抗逆育種的豐富基因源[2-3]。李鴻恩等[4]及馬傳喜和吳兆蘇[5]進一步研究表明，缺乏優質高分子量麥谷蛋白亞基是造成我國小麥品質較差的主要原因之一。因此，分析小麥地方品種高分子量麥谷蛋白亞基組成，篩選優質和特異亞基，可為小麥品質育種和遺傳研究奠定基礎。【前人研究進展】截至目前，大量HMW-GS等位變異基因在小麥遺傳資源和育成種中已被報道[1, 6-16]，國內關于西北地區小麥谷蛋白亞基的研究也有報道，且主要集中于青海地區小麥主栽品種[17]及審定品種[18]、甘肅地區小麥地方品種和育成品種(系)[19-22]、新疆地區小麥地方品種和育成品種(系)[16,23-26]、西藏地區半野生小麥[27]及寧夏育成品種(系)和地方品種[28]，這些研究為進一步了解西北地區小麥高分子量麥谷蛋白亞基組成奠定了基礎。【本研究切入點】目前研究存在采樣區域涵蓋省份單一，取樣量大小不均及較少考慮小麥生態型等問題，不能真實反映西北地區冬、春小麥地方品種高分子量谷蛋白亞基的分布狀況；而關于西北地區大尺度和大區域范圍內高分子量谷蛋白亞基等位變異多樣性分布的研究還較少[29]。【擬解決的關鍵問題】研究重點分析該區域甘肅、寧夏、青海、西藏及新疆5個省份429份小麥地方品種HMW-GS組成的遺傳多樣性，挖掘新的谷蛋白亞基資源及篩選多位點優質亞基組合材料，為西北地區小麥品質遺傳改良奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究選用429份小麥(TriticumaestivumL.)地方品種，其主要由新疆農業科學院農作物品種資源研究所(267份)、甘肅農業科學院農作物品種資源研究所(113份)和西藏自治區農牧科學院農業研究所(49份)，覆蓋新疆、西藏、青海、寧夏及甘肅等西北5省，其中冬小麥地方品種182份，春小麥地方品種247份。利用中國春(null, 7+8, 2+12)，農林61號(2*, 7+8, 2.2+12)，Eradu(1, 17+18, 2+12)，Sappe(null, 13+16, 2+12)，Harunoakebono (2*, 7+9, 5+10)作為對照品種，用于判斷亞基準確性。

1.2 方 法

1.2.1 麥谷蛋白提取

每份材料研磨成細粉取20 mg樣品置于1.5 mL離心管，加入1.0 mL SA液(50 %丙醇和0.8 mol/L Tris-HCl (pH 8.0))，混勻后于65 ℃水浴提取1 h，2 000 r/min，離心1 min，棄上清，重復1次后得沉淀；加入200 μL SA1溶液(1 %二硫蘇糖醇)，混勻后于65 ℃水浴提取1 h，13 000 r/min，離心10 min，得上清液；取上清液100 μL置于1.5 mL離心管，加入等體積SA2 溶液(1.4 %乙烯基吡啶)，混勻后于65 ℃水浴提取30 min；加入0.8 mL丙酮，13 000 r/min，離心10 min得沉淀，置于60 ℃干燥5 min后加入100 μL SC溶液(20 %甘油, 6 mol/L 尿素和25 mmol/L 乙酸)重新懸浮沉淀物；加入緩沖液(2 %十二烷基硫酸鈉(SDS), 62.5 mmol/L Tris-HCl (pH 6.8), 10 %甘油, 5 % 2-巰基乙醇和溴酚藍(BPB)煮沸3 min作為備用樣品即可。

1.2.2 SDS-PAGE分析

采用SDS不連續緩沖系統，分離膠濃度為10 %，濃縮膠濃度為5 %，每份樣品上樣量為9 μL，用Tris-甘氨酸作為電極緩沖液在20 mA恒流條件下電泳6 h；然后用考馬斯亮藍G-250溶液染色，用蒸餾水漂洗脫色，直至背景清晰，照像。

2 結果與分析

2.1 冬、春小麥地方品種HMW-GS的組成

研究表明，供試西北地區小麥地方品種Glu-1位點共有21種等位變異，Glu-A1位點3種，Glu-B1位點10種，Glu-D1位點8種，其中冬、春小麥地方品種各有16和18種等位變異；其在Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位點均以Null(74.7 %和80.6 %)、7+8(92.9 %和88.7 %)和2+12(52.8 %和91.5 %)為各自位點的主要亞基類性。就優質亞基類型而言，在Glu-A1位點冬、春小麥均具有較高的2*亞基(20.3 %和16.2 %)；Glu-B1位點冬、春小麥優質亞基較單一，除7+8亞基外，其余亞基的比例均較低，未來西北地區需要引進并豐富Glu-B1位點優質亞基類型，另外在Glu-B1位點發現兩個新等位變異，其分別為7**+8和13+8，分別源自西藏小麥地方品種敏秀冬麥-3和朗卓秋；Glu-D1位點冬、春小麥地方品種均沒有檢測到5+12亞基，對于5+10亞基，春小麥的比例較低，僅為3.2 %，而冬小麥相對較高，達到6.0 %。圖1，表1

1:中國春 Chinese Spring 2: 紅芒麥 Hong mang mai; 3: 郎秋卓 Lang qiu zhuo; 4: 朗縣貢卓-5 Lang xian gong zhuo-5; 5: 敏秀冬麥-3 Min xiu dongmai -3; 6: Sappe ; 7: 中國春 Chinese Spring

圖1 部分供試小麥材料高分子量麥谷蛋白亞基組成圖譜

2.2 冬、春小麥地方品種HMW-GS組合形式

研究表明，西北地區小麥地方品種資源的HMW-GS共有35種組合形式，其中冬小麥地方品種有19種，春小麥地方品種有26種；其中，冬、春小麥地方品種共有10種組合形式，且均以Null/7+8/2+12為優勢組合類型，其頻率分別是42.9 %和67.2 %。冬小麥地方品種頻率較高的主要組合形式還有Null/7+8/2.6+12、2*/7+8/2.6+12和2*/7+8/2+12，其頻率分別為22.0 %、12.6 %和6.0 %，其余組合頻率均低于3.0 %，有8種組合僅有1個品種。春小麥地方品種頻率較高的組合形式還有2*/7+8/2+12，其頻率為13.4 %，其余組合頻率均低于3.0 %，有16種組合僅有1個品種。表2

2.3 具有優質亞基的品種

目前普遍認為Glu-A1位點編碼的亞基1和2*，Glu-B1位點編碼的亞基對7+8、13+16、14+15和17+18，Glu-D1位點編碼的亞基對5+10和5+12通常賦予面團很好的彈性和韌性，具有較好的品質效應，因此被成為優質亞基[30-31]，是進行小麥品質育種，配置小麥雜交組合選配的重要依據。研究從供試材料中篩選出在2個以上位點具有優質亞基的小麥地方品種材料95份，其中冬小麥地方品種48份，春小麥地方品種47份。此外，冬小麥地方品種朗縣貢卓-6(ZXM1391)，朗縣貢卓-5(ZXM1390)，南疆冬麥(1888)和禿頭麥(0078)及春小麥地方品種通門基卓(ZXM1398)和朗縣貢卓(ZXM1389)等6個地方品種在3個位點均具有優質亞基，育種家在育種實踐中可充分選擇利用這些材料；其余89份品種均在2個位點上具有優質亞基。表3

表2 西北地區小麥地方品種的HMW-GS組成及頻率Table 2 Compositions and frequencies of HMW-GS from wheat landraces in northwest China

表3 Glu-1兩個以上基因位點具有優質亞基小麥品種Table 3 Wheat variety with quality subunit at Glu-1

續表3

3 討 論

研究表明，西北地區429份小麥地方品種資源Glu-1位點共有21等位變異，35種亞基組合形式，其中冬小麥共有16種等位變異，19種組合形式；春小麥有18種等位變異，25種組合形式。結果表明，西北地區春小麥地方品種HMW-GS的等位變異和組合形式高于冬小麥地方品種，這與李望鴻等[21]對甘肅小麥地方品種的研究結果相一致。冬、春小麥地方品種資源Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1三個位點的優勢亞基均為Null(74.7 %和80.6 %)、7+8(92.9 %和88.7 %)和2+12(52.8 %和91.5 %)，其優勢亞基組合也均為null/7+8/2+12(42.9 %和67.2 %)，其與國內學者針對不同區域小麥地方品種Glu-1位點亞基組成的研究結果一致。此外，西北地區冬、春小麥地方品種資源在Glu-A1位點具有較高比例的優質亞基1和2*，其出現頻率分別為25.3 %和19.4 %，這可能與西北地區靠近巴基斯坦[32]和伊朗[33]等小麥多樣性中心有關，其Glu-A1位點優勢亞基為1和2*；在Glu-B1和Glu-D1位點除亞基7+8外，也具有較低比例的亞基13+16、17+18和5+10，但沒有發現優質亞基14+15和5+12，未來西北地區小麥優質育種需引進具有優質亞基14+15和5+12的種質資源。另外，在西藏4份小麥地方品種資源中發現了2個新亞基“7**+8”和“13+8”，關于其在小麥品質上的作用需要進一步分析。

根據各自位點的優質亞基形式和分析結果，最終篩選出在2個以上位點具有優質亞基的小麥地方品種材料95份(表3)，其中冬小麥地方品種48份，春小麥地方品種47份。尤其是冬小麥地方品種朗縣貢卓-6(ZXM1391)，朗縣貢卓-5(ZXM1390)，南疆冬麥(1888)和禿頭麥(0078)及春小麥地方品種通門基卓(ZXM1398)和朗縣貢卓(ZXM1389)等6個地方品種在3個位點均具有優質亞基，這些材料可為西北地區小麥的品質改良奠定基礎。

4 結 論

4.1 西北地區小麥地方品種高分子量麥谷蛋白亞基(HMW-GS)具有豐富的多樣性，且春小麥地方品種HMW-GS的等位變異和組合形式高于冬小麥地方品種；在西藏4份小麥地方品種資源中發現了2個新亞基“7**+8”和“13+8”。

4.2 篩選出2個以上位點具有優質亞基的小麥地方品種材料95份，其中冬小麥地方品種48份，春小麥地方品種47份。尤其是冬小麥地方品種朗縣貢卓-6(ZXM1391)，朗縣貢卓-5(ZXM1390)，南疆冬麥(1888)和禿頭麥(0078)及春小麥地方品種通門基卓(ZXM1398)和朗縣貢卓(ZXM1389)等6個地方品種在3個位點均具有優質亞基。

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Fund project:Supported by NSFC (31160286)；High Technology Program of Xinjiang Uygur Autonomous Region (201311103); Science and Technology Fund Project of XAAS for Young Scholars (xjnky-2014008) ；Agriculture Prospering Program with Science and Technology of Xinjiang Uygur Autonomous Region.

Analysis of Genetic Diversity of HMW-GS in Wheat Landraces from Northwest China

CONG Hua1, WANG Hong-fei2, QI Xu-sheng3, GAO Xiao-li4, ZHANG Jin-bo1,YAN Yong-liang1, ZHANG Yan-feng1, LU Zi-feng1

( 1. Research Institute of Crop Germplasm Resource, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi,830091,China; 2.CollegeofLifeScience,LiaoningNormalUniversity,DalianLiaoning116029,China;3.CropsResearchInstitute,GansuAcademyofAgriculturalSciences,Lanzhou730070,China; 4.InstituteofAgricultureResearch,TibetAcademyofAgriculturalandAnimalHusbandrySciences,Lhasa850032,China)

【Objective】 In order to provide favorable germplasm for the quality improvement and analyze the genetic diversity of high-molecular-weight glutenin subunits of wheat landraces collected from Northwest China.【Method】The composition of HMW-GS of 429 wheat landraces were studied by SDS-PAGE.【Result】The results showed that 21 alleles and 35 subunit compositions were detected in wheat landraces. The subunits of null (74.7 % and 80.6 %), 7+8 (92.9 % and 88.7 %), 2+12 (52.8 % and 91.5 %) were the major subunit types in winter and spring wheat landraces, respectively; the composition of null, 7+8, 2+12 was the dominating combination in winter and spring wheat. The two new subunit pair "7**+8" and "13+8" at Glu-B1 locus were detected in Xizang wheat landraces.【Conclusion】There are high genetic diversity of HMW-GS in wheat landraces from Northwest China, however, the alleles and subunit composition types of spring wheat are higher than winter wheat. 95 of the local wheat varieties with high quality subunits were selected from the tested materials, and 6 of them had high quality subunit at 3 loci.

HMW glutenin subunit; wheat landraces；germplasm resources

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.08.001

2016-04-20

國家自然科學基金項目(31160286)；自治區高新技術項目(201311103)；新疆農業科學院青年科技基金項目(xjnky-2014008)；自治區科技興農項目

叢花(1962-)，女，新疆博樂人，研究員，博士，研究方向為農作物品種資源及分子技術，(E-mail)huacong0924@126.com

S512；S188

A

1001-4330(2016)08-1373-10