松巨瘤天牛觸角感器的掃描電鏡觀察

吳 晶，高 穎，許忠祥，李井干， 韓鳴花

(1.南京出入境檢驗檢疫局，江蘇南京 211100；2.江蘇出入境檢驗檢疫局，江蘇南京 210001)

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松巨瘤天牛觸角感器的掃描電鏡觀察

吳 晶1，高 穎2，許忠祥1，李井干1， 韓鳴花1

(1.南京出入境檢驗檢疫局，江蘇南京 211100；2.江蘇出入境檢驗檢疫局，江蘇南京 210001)

[目的]初步探討松巨瘤天牛(MorimospasmaparadoxumGanglbauer)觸角感器的功能。[方法]利用掃描電鏡觀察松巨瘤天牛成蟲觸角感器的類型、數量和分布規律。[結果]松巨瘤天牛成蟲觸角上共有4種類型的感器，即刺形感器(Ⅰ 型、Ⅱ 型、Ⅲ型和Ⅴ型)、錐形感器、指形感器和鉤形感器；觸角各節感器的分布存在明顯差異，背面、腹面的感器類型和數量也存在明顯差異。[結論]研究結果為今后的電生理學、比較行為學和生物防治研究提供了基礎資料。

松巨瘤天牛；觸角感器；掃描電鏡

松巨瘤天牛(MorimospasmaparadoxumGanglbauer)隸屬于鞘翅目天牛科溝脛天牛亞科巨瘤天牛屬，其寄主植物有華山松、油松、遼東櫟等，廣泛分布于我國的陜西、甘肅和四川一帶。該蟲以幼蟲在寄主植物樹干內鉆蛀危害，危害初期極為隱蔽，嚴重威脅當地木林資源[1]。松巨瘤天牛是國家林業局2003年4月發布的林業危險性有害生物之一，是多種林木的重要蛀干害蟲[2]。

觸角是昆蟲捕食、交配、尋找棲息地和感受環境的重要器官[3]。觸角上的感器在昆蟲種內和種間信息交流及寄主識別等方面發揮著重要作用，感器在昆蟲身體各部位均有存在，但觸角是感器最集中的部位，是昆蟲感知外界刺激的主要渠道[4]。筆者通過掃描電鏡技術研究了松巨瘤天牛雌、雄成蟲觸角感器的類型、數量和分布規律，比較了雌、雄兩性間的差異，初步探討了感器的功能，旨在為今后電生理學、比較行為學和生物防治研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料 松巨瘤天牛成蟲于2014年5月采集于安徽省鷂落坪國家級自然保護區，標本浸泡于75%乙醇中，-4 ℃冰箱保存備用。

1.2 試驗方法 選取松巨瘤天牛雌、雄成蟲各6頭，用鑷子摘取觸角，放入蒸餾水中，超聲波清洗3～5次，每次10 min，然后放入70%乙醇中過夜，于次日依次放入75%、80%、85%、90%和100%的乙醇中進行脫水處理，每次10 min。將處理后的樣品置于干凈處風干，分雌、雄以及背面、腹面粘在樣品臺上，用Hitachi E-1010離子濺射儀進行噴金處理，在Hitachi S-4800掃描電子顯微鏡下觀察并拍照，工作電壓為5 kV。1.3 數據處理 依據Schneider[4]對觸角感器的分類方法進行命名，同時確定觸角上的感器類型和分布位置。根據掃描電鏡拍攝的照片，利用Image J軟件測量感器的長度和基部直徑，利用Photoshop CS 6.0軟件對電鏡照片進行處理。所有數據經SPSS 15.0統計分析軟件進行處理。

2 結果與分析

2.1 觸角感器的類型和分布 利用掃描電鏡觀察發現松巨瘤天牛觸角上主要分布有4種類型的感器：刺形感器(ch)、錐形感器(b)、指形感器(f)和鉤形感器(hs)(圖1)。

2.1.1 刺形感器(ch)。感受器的端部尖，感受器壁光滑或有縱向的條紋(有凹槽)，表面上無孔，比其他感受器明顯高出很多。按照其長度和形狀進一步分為4個亞型：①刺形感器 Ⅰ(ch1)。細長剛毛狀，傾斜或者直立于觸角的表面，末端急尖。表面有淺的條紋，壁上無孔，基部有淺凹陷，長270.0～450.0 μm，寬8.4～11.7 μm，分布于背腹面鞭節第4～9亞節的節間處。②刺形感器 Ⅱ(ch2)。長度明顯低于ch1，形態與ch1類似，著生在淺的感受器窩內，長90.0～171 μm，寬7.9～10.5 μm[5]。鞭節的背面和腹面幾乎均有分布。③刺形感器Ⅲ(ch3)。基部凹陷，著生在寬闊的感受器窩內，長刺狀，末端鈍尖，表面有較淺凹槽，尖端無孔，長125.7～263.3 μm，寬4.1～6.8 μm，分布于整個觸角。④刺形感受器Ⅴ(ch5)。長錐狀或弧形的三角錐形，表面有很深的縱向或衣領狀的條紋，緊實地著生在狹窄的感受器窩內，尖端急尖，部分感受器尖端略有彎曲。長39.0～86.0 μm，寬4.8～8.6 μm，鞭節的各個亞節均有分布，背腹面較密集。

2.1.2 錐形感器(b)。一般具有圓臺形或者圓錐狀隆起的底座，底座中央著生形態不同的小錐狀感受器，長6.5～8.2 μm，表面具縱紋及小孔，在觸角腹面有分布，數量較少，僅發現錐形感器的1種類型——錐形感器 Ⅰ(b1)。

錐形感器 Ⅰ(b1):略呈現圓柱狀，末端鈍尖，從頂部到端部直徑逐漸減小。直立于觸角表面或者指向觸角端部。感受器壁薄、上面有許多小孔和外界相通，為典型的薄壁、壁孔型感受器。基座寬6.4～10.3 μm，小錐基寬2.7～4.1 μm，高8.6～19.8 μm。只在觸角腹面鞭節第7～8節有發現。

2.1.3 指形感受器(f)。狀如向上彎或后彎的小鉤，形似手指，感受器窩基部開闊，寬6.4～8.2 μm。表面光滑，頂端比較鈍，高16.8～27.1 μm，直徑2.1～3.0 μm。在觸角背腹面鞭節第4～9節有分布，數量較少。

2.1.4 鉤形感受器(hs)。形似魚鉤，壁光滑，長18.0～26.2 μm，基部寬3.4～4.4 μm，分布于背腹面鞭節的第4～9節，數量較少。

注：a.刺形感器Ⅰ(ch1);b.刺形感器Ⅱ(ch2);c.刺形感器Ⅲ(ch3);d.刺形感受器V(ch5);e.錐形感受器I(b1);f.指形感受器(f);g.鉤形感受器(hs)。 Note: a. Chaetic sensillum I(ch1); b. Chaetic sensillum II(ch2); c. Chaetic sensillum III(ch3); d. Chaetic sensillum V(ch5); e. Sensillum basiconicum I(b1); f. Sensilla finger (f); g. Sensilla hook (hs). 圖1 觸角感器類型Fig.1 Types of antenna sensilla

2.2 觸角背腹面感器種類和數量分布 由表1可知，背腹面各類型感器在觸角各節上的分布規律較為相似；刺形感受器 Ⅱ 和刺形感受器Ⅴ的數量明顯高于其他類型的感器，刺形感器 Ⅱ、刺形感器Ⅲ和刺形感器Ⅴ在觸角各節均有分布，刺形感器 Ⅰ 分布于第4～9鞭節，數量較少，錐形感受器 Ⅰ 僅在腹面鞭節7、8節有分布，且數量少，指形感器和鉤形感器在背腹面鞭節4～9節均有分布，背腹面相差不大，均很少。

表1 觸角各類型感器在背腹面的數量分布

3 結論與討論

通過分析松巨瘤天牛成蟲觸角的感器類型、分布特征和基本功能,發現松巨瘤天牛成蟲觸角上共存在4種類型的感器，即刺形感器(Ⅰ 型、Ⅱ 型、Ⅲ型和Ⅴ型)、錐形感器、指形感器和鉤形感器；觸角各節感器的分布存在明顯差異，背、腹面的感器類型和數量也存在明顯差異。 但關于松巨瘤天牛成蟲觸角性別差異的生理學意義還需通過行為生理學和電生理學進一步研究。

目前，國際上還沒有對昆蟲感器的類型制定統一命名規則，一般是根據觸角感器的直觀形態特征來命名[4]。如關于刺形感器的命名，不同的文獻區別較大，諸葛飄飄等[6]在研究桑天牛時將刺形感器分為長刺形感器chⅡ和短刺形感器；李燕等[7]測量的每種刺形感器的長度與該研究結果也相差較大。有關昆蟲觸角感器的形態結構與功能的關系已有不少報道，一般來說，生活環境的復雜或簡單直接會影響到其觸角種類和數量的多少，這種現象可能是昆蟲為適應自身生活環境所產生的進化現象[8]。

松巨瘤天牛外觀形態及其感器種類、形態與國內外已報道的近緣種天牛如松墨天牛(又稱松褐天牛、松天牛)、云斑天牛存在一定程度的共性，但同種感器的數量差別較大，且有些感器的命名不同。松巨瘤天牛成蟲觸角上共發現刺形感器、錐形感器、指形感器和鉤形感器4類感器，其中刺形感器和錐形感器是昆蟲觸角上常見的感器。

基于刺形感器剛性強、長度一般遠長于其他感器、能夠優先接觸物品等特性，多數人認為它的主要功能是機械作用[9]或感受機械刺激或接觸性化學刺激。松巨瘤天牛觸角背腹面的刺形感器形態上無顯著差異，但數量上卻有不同，背面的數量從整體上來說無論是ch1、ch2還是ch5都比腹面要多，說明松巨瘤天牛背面接觸的機械刺激比腹面要多。

松巨瘤天牛觸角上分布的錐形感器數量非常少，約9根，僅在腹面鞭節亞節的第7、8節有分布；早期的研究者認為該感受器有很寬的氣味感覺譜，是昆蟲尋找植物的棲境，感覺植物氣味，具有嗅覺功能。Lopes等[9]利用透射電鏡對桉嗜木天牛錐形感器內超微結構的研究發現，該感受器壁很薄且壁上多孔，內部有孔道結構和分叉樹突，這些都是昆蟲嗅覺感受器的典型結構特征。

指形感器在松巨瘤天牛背腹面鞭節亞節的第4～9節有分布，數量各約20根，這是它的味覺和機械感器[10]。松巨瘤天牛的鉤形感器和指形感器在分布和數量上相似，但關于該類感器功能的研究尚未見報道。

[1] 王連珍,郎慶龍,夏興宏,等.柞樹(櫟屬)天牛科害蟲名錄[J].沈陽農業大學學報,2009,40(5):546-557.

[2] 郭能偉,謝廣林,王文凱.巨瘤天牛生殖行為初步觀察[J].湖北農業科學,2015,54(6):1368-1371.

[3] HANSSON B S,STENSMYR M C.Evolution of insect olfaction[J].Neuron,2011,72(5):698-711.

[4] SCHNEIDER D.Insect antennae[J].Ann Rev Entomol,1964,9:103-122.

[5] 閻雄飛,孫月琴,劉永華,等.光肩星天牛觸角感受器的環境掃描電鏡觀察[J].林業科學,2010,46(11):104-108.

[6] 諸葛飄飄,葛紅梅,王滿囷,等.桑天牛頭部附器感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識,2009,46(2):238-243.

[7] 李燕,孟慶繁,宗翔,等.栗山天牛觸角感受器超微結構觀察[J].北京林業大學學報,2013,35(6):80-86.

[8] 魏建榮,丁保留,唐艷龍,等.栗山天牛成蟲觸角感器形態與分布觀察[J].應用昆蟲學報,2013,50(5):1289-1294.

[9] LOPES O，BARATA E N，MUSTAPARTA H，et al. Fine structure of antennal sensilla basiconica and their detection of plant volatiles in the eucalyptus woodborer，PhoracanthasemipunctataFabricius (Coleoptera: Cerambycidae)[J].Arthropod structure and development，2002,31(1):1-13.

[10] 程紅,嚴善春,徐波,等.青楊脊虎天牛觸角感器的分布特征及特殊的感器類型[J].昆蟲知識,2008,45(5):743-749.

Scanning Election Microscopic Observations of Sensilla on the Antenna of Morimospasma paradoxum Ganglbauer

WU Jing1, GAO Ying2, XU Zhong-xiang1et al

(1. Nanjing Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau, Nanjing, Jiangsu 211100; 2. Jiangsu Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau, Nanjing, Jiangsu 210001)

[Objective] The aim was to discuss functions of sensilla on the antenna ofMorimospasmaparadoxumGanglbauer. [Method] Antennal sensilla types,number and distribution ofMorimospasmaparadoxumGanglbauer dorsal and ventral were observed with scanning electron microscopy.[Result] The results showed that the sensilla can be classified into four types morphologically, including chaetica sensillumⅠ,Ⅱ,Ⅲ and Ⅴ,basiconic sensillum,finger sensillum,hook sensillum. The distribution of antennal each sensill are obviously different,there exist obvious differences in type and quantity of antennal sensilla on the dorsal and ventral.[Conclusion] The results can provide basic information for the study of electrophysiology, comparative behavior and biological control in the future.

Morimospasmaparadoxum; Antenna sensilla; Scanning election microscopy

吳晶(1981- )，女，云南昆明人，農藝師，碩士，從事昆蟲分類研究。

2016-08-24

S 763.38

A

0517-6611(2016)28-0015-02