光周期與植物生長調節劑對春石斛生長發育的影響

楊迪 甘林葉 李文亭 等

摘要：比較了光周期、6-BA和GA3處理對春石斛（Dendrobium nobile Lindl.）側芽、花芽、高位芽和鱗芽發育的影響。結果表明，長日照有利于側芽的成花，而短日照能促進節上的側芽形成高位芽及基部形成鱗芽；6-BA能顯著促進側芽的萌發，進而有利于花芽、高位芽的形成，同時也顯著促進鱗芽的形成；施加GA3則對于側芽的萌發和花芽的形成均有抑制作用，但有利于高位芽的形成，對鱗芽萌發無明顯影響。建議在春石斛的栽培中，采用不同的光周期調控其開花和自然營養繁殖材料的生產，利用6-BA促生長的顯著作用加快其生產。

關鍵詞：春石斛（Dendrobium nobile Lindl.）；光周期；植物生長調節劑；假鱗莖；生長發育

中圖分類號：S682.31 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）04-0935-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.04.031

Effects of Photoperiod and Plant Growth Regulators on the Growth

and Development of Dendrobium nobile

YANG Di1，GAN Lin-ye1，LI Wen-ting2，YANG Yuan-yuan3，LI Cheng1，

MA Fang-fang1，WANG Cai-yun1，JI Hua1， HU Hui-rong1

（1. Key Laboratory of Horticultural Plant Biology， Ministry of Education/College of Horticulture and Forestry Sciences， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China； 2. Pingdu Management & Service Center of Environmental Sanitation Landscape of Shandong Province， Pingdu 266700， Shandong， China； 3. Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China）

Abstract： Effects of photoperiod， 6-BA， and GA3 on the growth and development of stem buds， flowering buds， stem pseudobulbils and basal pseudobulblets of Dendrobium nobile Lindl. were studied. The results showed that compared between long days and short days， the flowering buds could be significantly induced from stem buds under long days； while under short days， the stem pseudobulbils could be transferred from stem buds and the basal pseudobulblets formed. 6-BA could accelerate the germination of stem buds and the following forming of flowering buds and stem pseudobulbils， and induce basal pseudobulblets. GA3 had negative influence for the sprouting of stem buds and flowering buds， but positive effect for stem pseudobulbils， and no significant effect for basal pseudobulblets. In the productive practice， it is suggested that flowering and development of natural vegetative propagation materials be regulated with different photoperiod； and production be boosted by 6-BA which has significant growth promoting effect.

Key words：Dendrobium nobile Lindl.；photoperiod；plant growth regulator；pseudobulb；growth and development

春石斛（Dendrobium nobile Lindl.）為蘭科（Orchidaceae）石斛屬（Dendrobium Sw.）植物，是我國新興的高檔年宵花卉，深受市場歡迎。因其自然花期在2～4月，故常在溫室中促成栽培。有關春石斛花期調控的研究主要集中在溫度調控[1-3]、肥水調控[4]和化學調控[5-9]等方面，目前生產上在合理控制水肥的基礎上，主要采用低溫誘導催花[10，11]。

光周期是調控開花時間的信號途徑之一，對植物的開花誘導具有重要作用，但蘭科植物相關的研究較少，且主要集中于溫度與光周期的共同作用上。Lopez等[12]發現軛瓣蘭[Zygopetalum maculatum（Kunth）Garay] cv. Redvale Fire Kiss]在春化前受光周期的調控，春化期間則不受影響；堇花蘭（Miltoniopsis spp. cv. Augres Trinity）在經歷11～14 ℃春化時，只有9 h光照的植株完整并且一致地完成了花芽分化。Robinson[13]發現蝴蝶蘭（Phalaenopsis aphrodite Rchb.f.）在14、17、20 ℃溫室里，9 h短日照下的植株開花率在90%以上。因此，低溫和日照共同處理對于軛瓣蘭屬（Zygopetalum Lindl.）、堇花蘭屬（Miltoniopsis spp.）、蝴蝶蘭屬（Phalaenopsis Bl.）開花過程有控制作用。而國內外鮮有光周期單獨調控石斛開花的報道，僅Campos等[14]在光周期對石斛開花和內源激素變化的研究中發現，植物內源激素含量變化與光周期控制的開花信號轉導有密切關系。因此，光周期對春石斛花期調控方面的研究不僅具有一定的理論價值，更具有廣泛的實踐應用意義。

目前植物生長調節劑對春石斛栽培種影響的研究主要集中于細胞分裂素（6-BA）和赤霉酸（GA3）方面；6-BA對于春石斛的開花有促進作用[15]，施用1 000 mg/L的 6-BA可顯著提高春石斛花芽形成個數和單株花芽形成率，并促使花芽分化的進程提前[8]。在一定濃度的6-BA中添加低濃度GA3對春石斛花芽分化有增效作用，其中以6-BA 200 mg/L添加GA3 50 mg/L的效果最佳[16]。用6-BA 800 mg/L+GA3 10 mg/L進行春石斛催花，能達到較好的催花效果[6]。GA3各種濃度處理都不利于春石斛高位芽和鱗芽的形成，往往導致徒長和落葉，并且其作用效果不穩定[16]。錢樺等[6]認為，GA3對于春石斛開花的影響因品種而異，不能一概而論。劉曉青等[16]研究發現，外源GA3可明顯促使春石斛花期提前，雖然處理過程中會有大部分葉片黃化脫落，但由于春石斛葉片不是主要觀賞部位，因此GA3處理對春石斛的觀賞價值沒有明顯的負面影響。此外，夏鴻西等[17]研究發現，GA3抑制金釵石斛（Dendrobium nobile Lindl.）假鱗莖的分蘗，而6-BA能促進其分蘗。試驗通過在不同光周期下，對春石斛植株采用6-BA和GA3 6個組合處理，探討光周期與植物生長調節劑對春石斛生長發育和開花的影響，以期為春石斛的生產管理措施制訂提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗采用的春石斛由浙江森禾種業股份有限公司提供，為二年生植株；用黑色營養缽種植于15孔穴盤中，于2009年4月至2010年7月在華中農業大學花卉栽培基地溫室大棚內進行。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗采用二因子完全隨機設計，光周期處理設置短日照（Short day，SD）和長日照（Long day，LD）2個水平；植物生長調節劑配比設置6個組合，具體見表1，共計12個處理。每個處理3次重復，每個重復3株。常規管理。

1.2.2 光周期處理方法 參照胡惠蓉[18]光周期處理的方法，短日照處理為每天18：00到翌日8：00用黑色涂銀遮光布覆蓋，控制光照為10 h/d；長日照處理為每天22：00—2：00用100 W的白熾燈進行4 h的暗中斷處理，燈距營養缽底所在平面距離為1 m，燈間距1 m，試驗范圍內營養缽底所在平面的光照度為130～180 lx。

1.2.3 植物生長調節劑處理方法 參照李振堅等[19]的生長調節劑處理方法。于2010年1月的5、12、19日上午9：00—10：00對材料進行灌根，至營養缽底部滲出為止。

1.2.4 觀測內容及方法 春石斛生長發育階段的差異主要表現在側芽是否萌發、側芽萌發為花芽或高位芽，以及鱗芽萌發的數量?；ㄑ恳馕吨菏鳛榕杌ǖ纳虡I價值所在，而高位芽和鱗芽均為良好的自然繁殖材料，代表著春石斛營養繁殖的潛力。所以試驗從處理后的第二周開始，每隔6周，按照圖1示意的各部位對春石斛植株的側芽萌發率、成花率、高位芽率、鱗芽萌發數進行調查，統計植株形態參數，內容如下：

①側芽萌發率=側芽數/總節數×100%；

②成花率=形成花芽的節數/總節數×100%；

③高位芽率=形成高位芽的節數/總節數×100%；

④鱗芽萌發數：假鱗莖基部萌發的新芽數。

2 結果與分析

2.1 光周期與植物生長調節劑對春石斛側芽萌發的影響

光周期與植物生長調節劑處理對春石斛側芽萌發的影響情況見圖2。從圖2可以看出，在處理A、C、E、F中，光周期對于春石斛側芽萌發的影響均差異不顯著（P>0.05），而在處理B、D（有6-BA，無或少GA3）中，長日照顯著促進了春石斛的側芽萌發（P<0.05）。無6-BA的處理（A、C）均無側芽萌發，而含有6-BA的處理（B、D、E、F）植株均萌發出了側芽；且在GA3濃度相同的處理（A和B、C和D、E和F）中，當6-BA濃度較高時，側芽萌發率均高；可見6-BA對春石斛側芽萌發的促進效果非常明顯。在6-BA濃度相等時，隨著GA3濃度的增加（處理B、D、E），長日照下側芽萌發率顯著下降（P<0.05），短日照下亦呈現下降趨勢，可見GA3削弱了6-BA的促進側芽萌發效果。

2.2 光周期與植物生長調節劑對春石斛側芽成花的影響

光周期與植物生長調節劑處理對春石斛側芽成花的影響情況見圖3。從圖3可見，在處理A、C、E中，光周期對于春石斛側芽成花的影響差異均不顯著（P>0.05），而在處理B、D、F中，長日照顯著促進了春石斛的側芽成花（P<0.05）。無6-BA的處理（A、C）均無側芽成花，而含有6-BA的處理（B、D、E、F）植株側芽均可成花；且在GA3濃度相同的處理（A和B、C和D、E和F）中，6-BA較高時，側芽成花率均高；可見6-BA對春石斛側芽成花的促進效果非常明顯。在6-BA濃度相等時，隨著GA3濃度的增加（處理B、D、E），長日照下的側芽萌發率均顯著下降（P<0.05），可見GA3明顯削弱了6-BA的促花效果。

2.3 光周期與植物生長調節劑對春石斛高位芽的影響

光周期與植物生長調節劑處理對春石斛假鱗莖高位芽率的影響情況見圖4。從圖4可見，在處理A、C中，光周期對于春石斛側芽高位芽率的影響均不顯著（P>0.05），而在處理B、D、E、F中，短日照處理顯著促進了春石斛形成高位芽。并且無6-BA的處理（A、C）均無高位芽形成，而含有6-BA的處理（B、D、E、F）植株均有高位芽形成；在GA3濃度相同的處理（A和B、C和D）中，6-BA較高時，高位芽率均高，但在GA3濃度較高的E和F中，提高6-BA濃度對高位芽率無影響；可見當GA3濃度較低時，6-BA對春石斛高位芽的促進效果非常明顯。在6-BA濃度相等（處理B、D、E）時，隨著GA3濃度的增加，長日照處理的高位芽率均顯著上升（P<0.05），短日照處理則先降低后升高，可見GA3和6-BA對高位芽率都有顯著的促進效果。

2.4 光周期與植物生長調節劑對春石斛鱗芽的影響

光周期與植物生長調節劑處理對春石斛鱗芽數目的影響情況見圖5。從圖5可見，在處理A、B、C、D（GA3用量少或無）里，短日照顯著增加了春石斛的鱗芽數目（P<0.05），而處理E、F對不同光周期處理不敏感，長日照、短日照對于春石斛鱗芽數目的影響均不顯著（P>0.05）。無論有無6-BA或GA3，植株均能形成鱗芽；且在GA3濃度相同的3對處理（A和B、C和D、E和F）中，6-BA較高時，鱗芽數目均高；可見6-BA對春石斛鱗芽生長的促進效果非常明顯。在6-BA濃度相等（處理B、D、E）時，隨著GA3濃度的增加，長日照的鱗芽數目呈上升趨勢，短日照則呈下降趨勢。

3 小結與討論

根據試驗結果，光周期和植物生長調節劑對春石斛不同生長發育階段的影響可用圖6來表述。從圖6可見，在春石斛的各個生長發育階段，6-BA都有著顯著的促進作用，實際中發現其作用長效且穩定；后續試驗可考慮施用更高濃度的6-BA，以期同時增加盆花的觀賞價值及提高植株無性繁殖的系數。另外，長日照能促使春石斛假鱗莖形成花芽，但抑制高位芽和鱗芽的形成，可見春石斛為長日照植物，這不利于營養生長，因此應根據生產目的采取長日照促進開花而短日照增加繁殖材料的栽培模式，如GA3有利于春石斛側芽形成高位芽，所以在側芽萌發之后施加GA3有利于獲取較多的分株材料。

李振堅等[5]研究了6-BA和GA3對春石斛花芽分化的影響，認為6-BA單獨作用時效果明顯，本試驗與其結論相符；李振堅等提出6-BA和少量GA3對花芽分化有增效作用，本試驗則認為GA3抑制花芽形成，這可能與所采用材料的基因型以及植株生長狀態有關，李振堅等采用的植株為生長健壯、均勻的植物，而本試驗所采用植株處于幼齡期。王再花[20]研究表明，6-BA能促進成熟的假鱗莖開花，而GA3的催花效果卻不穩定；本試驗中6-BA也能使處在幼齡階段的植株提前成熟萌發側芽，并促進萌發的側芽開花，但GA3不能促使春石斛提前成花，而且與6-BA共同施用會影響6-BA的催花效果。

在生產實踐中，無論促使春石斛開花或是繁殖，首先需要萌發側芽，因此前期應用6-BA和長日照處理春石斛時不要加GA3。生殖生長過程中，6-BA和長日照對假鱗莖萌發側芽、再到側芽萌發這一過程都有促進作用，兩者對春石斛的生殖生長有重要促進作用；而GA3對這一過程有持續的抑制作用，需要促進春石斛開花則不能施用。春石斛的假鱗莖通過營養回流，促進鱗芽生長而成為新的假鱗莖[19]。所以鱗芽的數量直接影響到植株的造型，這對觀賞價值產生重要影響。試驗中，短日照對春石斛側芽的營養生長起著促進作用，且與6-BA共同施用后效果更明顯；而GA3只對高位芽的形成起促進作用，生產上應注意施用時間。

另外，王再花[20]發現，使用生長調節劑促成的春石斛花朵多有邊緣褶皺、不能完全展開的情況；本試驗中，這種情況對于未完成幼齡期的植株也存在，因此在使用植物生長調節劑時要注意平衡這一矛盾。

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