扎龍保護區丹頂鶴孵化期食性與營養偏好

鄒紅菲 楊宇博 吳慶明 伍一寧 高曉冬 郝 萌

(東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040)

扎龍保護區丹頂鶴孵化期食性與營養偏好

鄒紅菲 楊宇博 吳慶明*伍一寧 高曉冬 郝 萌

(東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040)

修回日期：2016-03-11

發表日期：2016-05-10

食性分析；

眾所周知，食物是野生動物生存不可缺少的生境三要素之一[1]。了解動物的食物資源不僅能掌握動物偏好生境的空間分布、生境質量、生境面積等信息，更利于科學地監測動物的實際動態，也能更為科學地制定實施保護策略[2-3]。繁殖期是野生動物生活史周期中決定種群繁衍、種群平衡的關鍵時期[4-5]。因此，掌握野生動物繁殖期的食性及營養偏好是高效保護野生動物的關鍵之一。

黑龍江扎龍國家級自然保護區(下簡稱扎龍保護區)是世界瀕危鳥類丹頂鶴(Grusjaponensis)大陸種群西線群體的主要繁殖地，西線群體是大陸種群的主要組成部分[6]。已有研究表明：丹頂鶴大陸種群西線群體的越冬種群數量急劇下降，每年以50～150只的速度從1 100余只降到不足500只[7]；而西線群體的主要繁殖地的繁殖種群數量也波動較大[8]。扎龍保護區的丹頂鶴保護直接關系著丹頂鶴大陸種群的整體動態，對該區域丹頂鶴的保護生物學進行關注有著重要的生態意義。

關于鶴類食物食性等方面的研究，已有學者對黑頸鶴(Grusnigricollis)、白頭鶴(Grusmonacha)、灰鶴(Grusgrus)、白枕鶴(Grusvipio)、丹頂鶴等鶴類通過糞便顯微分析法、胃剖檢法、直接觀察法進行了關注[9-18]；作者早期也對丹頂鶴、白枕鶴求偶期的食性及采食偏好進行了研究[19-20]。關于孵化期丹頂鶴的食性方面，本文于2011年3～5月基于糞便顯微分析法對在扎龍保護區內繁殖的丹頂鶴的食物組成、營養偏好等方面進行了分析，以期為丹頂鶴的保護生物學累積基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究地位于扎龍保護區境內。扎龍保護區位于黑龍江省齊齊哈爾市東南26.7 km，行政轄區包括齊齊哈爾市的鐵鋒區、昂昂溪區、泰來縣、富裕縣和大慶市的林甸縣、泰康縣境內的部分或全部區域(N 46°52′～47°32′，E 123°47′～124°37′)，總面積2 100 km2；主要以丹頂鶴、白枕鶴等珍稀鶴類及其賴以棲息的蘆葦(Phragmitesaustralis)沼澤生境為主要保護對象[21-22]，素有“鳥的故鄉、鶴的家園”稱號。扎龍保護區屬于大陸性半干旱季風氣候，年均降水量為420 mm、蒸發量1 489 mm，日照2 864 h、無霜期128 d；平均海拔為144 m。植被類型以蘆葦為絕對優勢，形成了蘆葦單優勢植物群落，伴生有少量的烏拉草(Carexmeyeriana)、糙葉薹草(Carexscabrifolia)和大葉章(Deyeuxiapurpurea)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集

主要包括糞便樣品(簡稱糞樣)和對照植物樣品(簡稱植物樣)兩部分。

糞樣采集。首先，通過雙筒望遠鏡、激光測距儀、單筒望遠鏡采用定點觀察法、焦點觀察法、全日制觀察法對孵化期內丹頂鶴的棲息地類型和行為進行觀察，據此確定其棲息地利用的固定性，并通過自然物參照法[23]對棲息地的特征進行鎖定；然后，根據鎖定的棲息地特征，通過雙筒望遠鏡、激光測距儀采用“三點一線法”進行實地區域確認；實地區域確認后，通過糞便痕跡、覓食痕跡、衍生物痕跡(體羽等)、足跡等判斷其棲息點的準確性；最后，進行糞樣的取樣。糞樣取樣過程中，通過取樣工具將糞樣裝入事前準備好的封口袋中，并進行采集時間、地點、物種、生境類型、經緯度等信息標記；取樣后，第一時間將糞樣放入冷凍保溫箱中保存，以備帶回實驗室進行深入分析。

植物樣采集。取完糞樣后，在同區域內，進行植物樣的取樣。通過取樣工具對鶴類棲息點區域內的所有能見植物均進行取樣并對其拍照，每種植物取樣2份：一份用做實驗室分析，作為糞樣顯微分析的對比參照；另一份用做植物種名鑒定。

該時期，共收集丹頂鶴糞樣32份，有效糞樣28份。

1.2.2 室內顯微分析

主要包括制備顯微片(糞樣顯微片和參照植物顯微片)、食物鏡檢、食物定量、主要營養成分測定等，詳見鄒紅菲等[20]。

1.2.3 數據分析

通過Excel 2003軟件對測得的孵化期丹頂鶴糞樣顯微片的鏡檢結果及食物營養組成等數據進行初步統計，然后通過SPSS 17.0軟件中的Pearson方法，對食性與營養組成進行相關性分析。

2 結果

2.1 食物組成

糞便顯微分析結果(表1)顯示出：扎龍保護區丹頂鶴孵化期共取食植物種類20科43種；其中，禾本科(37.73%)和莎草科(17.74%)所占比例最高，其次是豆科(6.87%)和蓼科(5.54%)，這4科植物占取食植物的67.88%；不同科植物中，玉蜀黍(12.37%)和蘆葦(10.28%)所占比例最高，其次是烏拉草(9.05%)、糙葉薹草(6.05%)、大葉章(4.00%)。

表1孵化期丹頂鶴的食物資源譜

Tab.1 Diet directory and composition of red-crowned crane during the incubation period

續表1

2.2 食物的營養成分

營養分析結果(表2)顯示出：扎龍保護區丹頂鶴孵化期取食的43種植物中，不同植物性食物的營養組成存在顯著差異，但均存在粗纖維含量相對最高、粗脂肪含量相對最低的現象(玉蜀黍除外)；不同植物的營養成分中，短芒大麥的粗蛋白含量最高，堿蓬的粗脂肪含量最高，春蓼的粗纖維含量最高。

表2 孵化期丹頂鶴取食植物的營養成分

Tab.2 Nutrition ingredient of different plant fed by red-crowned crane during the incubation period

續表2

2.3 食物選擇與營養成分的相關性

食物組成與營養成分的相關性分析(表3)表明：扎龍保護區孵化期丹頂鶴的食物選擇與食物中粗蛋白含量呈極顯著正相關，與食物中粗脂肪含量呈顯著正相關，不同食物的不同營養組成中粗蛋白與粗脂肪呈顯著正相關。這意味著，該保護區孵化期丹頂鶴偏好取食高蛋白、高脂肪的植物。

表3 孵化期丹頂鶴取食的植物組成與營養成分相關性

Tab.3 Correlation analysis between food composition and nutrition ingredient of red-crowned crane during the incubation period

注：*示在0.05水平(雙側)上顯著相關；**示在0.01水平(雙側)上顯著相關

Note:*Significant difference(P<0.05,two-tailed);**Extremely significant difference(P<0.01,two-tailed)

3 討論

3.1 誤差分析

關于野外樣品采集，本文研究樣品的野外采樣時間為3月中下旬至5月上中旬。該區間丹頂鶴的棲息地，歷經了冰雪混合、冰水混合、水等不同水態環境和漸增的氣溫環境，月份不同，研究區域內生物量、食物豐富度、可取食植物種類也不同，呈漸增趨勢。因此，這種植物物候產生的時空差異而導致的可取食植物種類差異直接關系著不同月份內丹頂鶴的食物組成，取樣日期的早晚與頻次直接關系著本文的研究結果。同時，丹頂鶴孵化期不同時間段內的食物能量需求也影響著其對取食植物的選擇。所有這些均關系著孵化期丹頂鶴真實的食物組成。科學的取樣方法應能清晰區分每一對繁殖丹頂鶴，并以固定時間間隔對每一對處于孵化狀態的丹頂鶴進行糞便取樣直至其孵化結束，本研究在取樣方面未能做到這一點，所得的研究結果必然與丹頂鶴的實際情況存在一定的偏差，丹頂鶴食物種類必然要小于其真實的食物組成。

關于室內顯微分析，糞便顯微分析法是目前野生動物、尤其是瀕危珍稀野生動物廣泛使用的分析食性的通用方法[24]。該方法優缺點明顯，優點是對動物干擾小、無傷害、取樣簡單等[25]；缺點是不同野生鳥類取樣難度大、收集純樣樣本率小、結果也會有一定的誤差等。例如，在顯微鏡片辨識中，雖然基于糞樣中可辨認的植物組織碎片進行植物鑒定，但實際的實驗研究中不同植物的消化率存在種間差異，不同的植物種類碎片的辨認率和碎裂度也明顯不同，會導致那些消化率高的植物被低估甚至檢測不到，會進一步影響其在糞樣中的百分比；該類操作，對于初級者而言，經常會高估消化率低的植物，如食物組成中纖維含量高的狼針草、遠東羊茅(Festucaextremiorientalis)和狗尾草等，低估消化率高的禾本科植物。此外，對于那些蛋白含量較高的被消化率極高的昆蟲、土壤動物等食物而言，該方法難以測出這些食物組成。因此，該類方法與經驗和技術有很大的關系[26]；同時，非常有必要對消化率差異較大的植物組成進行參數校正或完善技術，本文的分析結果只是原始數據的直接加工，未進行這方面的操作，這必然會產生一定的誤差，下一步的研究中非常有必要在這方面進行加強與完善。

關于室內顯微分析，顯微鏡片鏡檢過程中，選擇的20個視野界限完全根據操作和顯微鏡的直視寬度進行，未進行具體界限的劃分；因此，在實際操作過程中，難免由于操作疲勞和視覺疲勞而出現人為的視野重疊/重復/空間選取不合理等情況，這也會間接使得某些植物種類被重復記錄或少記錄，從而影響記錄植物的頻次等情況。這方面的工作還需要進一步的技術層次的完善。

3.2 食物組成與食物選擇

在食物組成方面，本研究結果均為植物性食物。這存在兩種可能的解釋：(1)消化率高所致。這在上面已進行了解釋，因較高的消化率而難以通過糞便顯微分析法進行分析。這應是影響本文分析結果的一個主要因素。(2)取樣時間和自然物候所致。本文的取樣時間段為3月中下旬至5月上中旬；該區域5月之前，水面尚處于封凍與半封凍狀態，水中營養成分較高的魚、昆蟲等動物性食物的獲取率較低，獲取率較高的植物性食物便成為該時期丹頂鶴的大宗食物，這符合最優覓食理論[27]。實際的取樣時間多數位于4月，這在一定程度上會或多或少地影響著本文的研究結果。

在食物選擇方面，本研究結果顯示的丹頂鶴孵化期食物組成為20科43種植物，高于求偶期的9科27種[20]，更多于育雛期的5科6種[10]。基于丹頂鶴生活史時間序列和該區域的自然物候，求偶期早于孵化期，且求偶期所處物候期大地尚存有冰雪、大地尚未解凍或未完全解凍、植物尚未萌芽，自然界處于生長發育狀態的植物種類少是其必然，孵化期的食物組成高于求偶期也是理所當然的。

但育雛期則不然，扎龍保護區丹頂鶴的育雛期為5月中下旬至9月，該時期該區域自然界的植物正處于可選擇率、可攝取率最高之際，但分析的食物組成恰恰最低，僅僅6種，這與取樣時間有著必然的聯系。野外觀察發現[28]：丹頂鶴的育雛期隨著雛鳥體尺的漸增，其覓食行為、食物種類和覓食活動區域會發生較大的變化；覓食活動區域隨著雛鳥活動能力的增強逐漸擴大，食物種類也會發生變化，從以能迅速提高雛鶴體尺指標生長發育的動物類高蛋白食物為主轉為以可選擇率高且可攝食率高的植物性食物為主。為了避免對丹頂鶴的育雛產生人為干擾，育雛期的取樣均為育雛后期即雛鳥體尺較大的8～9月，該時期的糞便也便于收集，丹頂鶴的覓食區域和食物種類也比較固定。這也許是孵化期食物種類遠高于育雛期的一個因素，但還需要進一步的深入觀察與分析，尤其是育雛期的研究。

3.3 食物的營養偏好

本文分析結果顯示出：扎龍保護區孵化期丹頂鶴偏好取食高蛋白、高脂肪的植物。孵化期是繁殖期的核心。該期間，丹頂鶴在固定時間內快速收集足夠的能量用來換孵是保證孵化得以繼續與成功的關鍵。如何保證孵化個體的能量需求，覓食高能量的高數量的大宗食物即可選擇性高、能量高的食物是其首選。蛋白質是機體最基本的營養物質，它在生物的生長、發育、繁殖中起著重要的作用；粗脂肪構成機體組織和一些激素，可以提供能量[29]；覓食蛋白質含量高、粗脂肪含量高的食物是其必然，這與本文的分析結果相一致。

關于粗纖維，該時期的丹頂鶴并未表現出排斥的行為。粗纖維吸水力強，可以填充腸胃增加飽腹感，也利于腸胃蠕動促進食物的消化吸收。野外觀察發現：丹頂鶴屬于輪孵行為，固定時間內需要換孵；孵化期的初期階段，野外環境中的食物并不充足，一定量的粗纖維既能多吸水、更能起到飽腹感的作用，這不排除在處于孵化狀態的丹頂鶴個體中起到某種感官上的作用，認為已經獲取到了足夠的能量或者這種飽腹感能讓丹頂鶴完成固定時間內的孵化任務，這些方面有待于日后的深入研究；孵化期的中后期階段，野外環境中的食物逐漸增多，高蛋白、高脂肪的食物能完全滿足其機體需求，這個時期覓食一定量的粗纖維食物，不排除在某種程度上起到促進腸胃蠕動和食物的消化吸收及殘渣排出的作用。若基于這方面的認識，孵化期丹頂鶴不排斥粗纖維食物是可以理解的。但關于粗纖維在丹頂鶴孵化期食物中的作用，還需要采用更為科學的方法進行監測，了解粗纖維在整個孵化期的動態變化。

上述分析認為，植物的營養成分是影響扎龍保護區孵化期丹頂鶴取食的關鍵因素之一，丹頂鶴偏好選擇的植物性食物具有粗蛋白含量高、粗脂肪含量高的特點，不排斥粗纖維含量。

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Diet analysis；Nutritional preference；Red-crowned crane；Incubation period；Zhalong Nature Reserve

NutritionalPreferenceandDietCompositionoftheRed-CrownedCraneDuringtheIncubationPeriodinZhalongNatureReserve，China

ZouHongfeiYangYuboWuQingming*WuYiningGaoXiaodongHaoMeng

(CollegeofWildlifeResources，NortheastForestryUniversity，
Harbin，150040，China)

We carried out research on nutritional preference and diet composition of red-crowned crane(Grusjaponensis)during its incubation period by using microscopic analysis of feces at Zhalong National Nature Reserve from March to May 2011.The crane diet included 43 plants species of 20 families.Poaceae，Cyperaceae，Fabaceae and Polygonaceae accounted for most of these foods(68%).Among them，Zeamays，Phragmitesaustralis，Carexmeyeriana，Carexscabrifolia，Deyeuxiapurpureawere the main food plants(42%).Nutrient content differed significantly by food plant species.Food plants exceptZeamayswere characterized by high content of crude fiber and low content of crude fat.Food plant selection by red-crowned crane was very significantly positively correlated with crude protein，and positive correlated with crude fat.Plant nutrient content was a key factor affecting feeding of cranes during the incubation period.Cranes tended to select plants with high content of crude protein and crude fat，and did not reject crude fiber.

稿件運行過程

2016-02-18

營養偏好；

丹頂鶴；

孵化期；

扎龍保護區

Q958.12

A

2310-1490(2016)02-96-06

為了了解丹頂鶴孵化期的食物及營養信息，2011年3～5月使用糞便顯微分析法對扎龍保護區丹頂鶴孵化期的食性與營養偏好進行了研究。結果顯示出：(1)扎龍保護區丹頂鶴孵化期的食物組成為20科43種植物，禾本科、莎草科、豆科、蓼科占絕對優勢(67.88%)，其中玉蜀黍、蘆葦、烏拉草、糙葉薹草、大葉章是大宗食物(41.75%)；(2)不同植物性食物的營養組成存在顯著差異，但均存在粗纖維含量相對最高、粗脂肪含量相對最低的現象(玉蜀黍除外)；(3)丹頂鶴營養選擇顯著不同，其選擇性與粗蛋白含量呈極顯著正相關，與粗脂肪含量呈顯著正相關。進一步分析表明，植物的營養成分是影響該時期丹頂鶴取食的關鍵因素，丹頂鶴偏好取食粗蛋白含量高、粗脂肪含量高的植物，不排斥粗纖維含量。

項目資助：中央高校基本科研業務費(2572014CA05)，國家自然科學基金(31470016，31401978)，黑龍江省博士后科研啟動金(LBH-Q14009)

鄒紅菲，女，48歲，教授，博士生導師；主要從事野生動物與自然保護區管理研究。

*通訊作者：吳慶明，E-email：qingmingwu@126.com