水稻鎘因素的影響

康雪銀

摘 ? 要：如今，隨著工業化生產不斷地壯大與發展，工業非鐵金屬的冶煉，礦藏的開采以及能源的生產過程使得大量的鎘（Cd鎘）釋放到環境中進入大氣、水和土壤。因此，大氣沉降作用、磷肥的施用、禽畜的糞便以及污水和污泥的排放會對農田造成一定的Cd污染。本文通過對水稻鎘因素的影響分析為降低農作物中Cd的含量，培養低鎘農作物品種等研究的提供一定的借鑒意義。

關鍵詞：水稻;鎘;影響

中圖分類號：S511 ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：1005-5312（2016）26-0291-01

一、鎘的危害

鎘 Cadmium（Cd）是元素周期表第五周期IIB族元素。鎘無論對于動物還是植物來說是一種毒性非常強的重金屬，被國際癌癥研究機構IARC列為致癌類物質。高濃度的鎘能夠導致遺傳毒性和突變的發生，但是這種遺傳毒性并不是直接產生。Cd非直接致癌作用的原因主要可能是三方面的影響：（1） Cd能夠引起體內ROS的反應;（2）影響到了DNA的損傷修復系統。一些研究結果表明，在一定Cd濃度的條件下，DNA單鏈損傷修復機制中的三大系統NEP、BEP和MMR都會受到抑制，提高了突變的幾率;（3）降低體內一些抗氧化劑的生物學活性如谷胱甘肽。

二、鎘的來源與吸收

工業非鐵金屬的冶煉，礦藏的開采以及能源的生產過程使得大量的Cd釋放到環境中進入大氣、水和土壤。大氣沉降作用、磷肥的施用、禽畜的糞便以及污水和污泥的排放會對農田造成一定的Cd污染。這些因素會因地域的不同而呈現一些差別。除了通過空氣直接被吸入以及飲用水中含有的Cd之外，土地和水中的Cd會沿著食物鏈最終在人體內積累。最近EFSA針對歐洲人的食品消費特征對歐洲180，000種食品進行了統計和分析，結果顯示谷物類食品占歐洲人Cd攝入總量的26.9%，蔬菜類食品占Cd攝入總量的16%，淀粉類的塊根和塊莖占Cd攝入總量的13.2%，這三大類食品是歐洲人Cd攝入的主要來源，這也說明了農業作物是人體內Cd外源攝入的最主要來源。

植物中的Cd主要來源于土壤，干燥土壤中Cd含量全世界的平均值大約在0.2-1.0 mg/kg，但是不同地區會有很大差異。有些地區的干燥農業耕作土壤中的Cd含量甚至能夠達到50mg/kg。值得注意的是大量磷肥的使用可能造成土壤中Cd含量的升高。磷肥中Cd的含量差別很大，甚至能夠達到數百倍，含Cd濃度低的磷肥中Cd含量<1mg/kg P2O5，一些含Cd高的磷肥中Cd含量甚至能夠 > 200mg/kg P2O5，使用這些Cd超標的磷肥可能會導致耕作土壤中Cd含量的增加。水稻田環境也很大程度上影響著植物對礦質元素的吸收，比如pH等因素。

三、水稻吸收轉運鎘的分子機制

水稻是一種富鎘植物，亞洲國家人群體內Cd很大部分是來自食用大米這個途徑。水稻作為單子葉植物中的研究模式植物，它體內Cd的吸收運輸和轉運被廣泛研究。Cd在水稻體內的吸收和轉運主要可分為四個步驟：（1）根部對Cd的吸收;（2）地下部分到地上部分的轉運;（3）節的重新分配;（4）葉中Cd的重新分配。

水稻中Cd的木質部裝載以及地下部分向地上部分的運輸過程，也是由一系列基因編碼的蛋白相互協作完成的。其中木質部介導的對Cd的運輸是植物地上部分Cd的主要來源。在擬南芥中P1B-type ATPase AtHMA2和AtHMA4 負責Zn和Cd由地下部分向地上部分的運輸。水稻中最先被發現將Cd由地下部分向地上部分運輸的相關基因是OsHMA3。 OsHMA3蛋白定位于水稻液泡膜上，能夠把有害的Cd轉運至液泡中將其隔離開來，從而限制Cd由地下部分向地上部分的轉運。與此同時，研究人員發現在栽培稻indica品種中OsHMA3蛋白有一個氨基酸發生了置換突變，這是一個功能缺失突變，與其他indica栽培稻品種相比這些OsHMA3蛋白失去功能的栽培稻即使種植在非鎘污染的土地中，地上部分和谷粒中的Cd含量也會顯著提高。使用PETIS技術觀察也發現在這些高富集Cd的indica品種中， Cd由地下部分向地上部分的轉運速度會更快，轉運量也會更大。OsHMA2蛋白定位于根中柱鞘細胞的細胞膜上，作為OsHMA3的同源基因OsHMA2被發現在Cd由地下部分向地上部分的轉運過程中發揮著重要的作用。雖然OsHMA2的knockout植株中地上部分和谷粒中的鎘含量會明顯降低，但由于OsHMA2同樣也是一個運載Zn的轉運蛋白，knockout植株會因為缺Zn導致生長發育受到強烈的抑制。

礦質元素在節點的運輸是一個十分復雜的系統。從根部吸收的礦質元素，由地下部分運輸至地上部分，這種運輸主要依靠根壓和蒸騰作用，如果所有礦質元素的運輸與蒸騰的速率一致，那么更多的礦質元素會被轉運到成熟組織器官中如成熟葉片，因為成熟的器官往往具有比較大的表面積，相應的蒸騰作用也會更強。但是實際與這恰恰相反，一些未成熟的器官如新葉的生長，特別是生殖器官的生長需要大量的礦質元素。比如水稻莖分生組織中的Zn濃度就是成熟葉片中的10倍。所以為了協調不同組織對不同礦質元素的需求，就需要有特殊的分配系統以滿足不同組織和器官對礦質元素的偏好性。而這個系統在禾本科植物中主要發生在節（nodes）這一位置。一些同位素示蹤實驗指出Zn、Mn、Fe等元素被吸收之后會先在節部貯藏，然后再轉運至正在生長和發育的組織和器官中。