鈣水平對大蔥生長及氮代謝的影響

張　逸，王　允，劉燦玉，張志煥，韓　敏，曹逼力，徐　坤

（作物生物學國家重點實驗室，農業部黃淮地區園藝作物生物學與種質創制重點實驗室，山東農業大學園藝科學與工程學院，山東泰安 271018）

鈣水平對大蔥生長及氮代謝的影響

張逸，王允，劉燦玉，張志煥，韓敏，曹逼力，徐坤*

（作物生物學國家重點實驗室，農業部黃淮地區園藝作物生物學與種質創制重點實驗室，山東農業大學園藝科學與工程學院，山東泰安 271018）

【目的】通過探討鈣對大蔥生長及氮代謝的影響，明確鈣在提高大蔥產量和品質中的作用，為優化大蔥施肥技術提供理論依據。【方法】以‘昭和’和‘章丘’大蔥為試材，進行了砂培試驗和田間試驗。用砂培試驗營養液鈣水平設 0、4、6、8 mmol/L 4 個處理。于大蔥越夏期（7月17日）、葉叢速生期（9月11日）及假莖充實期（10月20日）取大蔥葉片測定不同形態氮含量以及硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶（GOGAT）和谷氨酸脫氫酶（GDH）活性，于收獲期（11月13日）測定大蔥生長量、產量及品質。田間試驗設置0、225、450、675 kg/hm24 個水平（以 CaO 計），于收獲期（11月13日）測定產量。【結果】砂培大蔥株高、莖粗、根及莖葉鮮重均隨營養液鈣水平提高而顯著增加，至鈣水平達 6 mmol/L 時表現較好，單株生長量達 211.13 g，鈣水平繼續增加至 8 mmol/L 時，單株生長量僅 185.83 g，與 4 mmol/L 的 183.29 g 無顯著差異；除根系鮮重外，‘章丘’大蔥株高、莖粗及莖葉鮮重均顯著高于‘昭和’大蔥。適量增加鈣水平亦可顯著提高大蔥葉片 GOGAT、GDH、NR、GS 活性，以葉叢速生期影響最大。大蔥葉片銨態氮（NH4+-N）、硝態氮（NO3--N）、可溶性蛋白、游離氨基酸含量均隨營養液鈣水平提高而呈先增加后降低，均以葉叢速生期最高。兩品種大蔥品質相關指標均以鈣水平 6 mmol/L 時最高，8 mmol/L 時有所降低。鈣水平為 6 mmol/L 時，盆栽大蔥產量顯著高于其它處理，‘章丘’和‘昭和’分別較對照增產 79.94% 和 74.42%。大田試驗，‘章丘’和‘昭和’大蔥均以施用 CaO 450 kg/hm2產量最高，分別較對照提高 12.30%、19.00%。【結論】適量施鈣可顯著促進大蔥生長，提高葉片氮代謝酶活性及不同形態氮含量，提高產量及品質。綜合分析表明，以營養液鈣水平 6 mmol/L、土壤施鈣 450 kg/hm2時最有利于大蔥的生長及產量品質的提高。

大蔥；鈣；產量；品質；氮代謝

鈣是植物生長的必需營養元素，外源鈣可調節作物基因表達、維持細胞功能、促進生長發育［1］，亦可通過調節氮代謝提高植株對環境的耐受性［2］。鈣螯合劑 EGTA 可導致小麥葉片 GS、NR 活性下降，NO3--N 含量變化與這兩種氮代謝酶活性變化趨勢基本一致［3］，表明植物鈣素與氮代謝有密切聯系。缺鈣引起萵苣葉片生長量下降，葉綠素含量降低，緣腐病加重［4］，也可導致馬鈴薯試管苗結薯量大幅降低［5］。厚皮甜瓜開花結果期葉面噴施硝酸鈣溶液，可提高果實產量和品質［6］。

大蔥（Allium fistulosum L. var. giganteam Makino）為以葉鞘（假莖）、葉片為產品的蔬菜，其氮吸收積累量較高［7］。前人研究表明，充足的氮素供應促進大蔥生長［8］，且氮素對大蔥產量的影響顯著高于磷、鉀［9］；提高供氮水平，還可顯著增加大蔥可溶性蛋白含量，但降低了 Vc及可溶性糖含量［8］；增施鈣素，不僅可促進青蒜的生長，亦可顯著改善產品品質［10］。但關于大蔥產量品質形成對鈣的響應尚未見報道。為此，本試驗以‘昭和’、‘章丘’大蔥為試材，采用無土栽培輔以大田驗證的方法，研究鈣對大蔥生長及氮代謝的影響，旨在揭示鈣影響大蔥產量品質形成的生理機制。

1　材料與方法

1.1試材培養

試驗在 2013年預備試驗基礎上，于 2014年在山東農業大學園藝試驗站進行。供試品種為市售的‘昭和’大蔥和‘章丘’大蔥，于 3月25日播種育苗，6月 20日苗高 35 cm 左右、具 4 片真葉時栽植于高 28 cm、直徑 25 cm 的塑料盆內，栽培基質為經酸洗、純凈水沖洗的石英砂，營養液為華南農業大學研制的葉菜 A 配方［11］，通過調整配方中鈣（Ca2+）水平，設置 4個處理，分別為 0（CK）、4、6、8 mmol/L，營養液以純凈水配制，其 pH 值用 0.01 mol/L 的 KOH 調節至 7.0 左右。每盆栽植大蔥 6 株，每處理栽植 36盆，分為 3 組，隨機區組排列。大蔥生長期間每天澆一次營養液，澆施量以盆底剛剛漏水為度，每 20 d左右用純凈水洗鹽一次。大蔥生長中后期假莖加套直徑為 3 cm 的黑色塑料管，以保障假莖生長。

大田試驗蔥苗定植期為 6月21日，定植行距80 cm，株距 4 cm。供試鈣肥為 CaCl2，分別設 0、225、450、675 kg/hm24 個水平（以 CaO 計），于蔥苗定植時一次性施入。試驗小區面積 57.6 m2，重復3次，隨機區組排列。其他管理均按常規方法進行。

1.2測試指標及方法

于大蔥越夏期（7月17日）、葉叢速生期（9月11日）及假莖充實期（10月20日）選取大蔥植株上數第3 片功能葉測定氮代謝相關指標，包括硝酸還原酶（N R）、谷氨酰胺合成酶（G S）、谷氨酸合酶（GOGAT）、谷氨酸脫氫酶（GDH）活性，硝態氮（NO3--N）、銨態氮（NH4+-N）、可溶性蛋白、游離氨基酸含量；2014年11月13日大蔥收獲時，每小區隨機取 5 株，測定大蔥生長量及相關品質指標，包括游離氨基酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙酮酸、Vc含量。

NR活性采用活體法［12］測定；GS、GDH、GOGAT 活性參照 Cren 和 Hirel［13］的方法；NO3--N 含量采用水楊酸法［12］測定；NH4+-N 含量參照 Krom［14］的方法；可溶性蛋白以考馬斯亮藍法［12］測定；游離氨基酸以茚三酮溶液顯色法［12］測定；大蔥假莖可溶性糖以蒽酮法［12］測定；丙酮酸以 2，4-二硝基苯肼顯色法［15］測定；Vc 以鉬藍比色法［16］測定。

試驗數據用 Excel 和 DPS 軟件進行處理和統計分析，Duncan 新復極差法進行差異顯著性檢驗。

2　結果與分析

2.1供鈣水平對大蔥生長的影響

表1是不同鈣水平處理盆栽大蔥收獲時生長量統計分析結果。可以看出，兩品種大蔥根系鮮重無顯著差異，但株高、莖粗及莖葉鮮重則以‘章丘’大蔥顯著高于‘昭和’大蔥，分別增加了 3.71%、8.07% 和7.32%。不同鈣水平處理的株高、莖粗、根及莖葉鮮重均存在極顯著差異，如 Ca2+水平為 4、6、8 mmol/L 處理的大蔥株高分別較 CK 增加了 9.91%、24.45%、9.06%，莖葉鮮重則分別增加了 56.49%、80.59% 和 59.15%，表明鈣水平顯著影響了大蔥的生長。

表1　水培試驗不同鈣水平處理單株大蔥生長量Table 1　Growth and biomass of individual Welsh onion plant in hydro culture experiment under different Ca2+levels

2.2供鈣水平對大蔥葉片氮代謝相關酶活性的影響

2.2.1供鈣水平對大蔥葉片 NR 活性的 影響由圖1可以看出，越夏期大蔥葉片 NR 活性處理間無顯著差異，葉叢速生期 NR 活性較越夏期顯著升高，且以6 mmol/L Ca2+水平處理顯著高于其他處理，4、8 mmol/L次之，分別較對照增加了 132.64%、65.96%、43.03%；假莖充實期葉片 NR 活性顯著下降，且除 8 mmol/L Ca2+水平處理較高外，其他處理間均無顯著差異。

圖1　不同鈣水平大蔥葉片 NR 活性Fig.1　NR activity in leaves of Welsh onion under different Ca2+levels

2.2.2供鈣水平對大蔥葉片 GS、GDH、GOGAT 活性的影響圖2可見，不同鈣水平處理大蔥葉片 GS活性在越夏期無顯著差異，在葉叢速生期以 Ca2+6 mmol/L 最高，‘昭和’、‘章丘’分別較 CK 提高了36.67%、33.51%，繼續增加 Ca2+水平至 8 mmol/L，GS 活性降低；假莖充實期仍以 6 mmol/L Ca2+水平處理為好。GOGAT 與 GS 活性變化相似，亦以葉叢速生期較高，越夏期 ‘昭和’以 6 mmol/L Ca2+水平處理最高，‘章丘’則以 8 mmol/L 活性最高；至假莖充實期兩品種 GOGAT 活性均有較大的降低，但處理間的差異與越夏期一致。

圖2　不同鈣水平大蔥葉片 GS、GDH、GOGAT 活性Fig.2　GS， GDH， GOGAT activities in leaves of Welsh onion under different Ca2+levels

GDH活性越夏期‘昭和’大蔥以 6 mmol/L Ca2+水平處理較高，4 mmol/L次之，較對照分別增加了108.68% 和 58.62%；‘章丘’大蔥則以 8 mmol/L Ca2+水平處理較高，6 mmol/L次之，較對照分別增加了186.44% 和 121.04%。隨生育期的延長，兩品種GDH 活性均逐漸降低，至假莖充實期‘昭和’大蔥各處理間無顯著性差異，‘章丘’大蔥所有鈣處理均顯著高于對照。

2.3供鈣水平對大蔥葉片不同形態氮含量的影響

圖3顯示，Ca2+水平對不同生長期大蔥 NO3--N含量均有顯著影響，如葉叢速生期‘昭和’大蔥 NO3--N 含量以 8 mmol/L Ca2+水平處理顯著高于其他處理；至假莖充實期，雖然 NO3--N 含量有所下降，但施鈣處理均顯著高于 CK。‘章丘’大蔥處理間變化與‘昭和’大蔥基本一致。兩品種大蔥不同生長期葉片 NH4+-N含量隨生長的進行均呈下降的趨勢，但所有鈣處理均高于 CK，如在葉叢速生期，‘昭和’、‘章丘’大蔥 6 mmol/L Ca2+水平處理的 NH4+-N 含量較 CK 分別增加了 44.40%、15.54%。

圖3　不同鈣水平大蔥葉片不同形態氮含量的影響Fig.3　Contents of nitrogen of different forms in leaves of Welsh onion under different Ca2+levels

大蔥不同生長期葉片游離氨基酸含量在不同處理間差異均達顯著水平，以葉叢速生期含量較高，且鈣處理均顯著高于對照，‘昭和’大蔥、‘章丘’大蔥6 mmol/L Ca2+水平處理的游離氨基酸含量分別較對照增加了 84.44%、62.64%；至假莖充實期，兩品種游離氨基酸含量雖均有所下降，但均高于越夏期，且處理間差異顯著。可溶性蛋白與氨基酸的變化基本一致。

2.4供鈣水平對大蔥品質、產量的影響

表2表明，鈣水平對大蔥假莖品質有顯著影響，但對兩品種品質指標的影響作用程度不同。綜合分析表明，各品質指標基本以 Ca2+6 mmol/L 處理較好，如可溶性蛋白含量，‘昭和’大蔥、‘章丘’大蔥分別為 3.42 mg/g、3.75 mg/g，較對照分別增加了 21.71%、44.79%。鈣水平對大蔥產量亦有顯著影響，如 Ca2+水平為 4、6、8 mmol/L 的處理，‘昭和’單株產量分別較 CK 增加了 44.06%、74.42% 和 55.28%，而‘章丘’則分別較 CK 增加了 63.21%、79.94% 和 56.71%。

表2　水培試驗不同鈣水平大蔥品質及產量Table 2　Quality and yield of Welsh onion under different Ca2+levels in hydro culture experiment

為驗證盆栽試驗結果，還進行了大田施鈣試驗（表3），可以看出，施鈣顯著提高了大蔥產量，且兩品種均以施用 CaO 450 kg/hm2增產率較高，‘昭和’、‘章丘’大蔥分別達 12.30%、19.00%。

表3　田間試驗不同鈣水平大蔥產量Table 3　Yield of Welsh onion under different calcium levels in field experiment

3　討論與結論

增施鈣肥能夠促進作物生長，提高產量［17］，這與鈣素可促進植株對礦質元素的吸收［18］，提高葉片氮代謝酶活性［3］，增強植株的光合能力［19］不無關系。本研究表明，適當提高鈣水平可以促進盆栽大蔥生長，但‘昭和’和‘章丘’大蔥的增產率顯著不同，顯示大蔥不同基因型對鈣響應敏感程度存在差異，大田施鈣對大蔥產量的影響與盆栽結果變化趨勢一致，Koyama 等［20］在萵苣上的研究也有類似結果。

NR 作為氮同化的關鍵酶，與植物吸收利用氮素密切相關，其活性大小可衡量氮代謝強度［21］。由于NR 屬誘導酶，其活性受反應底物 NO3-水平的調控［22］，因此本研究中適量提高鈣水平，葉叢速生期大蔥葉片 NR 活性及NO3--N 含量均升高，表明鈣促進了大蔥對氮素的吸收利用。GS 是處于氮代謝中心的多功能酶，參與多種氮代謝的調節［23］，而 GOGAT 在無機氮轉化為有機氮的過程中起關鍵作用［24］，GDH在 NH4+的合成中起初始性作用，并在谷氨酸合成循環中起補充作用［23］，生成的谷氨酸或谷氨酰胺在轉氨酶作用下形成多種氨基酸或酰胺，進而合成蛋白質［25］。葉叢速生期大蔥葉片 GS、GOGAT 活性較高，且隨鈣水平增加而增強，這可能與大蔥葉叢速生期需氮量較高有關，GOGAT、GS 的同向變化則可能與反應產物的正反饋調節有關［26］。在葡萄［27］等作物上研究已證實，適量提高鈣水平則 GDH 活性增強，且隨生長進行活性亦增強［28］，本研究中雖鈣處理可顯著提高 GDH 活性，但各處理活性均以越夏期較高，可能與 GDH 蛋白酶具較高熱穩定性有關［28］。銨態氮含量的變化與 GDH 相似，表明 NH4+可能作為一種信號，誘導了 GDH 活性的增加［29］。游離氨基酸、可溶性蛋白含量變化均隨鈣水平提高而增加，且以葉叢速生期含量較高。可見，大蔥適量施鈣，可顯著提高氮代謝相關酶活性及不同形態氮含量，促進大蔥對氮素的吸收與代謝。

前人關于鈣素與有關品質指標關系的研究尚不完全一致。劉衛萍等［30］研究發現，隨鈣素水平升高，紅蔥葉片和假莖內大蒜素和可溶性糖含量升高，Vc含量則降低。張利云等［6］研究表明，10～30 mmol/L硝酸鈣處理能夠顯著提高厚皮甜瓜中可溶性固形物和可溶性糖含量，但對 Vc 含量無顯著影響。李賀等［10］研究表明，鈣能顯著提高青蒜大蒜素、可溶性糖、Vc、游離氨基酸及可溶性蛋白的含量。本試驗研究表明，適量提高鈣水平可顯著增加兩品種大蔥假莖可溶性糖、可溶性蛋白、丙酮酸、游離氨基酸、Vc含量，表明適量施鈣可顯著改善大蔥的品質。

綜上，適量提高營養液鈣水平可顯著促進大蔥對氮的吸收，提高大蔥葉片氮代謝水平，促進大蔥生長，提高產量并改善品質，其中砂培營養液鈣（Ca2+）水平以 6 mmol/L、土壤施鈣（以 CaO 計）以450 kg/hm2較好。

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Effect of calcium level on growth and nitrogen metabolism of Welsh onion

ZHANG Yi，WANG Yun，LIU Can-yu，ZHANG Zhi-huan，HAN Min，CAO Bi-li，XU Kun*
（State Key Laboratory of Crop Biology/Ministry of Agriculture Key Laboratory of Horticultural Crop Biology and Germplasm Creation in Huang-Huai Region/College of Horticulture Science and Engineering， Shandong Agricultural University，Tai'an 271018， China）

【Objectives】The effect of calcium（Ca）on growth and nitrogen metabolism of Welsh onion（Allium fistulosum L.）was investigated to clarify the role of Ca in improving the yield and quality， and provide a theoretical basis for the optimization fertilization technique.【Methods】Welsh onion cultivars ‘Zhaohe’and‘Zhangqiu’ were used as test materials in sand cultural and feild trails. Four Ca2+levels of 0， 4， 6， 8 mmol/L in sand cutural trail and four CaO application rate of 0， 225， 450， 675 kg/hm2in field trail were designed. Different forms of nitrogen and activities of nitrate reductase（NR）， glutamine synthetase（GS）， glutamate synthase（GOGAT）， glutamate dehydrogenase（GDH）in onion leaves were determined during seedling over-summer stage（Jul. 17）， vigorous growth stage（Sept. 11）and cauloid forming stage（Oct. 20）. The growth， yield and quality ofWelch onion were measured at harvest stage（Nov. 13）.【Results】With the increase in solution Ca level， plant height， cauloid diameter of potted Welsh onion as well as root and shoot fresh weight were increased significantly， and reached peak in 6 mmol/L Ca level with biomass per plant of 211.13 g. Continue increase to 8 mmol/L， the biomass significantly decreased to 185.83 g. ‘Zhangqiu’ showed significantly higher plant height，cauloid diameter and shoot fresh weight compared to ‘Zhaohe’， while the root fresh weight was not the case. Appropriate Ca application enhanced the activities of GOGAT， GDH， NR and GS dramatically in Welsh onion leaves particularly in the most sensitive vigorous growth stage. The content of NH4+-N， NO3--N， soluble protein and free amino acid increased with growth stage and reach peak at vigorous growth stage. All the qualityrelated indexes of two cultivars were highest at 6 mmol/L Ca level， the yield of ‘Zhangqiu’ and ‘Zhaohe’ was significantly increased by 79.94%， 74.42% in 6 mmol/L， respectively， compared to the control. For the field trial， the yields in treatment with CaO of 450 kg/hm2were increased by 12.30%， 19.00%， respectively.【Conclusions】The appropriate application of Ca can enhance the growth， improve enzyme activities of nitrogen metabolism and the contents of different nitrogen forms of Welsh onion， therefore the yield and quality. Comprehensively， the nutrient solution containing Ca of 6 mmol/L and soil CaO supplying at 450 kg/hm2are the most conducive to improve the growth， quality and yield of Welsh onion.

welsh onion； calcium； yield； quality； nitrogen metabolism

S633.1；S606+.2

A

1008-505X（2016）05-1366-08

2015-07-17接受日期：2015-11-27

山東省現代農業產業技術創新體系（SDAIT-02-022-05）資助。

張逸（1990—），女，山東濟寧人，碩士，主要從事蔬菜栽培生理方面的研究。E-mail：superus@sdau.edu.cn

E-mail：xukun@sdau.edu.cn，Tel：0538-8241783