不同氮效率玉米根系時空分布與氮素吸收對氮肥的響應

屈佳偉，高聚林，王志剛，于曉芳，胡樹平，孫繼穎

（內蒙古農業大學農學院，內蒙古呼和浩特 010019）

不同氮效率玉米根系時空分布與氮素吸收對氮肥的響應

屈佳偉，高聚林*，王志剛*，于曉芳，胡樹平，孫繼穎

（內蒙古農業大學農學院，內蒙古呼和浩特 010019）

【目的】研究玉米根系時空分布對不同供氮水平的響應及其與植株氮素吸收的關系，對于充分挖掘氮高效基因型，探討氮高效栽培途徑具有重要意義。【方法】以氮高效玉米品種（鄭單 958、金山 27）和氮低效玉米品種（蒙農 2133 、內單 314）為材料，以不施氮為對照（N0），施氮 300 kg/hm2為適量處理（N300）、450 kg/hm2為過量處理（N450），進行了兩年田間試驗，調查了玉米根重、根長的時空分布及其與植株氮素吸收量的關系。【結果】對照（N0）和適量施氮（N300）條件下，氮高效品種的根系生物量顯著高于氮低效品種，過量施氮（N450）條件下二者在吐絲前無顯著差異，吐絲后氮高效品種根重降低緩慢，根系生物量高于氮低效品種。N0 和 N300 條件下，氮高效品種 0—100 cm 土層根長均顯著高于氮低效品種，吐絲期到乳熟期，N0 處理 0—20 cm 耕層和 40 cm 以下土層內，氮高效品種的根系降低比率顯著低于氮低效品種；施氮條件下，兩類型品種 0—40 cm 土層內根系降低比率無顯著差異，但 40 cm 以下土層氮高效品種根系降低比率顯著低于氮低效品種。吐絲前氮素吸收量在 N0 和 N300 條件下，單位根長氮吸收速率對氮素吸收的直接作用較大，直接通徑系數是 0.590 和 0.649，在 N450 條件下，根長對于氮素吸收的直接作用較大，直接通徑系數是 0.536；吐絲后氮素吸收量在 N0 和 N300條件下，根長對氮素的吸收直接作用較大，直接通徑系數是 1.148 和 0.623，在 N450 條件下，單位根長氮吸收速率對氮素吸收的直接作用較大，直接通徑系數是 0.858?！窘Y論】不同氮效率玉米品種根系分布和氮素吸收對氮肥的響應存在明顯差異。在低氮和適量施氮條件下，氮高效品種較氮低效品種表現出較高的根系生物量、根長和較低的根系衰老速率，其吐絲前氮素吸收主要與單位根長氮吸收速率有關，吐絲后則主要與根長有關；過量施氮條件下，其吐絲前氮素吸收主要受根長影響，吐絲后則主要與單位根長氮吸收速率有關。

玉米；氮效率；根系；氮素吸收

作物根系的多少及其在土壤中的分布與作物對水分和養分的吸收能力密切相關［1-3］。施氮等栽培措施可通過影響根系的生長、分布和功能，調節作物對氮素的吸收利用和產量形成［4］。不同氮效率基因型玉米根系在土壤內的分布差異明顯［5-8］，研究不同氮效率基因型玉米根系時空分布與氮素吸收及產量的關系，對于探討玉米氮高效栽培途徑具有重要意義。作物產量與 20 cm 以下土層內根系分布比例表現出正相關關系，這與較大比例深層根系促進了葉片持綠性進而提高了粒重有關［9］。玉米根系構型及時空分布的差異也是不同基因型品種間氮素吸收效率存在明顯差異的重要內因。米國華等［10］研究表明，氮高效玉米品種的生物學特征是在開花前能建成較大的根系，以維持花粒期穩定的氮素吸收；氮高效玉米品種根系構型好，空間分布合理，根系活力高值持續期長，利于植株吸收更多氮素來滿足籽粒建成和灌漿的需求［5］。但氮素供應水平影響著根系生長發育和時空分布，低氮促進根系縱向伸長，高氮促進根系橫向伸展［6］。施氮對根的生長有局部刺激作用，可以在不改變根重的條件下增加根系長度，即促進了細長根系和根毛密度的增加，從而擴大了植株覓取水分和養分的土壤空間，增強了根系生理功能［11-12］。Robinson等［13］認為，作物根系中真正參與氮素吸收的根系比例也受氮素供應水平的影響，低氮條件下參與氮素吸收的根系占總根系的 11%，而施氮條件下則僅有 3.5%；王艷等［6］的盆栽試驗也表明，不施氮條件下，玉米植株吸氮量與根長、根重顯著相關，但在施氮條件下，則未表現出顯著的相關性。可見，不同氮效率基因型玉米其具體根系時空分布特征和氮素吸收效率的高低可能是一個相對的概念，應該在不同氮素供應條件下進行系統評價。因此，本研究以不同氮效率基因型玉米品種為材料，在不同施氮量下，研究其根系時空分布對施氮量的響應特征及其對氮素吸收和產量的影響，從全生育期間根系生長動態和氮吸收速率兩方面闡述根系時空分布與吸氮量的關系，為進一步揭示玉米高產氮高效機理提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗地點

試驗于 2012～2013年在包頭市土默特右旗試驗基地（北緯 40.57°，東經 110.52°）進行。兩年試驗地為不同地塊，前茬均為玉米。供試土壤均為沙壤土，0-40 cm 土壤分別含有機質 27.3、25.5 g/kg，堿解氮40.5、21.2 mg/kg，速效磷 20.2、26.7 mg/kg，速效鉀114.7、120.4 mg/kg，pH 值分別為 7.5 和 7.8。

1.2供試材料

根據本實驗室分類結果［14-15］，鄭單 958（ZD958）和金山 27（JS27）為氮高效品種，蒙農 2133（MN2133）和內單 314（ND314）為氮低效品種。

1.3試驗設計

本試驗采用裂區設計，以氮高效品種和低效品種為主區，施氮量為副區，以不施氮為對照（N0），施氮 300 kg/hm2為適量處理（N300），施氮450 kg/hm2為過量處理（N450），各處理氮肥（尿素，含N 46%）均按 3∶7 比例分別于拔節期、大喇叭口期追施。于播種前將 P2O590 kg/hm2（磷酸二銨，含N 18%、P2O546%）、K2O 45 kg/hm2（硫酸鉀，含K2O 50%）作基肥一次性旋耕入土。試驗田種植密度為8.25×104plant/hm2，3次重復，行距 50 cm，每小區25 行，其中 15 行為取樣區、10 行為測產區。全生育期間灌水4次，每次灌水量均為 750 m3/hm2，其他管理措施同大田栽培。

1.4測定指標與方法

植株干重及含氮量的測定：各品種于大喇叭口期（V12）、吐絲期（R1）、成熟期（R6）在每小區連續取 3 株，分為莖稈、葉片、苞葉和穗軸、籽粒，測定鮮重后在 105℃ 下殺青 30 min，之后在 80℃ 下烘干至恒重，測定樣品干重。樣品粉碎后，采用半微量凱氏定氮法測定各器官全氮含量并折算植株含氮量。

根系指標的測定：各品種于大喇叭口期（V12）、吐絲期（R1）、乳熟期（R3），每小區以植株為中心挖掘 1/2 行距（25 cm）×1/2 株距（12 cm）范圍內深度 80 cm 土體的根系 3 株，每 10 cm 一層，分別將每層根系洗凈，將土和雜質去除，用掃描儀（Agfa，Germany）掃描，掃描后獲得的圖像經分析程序（WinRhizo ProVision 5.0a.Canada）處理得到總根長數據，掃描后各層次樣品烘干，測量根系干重。

土壤無機氮含量的測定：每小區于播前用土鉆取 0—100 cm 土樣，每小區 3 鉆，將土樣混勻后取四分之一于 4℃ 冰箱保存，用 AA3 連續流動分析儀測定土壤硝態氮和銨態氮含量，并同時測定土壤含水量，計算 0—100 cm 土層土壤硝態氮和銨態氮積累量，二者之和為土壤無機氮量。

產量的測定：測量 10 行測產區的實際面積，計數10 行內株數、穗數后連續取 20 穗計數穗粒數，待籽粒風干后測定千粒重和子粒含水量，并計算產量。

1.5相關計算公式

氮素吸收效率［16］（kg/kg）=氮素積累量/供氮量（供氮量包括 0—100 cm 土體內無機氮積累量和施入的氮量）

氮響應度［17］（kg/kg）=（施氮產量-不施氮產量）/施氮量

單株氮素積累量（g）=植株含氮量（%）×單株干物質量（g）

氮素階段吸收量（g）=某生育期植株氮素積累量-前一生育時期氮素積累量

單位根長氮吸收速率［mg/（m·d）］=氮素階段吸收量/（根長×天數）

1.6數據分析

數據采用 Microsoft Excel 2003 進行處理，采用Sigmaplot12.0 進行作圖，采用 SPSS 17.0 統計軟件進行方差分析、相關分析及通徑分析。

2　結果與分析

2.1不同氮效率玉米品種產量、氮肥偏生產力和氮素吸收效率

由表1可見，氮高效玉米品種的產量在各施氮量下顯著高于氮低效品種（P=0.01），隨施氮量的增加，產量顯著增加，品種與施氮量交互作用不顯著，兩種氮效率基因型玉米氮吸收效率均表現為 N0＞N300＞N450，不同施氮量間差異顯著，氮高效品種氮吸收效率顯著高于氮低效品種（P＜0.01）。隨施氮量的增加，氮高效品種氮響應度顯著高于氮低效品種，但當氮素過量供應，氮高效品種的氮響應度下降，顯著低于氮低效品種。說明氮高效品種在適量氮條件下對氮素的表觀利用率較大，氮低效品種在高氮條件下，對氮素的表觀利用率較大。

2.2不同氮效率玉米品種單株根重、根長的變化

隨生育進程的推進，玉米根重先增加后降低，在吐絲期達到最大（圖1）。各生育期氮高效品種根重在不施氮條件下顯著高于氮低效品種，隨施氮量的增加，氮高效品種單株根干重迅速增加，氮低效品種增長緩慢，過量施氮時，氮高效品種增長緩慢，而氮低效品種迅速增加。大喇叭口期和吐絲期過量施氮，氮高效品種與氮低效品種差異不顯著。乳熟期，各施氮量氮高效品種根重顯著高于氮低效品種。總根長變化與根干重相似，各施氮量下氮高效品種的總根長都顯著高于氮低效品種（圖2）。

圖1　不同施氮量下不同氮效率玉米品種單株根干重的變化（上，2012；下，2013）Fig.1　Root dry weight per plant of different N use efficiency maize genotypes in different nitrogen rates（Up， 2012； Bottom， 2013）

圖2　不同施氮量下不同氮效率玉米品種單株根長的變化（上，2012；下，2013）Fig.2　Root length per plant of different N use efficiency maize genotypes in different nitrogen rates（Up， 2012； Bottom， 2013）

2.3不同氮效率玉米品種根長空間分布的變化

如圖3所示，N0 處理下，各土層氮高效品種的根長顯著高于氮低效品種。大喇叭口期，隨施氮量的增加，不同氮效率品種在 0—20 cm 耕層和20—40 cm 亞耕層根長差異顯著，40 cm 以下土層根長差異不顯著。隨著施氮量的增加，氮高效品種耕層和亞耕層的根長顯著增加，40 cm 以下土層根長顯著降低，而氮低效品種耕層、亞耕層和 40—60 cm土層根長顯著增加，說明氮低效品種根長在大喇叭口期之前對氮素響應較強。

吐絲期，N300 和 N450 處理氮高效品種 0—40 cm 土層內根長顯著高于氮低效品種，而 40 cm 以下土層內根長差異不顯著；隨著施氮量的增加，氮高效品種和氮低效品種 0—60 cm 土層根長增加，60—80 cm 土層根長顯著降低。至乳熟期，施氮處理下氮高效品種耕層內根長顯著高于氮低效品種。吐絲期到乳熟期，在各施氮量下，氮高效品種根長降低比率顯著低于氮低效品種，N0 條件下，耕層和 40 cm 以下土層氮高效品種的根長降低比率顯著低于氮低效品種；施氮條件下，各層根長降低比率減小，不同氮效率品種耕層和亞耕層內根長降低比率差異不顯著，40 cm 以下土層，氮高效品種根長降低比率顯著低于氮低效品種（圖3）。

2.4不同氮效率玉米品種氮素積累、氮素階段吸收量及單位根長氮吸收速率的變化

由表2可見，隨施氮量的增加，兩基因型品種氮素積累量顯著增加，氮高效品種顯著高于氮低效品種，在吐絲期和成熟期，品種和施氮量互作效應顯著。吐絲前氮素吸收量隨施氮量增加逐漸增加，氮高效品種顯著高于氮低效品種，氮素吸收量對氮肥的響應表現為：施氮量從 N0 到 N300，氮高效品種變化率高于氮低效品種，從 N300 增加到 N450 氮低效品種變化率較大。吐絲后氮素吸收量低于吐絲前氮素吸收量，對氮素響應與吐絲前規律相反。吐絲前單位根長氮吸收速率隨施氮量的增加逐漸增加，施氮條件下，氮高效品種顯著高于氮低效品種，吐絲后只在 N450 條件下，氮高效品種顯著高于氮低效品種，其他施氮量下，差異不顯著，說明吐絲后氮高效品種對氮肥的敏感性降低，氮低效品種升高，可能與吐絲后根長的變化有關。

2.5氮素階段吸收量與根長、根重及單位根長氮吸收速率的關系

不同施氮量下氮素吸收量與根長、根重的相關分析（表3）表明，吐絲前氮素吸收量與總根長、根干重極顯著相關（P=0.01）。在 N0 下，與各土層的根長顯著相關，在 N300 下，與 0—20、20—40 和60—80 cm 土層內根長顯著相關，在 N450 下，與0—20 cm 和 60—80 cm 土層內根長顯著相關。吐絲后氮素吸收量與總根長、根干重顯著相關，N0 條件下與各土層根長顯著相關，N300 條件下與 0—40 cm土層根長顯著相關。

圖3　2012年玉米大喇叭口期（V12），吐絲期（R1）和乳熟期（R3）根長空間分布Fig.3　Spatial distribution of roots length of maize in large bell omuthed staye（V12）， silking stage（R1）and milking stage（R3）（2012）

氮高效品種和氮低效品種表現一致，吐絲前氮素吸收量與單位根長氮吸收速率呈顯著線性相關關系，氮高效品種在 N0 和施氮條件下兩者的決定系數分別是 R2=0.8783（P＜0.01）和 0.8834（P＜0.01），氮低效品種在N0和施氮處理下，兩者的決定系數分別為 R2=0.5378（P＜0.01）和 0.8316（P＜0.01）。吐絲后氮素吸收量與單位根長氮吸收速率在不同施氮量下表現一致，在不同施氮處理下，氮素吸收量與單位根長氮吸收速率均呈顯著線性相關關系，氮高效品種在 N0 和施氮條件下兩者的決定系數分別是 0.9614（P＜0.01）和 0.9259（P＜0.01），氮低效品種在 N0 和施氮條件下兩者的決定系數分別是 0.9060（P＜0.01）和 0.9104（P＜0.01）。不論吐絲前還是吐絲后，施氮處理隨單位根長氮吸收速率增加，氮素吸收量的變化率顯著高于不施氮處理，且氮高效品種變化率要高于氮低效品種，說明吐絲后施氮條件下單位根長氮吸收速率對于氮素吸收更為重要（圖4）。

2.6氮素階段吸收量與根長和單位根長吸氮速率的通徑分析

直接通徑系數表示自變量與因變量之間的直接作用關系，不同施氮量下根長和單位根長氮吸收速率對氮素吸收量的直接通徑系數如表4所示，吐絲前氮素吸收量在 N0 和 N300 條件下，單位根長氮吸收速率對氮素的吸收直接作用較大，在 N450 條件下，根長對氮素的吸收直接作用較大。吐絲后氮素吸收量與吐絲前規律相反，在 N0 和 N300 條件下，根長對氮素吸收直接作用較大，在 N450 條件下，單位根長氮吸收速率對氮素吸收直接作用較大。

表2　氮素吸收量及單位根長氮吸收速率的變化Table 2　Change of N uptake and unit root N uptake rate

表3　氮素階段吸收量與根長、根干重的相關系數Table 3　Correlation coefficients between periodical N uptake and root length or root dry weight

圖4　氮素階段吸收量與不同氮效率品種單位根長氮吸收速率關系Fig.4　The relation between periodical N uptake and unit root N uptake rate in the high and low N-efficiency genotypes

表4　根長和單位根長氮吸收速率對氮素階段吸收量的直接通徑系數Table 4　Direct path way coefficients of root length or unit root N uptake rate（URNU）to periodical N uptake（PNU）

3　討論

3.1不同氮效率玉米品種的根系時空分布對氮肥的響應

馬存金等［18］研究表明，花期前后，植株吸氮量與根長密度、根系干重、根系活躍吸收面積均呈顯著正相關，施氮顯著增加了各土層的根長密度，氮高效品種在兩種施氮量下根長、根系密度都顯著高于氮低效品種，0—40 cm 土層內根長、根系密度在抽雄期最高，40—100 cm 土層在乳熟期最高。本研究表明，根長和根重在吐絲期達到最大，不施氮條件下，各土層氮高效品種根長顯著高于氮低效品種，60—80 cm 土層根長 N0 處理顯著高于施氮處理。Lawlor［19］研究表明，供氮不足時作物通過增加根系體積和密度來提高氮的吸收。本研究進一步發現供氮不足時，作物主要通過增加深層土壤根系的根長來提高氮素的吸收。施氮量適宜時，0—60 cm 土層根系顯著增加，60—80 cm 土層根系顯著降低，氮高效品種降低程度顯著高于氮低效品種，這與春亮等［7］的研究一致，說明適宜的氮肥供應減少深層根系，過量施氮時，兩基因型品種 20—80 cm 土層根長差異不顯著。吐絲期到乳熟期，不施氮條件下，0—40 cm及以下土層氮高效品種的根系降低比率顯著低于氮低效品種，施氮條件下，兩氮效率品種耕層和亞耕層根系降低比率差異不顯著，40 cm 以下土層，氮高效品種降低比率顯著低于氮低效品種。說明氮高效品種無論施氮不施氮，其吐絲后根系 40 cm 以下土層根系衰老速率都低于氮低效品種，有利于生育后期保持較強的氮素吸收。

3.2不同氮效率玉米品種根長和單位根長氮吸收速率差異

作物氮素吸收依賴根系大小以及單位根系的吸氮速率［20-21］。彭云峰等［22］研究表明，氮高效品種不論根系的軸根或側根長度、根系形態，還是根系在土壤空間中的分布都遠大于氮低效品種，這也是其高效吸收氮素的重要原因之一。王艷等［6］的水培試驗結果表明，低氮條件下，5 個玉米自交系根系干重、總根長、軸根總長與總吸氮量呈顯著線性相關，高氮下相關不顯著。春亮等［7］研究發現，與氮低效玉米相比，氮高效玉米在整個生育期均保持了較大的根系量（干重），拔節后根系優勢更為明顯。本研究中，吐絲前玉米氮素吸收量與根長、根重、單位根長氮吸收速率顯著相關，在不供氮和適宜供氮條件下，單位根長氮素吸收速率對氮素的吸收作用較大，過量供氮條件下，根長作用較大；吐絲后則表現相反的規律。究其原因，吐絲前，氮高效品種根長在中低氮條件下顯著高于氮低效品種，高氮條件下氮低效品種的根長顯著增加，根長對氮素吸收的直接作用較大。吐絲后氮低效品種根系下降的比率顯著高于氮高效品種，低氮條件下更為明顯，此時具有較大根長的氮高效品種具有較大的氮素吸收量；在高氮條件下，氮高效基因型品種根系衰老較氮低效品種緩慢，較高的單位根長氮吸收速率使其氮素吸收量依然較高，最終表現為產量和氮素利用率的增加。

4　結論

低氮條件下，氮高效品種的產量、氮吸收效率、根重、根長、深層根系量都顯著高于氮低效品種，根系衰老速率顯著低于氮低效品種；適量施氮條件下，氮高效品種的產量及氮吸收效率對氮肥的響應高于氮低效品種；過量施氮后，氮高效品種對氮肥的響應降低，氮低效品種對氮肥的響應增強。吐絲期前，不施氮或適量氮下，單位根長氮吸收速率影響著玉米氮素的吸收量，過量施氮根長直接影響著氮素吸收；吐絲后在不施氮或適量氮下，根長對氮素吸收的作用較大，過量施氮則氮吸收速率對氮素的吸收的影響較大。

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Effect of nitrogen rate on temporal and spatial distribution of roots and nitrogen uptake of maize with genotypes of high or low nitrogen efficiency

QU Jia-wei，GAO Ju-lin*，WANG Zhi-gang*，YU Xiao-fang，HU Shu-ping，SUN Ji-ying
（Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010019， China）

【Objectives】The temporal and spatial distribution of roots in soils affects the nitrogen uptake efficiency and yield of crops. Clarifying the response of maize with genotypes of high or low nitrogen efficiency to the nitrogen fertilizer rate is of great importance for exploiting the potential of genotype in nitrogen use efficiency.【Methods】High N efficient hybrids（Zhengdan958 and Jinshan27）and low N efficient hybrids（Mengnong2133 and Neidan314）were used as tested materials in a two-years’field experiment. With no nitrogen fertilizer as control（N0）， N 300 and 450 kg/hm2were used as treatments of suitable and excessive nitrogen rates（N300 and N450）. The root mass and temporal and spatial distribution of root length in soils， andthe relationship with nitrogen uptake were investigated.【Results】In N450 treatment， there was no difference in root mass before anthesis period between the two genotypes， but the root mass of high N genotype maize was significantly greater than that of low N genotype after anthesis. Root mass of high N genotype was greater than that of low N genotype at N0 and N300. In N0 and N300 treatments， root length at 0-100 cm soil layer of high N efficient genotypes was remarkably greater than that of low N efficient genotypes. From silking to milking stage， root decreasing rate of high N efficient genotypes was clearly lower than that of low N efficient genotypes at 0-20 cm and below 40 cm layer at N0. The situation was quite different when N was applied. There was no difference in root decreasing rate at 0-40 cm layer， but high N efficient genotypes showed significant lower root decreasing rate below 0-40 cm layer compared to low N efficient genotypes. Pre-anthesis nitrogen uptake at zero and moderate nitrogen treatments was primary controlled by unit root N uptake rate，direct path coefficients were 0.590 and 0.649， but when excessive nitrogen was applied， it was mainly controlled by root length， direct path coefficient was 0.536. Post-anthesis nitrogen uptake at zero and moderate nitrogen treatments was primary controlled by root length， direct path coefficients were 1.148 and 0.623， when excessive nitrogen was applied， it was mainly controlled by unit root N uptake rate， direct path coefficient was 0.858.【Conclusions】For the response of root distribution and N uptake efficiency of different N use efficiency maize genotypes， there was obvious difference to nitrogen rates. In the low N and suitable N， high N efficiency hybrids had larger root mass， longer root length and lower root senescence rate than low N efficiency hybrids， and at pre-anthesis stage， nitrogen uptake was mainly related to unit root N uptake rate， and related to root length at post-anthesis stage； when excessive nitrogen was applied， nitrogen uptake was mainly affected by root length at pre-anthesis stage， and by unit root N uptake rate at post-anthesis stage.

maize； nitrogen efficiency； root； nitrogen uptake

S513；S506

A

1008-505X（2016）05-1212-10

2015-11-16接受日期：2016-03-16

國家糧食豐產科技工程（2011BAD16B13，2012BAD04B04，2013BAD07B04）；國家自然科學基金項目（31260300，31460329）；國家玉米產業技術體系（CARS-02-63）資助。

屈佳偉（1988—），女，內蒙古赤峰市人，博士研究生，主要從事玉米生理生態研究。E-mail：nmqujiawei@163.com

E-mail：nmgaojulin@163.com；E-mail：imauwzg@163.com