李清超,夏玉瓊,楊 珊,文 瓊,馬浪浪,梁振娟,劉建新
(1. 畢節市農業科學研究所,貴州 畢節 551700;2. 遵義師范學院 生命科學學院,貴州 遵義 563000)
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玉米品種多環境測試主成分評價模型的構建及應用
李清超1,夏玉瓊2,楊珊1,文瓊1,馬浪浪1,梁振娟1,劉建新1
(1. 畢節市農業科學研究所,貴州 畢節 551700;2. 遵義師范學院 生命科學學院,貴州 遵義 563000)
為了探討玉米多環境試驗中環境對品種的影響以及品種在不同試點的適應性,對8個品種在5個不同試點的9個性狀(生育期、株高、穗位高、穗長、穗行數、禿尖長、百粒重、單穗粒重和產量)進行主成分評價模型的構建及應用研究,根據模型提取了5個主成分因子,計算相應主成分因子得分矩陣。結果表明,威豐2號在5個試點綜合表現較好;除畢試1201在盤縣試點表現相對較好、畢單17號在威寧試點較好外,威豐2號、W4503、勝玉2號、羅單601、金發玉201205和荷玉1201均在大方試點表現最好。8個品種在5個試點的不同效應均可由相應主成分因子及綜合因子得分直觀地展現出來,與傳統分析方法相比,結果具有較好的一致性。該模型明確了不同試點對品種的綜合效應以及相應品種在不同試點的適應性,為玉米多環境試驗的綜合評價提供一種新的途徑。
玉米;模型;多環境;主成分分析
玉米多品種多環境試驗,歷來是品種適應性評價、基因與環境互作(GEI)評價等的重要手段[1],也是品種綜合評價中的一個難題。構建玉米多品種多試點綜合評價模型并進行應用研究,為玉米多環境試驗的綜合評價提供一種新的途徑,對制定針對性的育種、評價方案具有重要指導意義。在中國,參試品種能否通過審定并進行推廣主要取決于品種在測試中的表現[2]。由于受GEI的影響,參試品種在不同環境下表現差異比較明顯[3-5],進行品種評價時,一般以對照品種表現(產量和生育期)作為參照[6-7]。傳統的評價方法一般僅對產量或少數幾個性狀進行分析,未將所有觀測性狀進行系統分析[8],另外,傳統分析法僅對各性狀進行簡單的轉化分析,未進行數據標準化等操作將量綱進行統一,無法對多品種、多試點以及多性狀進行整體的綜合評價[6]。
長期以來,許多分析方法被應用于多環境性狀的評價與分析,比如方差分析、穩定性分析[9-11]、非平衡數據的參數估計[12-13]、秩分析[14-19]、模糊綜合評價法[20-25]、相似和差異分析[26-27]、逼近于理想值的排序方法[28]等。近年來,育種研究者提出了品種篩選多環境測試作圖分析法[29]等手段,其中有代表性的是Finlay和Wilkinson提出的聯合回歸圖[30]、Gauch等[31]建立的主效可加互作可乘模型(AMMI)以及Yan等[32-33]的GGE雙標圖法。這3種分析法被認為是目前較為先進的多環境、多性狀評價法[33],但這些方法均僅利用原始性狀的產量或少數幾個性狀進行分析,雖然各個品種在不同試點下的GEI效應能被直觀地展現出來,但未將多品種、多環境及多性狀作為一個整體來進行分析,相對較為復雜,有的無效信息無法及時剔除,且各個方法的側重點有一定的差異。
主成分分析是將多指標線性組合為較少的綜合指標,這些綜合指標彼此間既不相關,又能反映原來多指標的信息[34],該方法近年來得到廣泛的應用研究,逐漸應用于玉米雜交種分析[35]、玉米基因型磷效率分析[36]、玉米自交系抗旱性分析[37]等。張群遠等[38]通過對作物區域試驗主要統計分析模型進行概述和比較發現,主成分分析模型精確性較好,其與線性回歸組合的復合模型在所研究的統計分析模型中精確性較高,可見,主成分分析模型能夠很好地應用于相關研究。
此外,在多環境試驗中,基因型與環境的互作會掩蓋優良品種的潛在價值,僅根據產量來評價品種優劣的可靠性會降低,選用適當的評價方法顯得尤為重要[39-40]。目前,構建主成分分析模型對玉米多品種、多環境及多性狀進行分析的研究鮮見報道。本研究通過構建多品種、多環境及多性狀的主成分分析模型,從各性狀中篩選少數幾個彼此獨立的綜合指標,分析同一品種在不同環境下的綜合表現、不同品種在同一環境下的綜合表現以及所有試點下優異品種的篩選,為玉米新品種選育、品種適應性鑒定及環境對品種的影響提供參考依據,為玉米多品種多環境的綜合評價提供一種新的途徑。
1.1供試材料
8個玉米品種分別是W4503(W)、勝玉2號(S)、金發玉201205(S)、羅單601(L)、威豐2號(WF)、畢試1201(B)、荷玉1201(H)和畢單17號(BD)。于2012年在六盤水市水城縣、盤縣,畢節市大方縣、威寧縣和納雍縣進行試驗。負責單位分別為:威寧縣種子管理站(W)、大方縣種子管理站(D)、納雍種子管理站(N)、水城縣種子管理站(S)和盤縣農業科學研究所(P)。每個試點代表相應的環境,品種試點由品種名簡寫+負責單位簡寫構成,例如,品種W4503(W)在威寧縣種植,表示為WW,其余依此類推。
1.2田間試驗設計與數據調查
8個品種田間排列按照隨機區組設計,3次重復,小區面積20 m2,行數5行,行長4 m,密度為52 500株·hm-2。性狀調查按照石云素等[41]制定標準進行,田間調查生育期(X1)、株高(X2)和穗位高(X3),收獲時每個重復收取中間3行測產,收獲后測量穗長(X4)、穗行數(X5)、禿尖長(X6)、百粒重(X7)、單穗粒重(X8)和產量(X9)。
1.3玉米多品種多環境評價模型的構建
(1)將n個品種在p個地點種植,即有n×p個樣本,測量各個品種的q個變量(性狀)。Xi(i=1,2,3,…,q)通過降維將原來的q個原始變量(性狀)轉換為k個因子,即將原來的X1,X2,…,Xq降維變換為k個因子F1,F2,…,Fk,其中q>k,變換后的k個因子F1,F2,…,Fk即原來q個變量(性狀)的k個主成分:


2.1各性狀的調查測定結果
田間調查生育期、株高和穗位高,收獲后測量穗長、穗行數、禿尖長、百粒重、單穗粒重和產量,將每個重復的調查值取平均值,結果見表1。
2.2各性狀的主成分分析
表1各參試品種9個性狀的統計分析
Table 1Statistics analysis of 9 traits of different maize varieties

品種試點生育期/d株高/cm穗位高/cm穗長/cm穗行數/行禿尖長/cm百粒重/g單穗粒重/g產量/(kg·hm-2)WW15831015018.614.80.433.6227.39248.9WD14826212020.016.00.641.0269.012763.1WN14326112317.317.81.232.0195.09362.8WS14829313316.116.0045.0210.010436.3WP13530012616.116.01.040.0176.08821.6SW12029615817.917.20.534.3216.09761.6SD15326011218.517.01.542.0275.011784.1SN14323710817.015.80.835.0195.010061.5SS14530514516.817.01.037.0198.09398.8SP13827112716.916.01.837.0203.09748.1JW16028015016.416.70.232.1202.810187.4JD15226711018.016.0037.0223.011434.8JN14023411417.415.60.732.2207.08574.2JS14730412816.517.0039.0195.010410.8JP13827511217.616.00.141.0230.08988.0LW16330013018.116.00.331.9218.27788.6LD15326611619.614.00.043.0263.011571.2LN14326012316.414.60.534.1179.08754.1LS14529014517.215.0036.0177.010087.0LP14028313817.214.01.338.0204.010073.5WFW16030516218.217.20.832.4250.710703.1WFD15428013022.018.01.537.0276.012889.1WFN14124812518.218.01.625.6187.09757.1WFS14631516519.017.02.038.0196.010152.9

續表1
采用KMO和Bartlett檢驗方法對原始數據進行檢驗,Bartlett檢驗結果顯示,Sig=0<0.05,表明原始數據滿足主成分分析的前提條件。
表2為9個主成分的貢獻率,本文提取的前5個主成分的累計貢獻率達到了87.720%,達到大于85%的一般性原則,其特征值分別為2.384,1.739,1.457,1.324和0.991,各主成分的貢獻率分別為26.485%,19.317%,16.194%,14.716%和11.009%。
表2各主成分的特征值和貢獻率
Table 2Characteristic value and contribution rate of nine principal components

主成分特征值貢獻率/%累積貢獻率/%12.38426.48526.48521.73919.31745.80231.45716.19461.99641.32414.71676.71250.99111.00987.72060.3493.87891.59970.3123.46495.06380.2552.83397.89690.1892.104100
表3為9個主成分因子的載荷矩陣。主成分1的權重系數中,單穗粒重、產量、穗長及百粒重的權重系數較大,這些性狀主要與玉米的產量密切相關,可認為主成分1為玉米產量因子;主成分2權重系數中,株高和穗位高權重系數較大,可認為主成分2為玉米株型因子;主成分3主要反映了玉米的穗行數信息,可認為主成分3為玉米穗行數因子;主成分4主要反映了玉米的禿尖長信息,可認為主成分4為玉米的禿尖長因子;主成分5主要反映玉米生育期的主要信息,可認為其為玉米的生育期因子。
由評價模型中的(2)可知,特征向量Fi可由主成分載荷矩陣與特征值計算獲得,其中5個主成分的特征值分別為2.384,1.739,1.457,1.324和0.991,由表4可得出主成分1,2,3,4和5的計算公式為Z1=0.24X1+0.09X2-0.04X3+0.43X4-0.08X5-0.08X6+0.4X7+0.56X8+0.51X9,其代表玉米產量因子,單獨解釋所有性狀原始數據信息的26.485%;Z2=0.09X1+0.67X2+0.67X3+0.12X4-0.07X5+0.23X6+0.06X7-0.09X8-0.14X9,其代表玉米株型因子,單獨解釋所有性狀原始數據信息的19.317%;Z3=-0.11X1+0.04X2+0.05X3+0.12X4+0.73X5+0.3X6-0.49X7+0.25X8+0.22X9,其代表玉米穗行數因子,單獨解釋所有性狀原始數據信息的16.194%;Z4=-0.45X1-0.06X2-0.25X3+0.4X4-0.26X5+0.69X6+0.13X7-0.11X8-0.05X9,其代表玉米禿尖長因子,單獨解釋所有性狀原始數據信息的14.716%;Z5=0.7X1-0.27X2-0.02X3+0.42X4-0.14X5+0.17X6-0.34X7-0.06X8-0.3X9,其代表玉米生育期因子,單獨解釋所有性狀原始數據信息的11.009%。
表3主成分載荷矩陣
Table 3Component matrix of nine principal components

性狀成分123456789生育期0.3700.123-0.136-0.5200.6980.2060.136-0.0950.041株高0.1420.8790.053-0.065-0.2690.083-0.180-0.2950.023穗位高-0.0620.8790.055-0.289-0.016-0.1810.1620.275-0.054穗長0.6620.1620.1490.4580.419-0.236-0.2050.0620.164穗行數-0.125-0.0880.882-0.302-0.1350.183-0.0580.1140.200禿尖長-0.1180.2970.3670.7890.1730.2350.220-0.009-0.084百粒重0.6170.083-0.5860.152-0.3380.2740.0310.1800.153單穗粒重0.863-0.1210.297-0.132-0.0560.105-0.1680.094-0.291產量0.793-0.1840.261-0.055-0.3-0.1910.335-0.1590.052
表4各參試品種相關矩陣的特征向量
Table 4Characteristics vector of correlation matrix in maize varieties

性狀主成分1主成分2主成分3主成分4主成分5生育期0.240.09-0.11-0.450.70株高0.090.670.04-0.06-0.27穗位高-0.040.670.05-0.25-0.02穗長0.430.120.120.400.42穗行數-0.08-0.070.73-0.26-0.14禿尖長-0.080.230.300.690.17百粒重0.400.06-0.490.13-0.34單穗粒重0.56-0.090.25-0.11-0.06產量0.51-0.140.22-0.05-0.30
2.3主成分因子得分矩陣計算與不同品種不同試點的評價分析

由表5可知,Z1代表的玉米產量因子得分排在前三位的品種試點是WFD,WD和LD,分別表示威豐2號在大方試驗點、W4503在大方試驗點和羅單601在大方試驗點;Z2代表的玉米株型因子得分前三位的品種試點是WFS,HW和WFW,分別表示威豐2號在水城試驗點、荷玉1201在威寧試驗點和威豐2號在威寧試驗點;Z3代表的玉米穗行數因子得分前三位的品種試點是WFD,WFN和BDW,分別代表威豐2號在大方試驗點、威豐2號在納雍試驗點和畢單17在威寧試驗點;Z4代表的玉米禿尖長因子得分前三位的品種試點是WFP,HP和SP,分別代表威豐2號在盤縣試驗點、荷玉1201在盤縣試驗點和勝玉2號在盤縣試驗點;Z5代表的玉米生育期因子得分前三位的品種試點是BW,HW和LW,分別代表畢試1201在威寧試驗點、荷玉1201在威寧試驗點和羅單601在威寧試驗點。從玉米的產量、株型、穗行數、禿尖長和生育期5個方面的綜合得分向量Z可知,綜合得分前三位的品種試點是WFD,WFP和WFS,分別代表威豐2號在大方試驗點、盤縣試驗點和水城試驗點,說明威豐2號產量、株型、穗行數、禿尖長和生育期在大方試驗點、盤縣試驗點和水城試驗點表現均比較優異,綜合表現較好。
對8個玉米品種在5個試點的表現進行綜合評價發現,威豐2號除納雍試點綜合得分為0外,其余試點表現均好于其他品種,尤以大方試點最好;W4503、勝玉2號、羅單601和荷玉1201在大方試點表現較好;金發玉201205在5個試點表現均較差,其中大方試點相對較好;畢試1201在5個試點表現均較差,其中盤縣試點相對較好;畢單17號威寧試點表現最好,納雍試點表現最差。
表5主成分因子得分
Table 5The factor scores of principal components

品種試點Z1位序Z2位序Z3位序Z4位序Z5位序Z位序品種綜合得分WW0.81101.735-0.6128-0.89300.9470.4290.23WD3.512-1.03300.45150.4316-0.38290.824WN-1.0331-0.66241.2360.2018-0.1419-0.1927WS0.75110.1818-1.3034-1.1232-1.6538-0.3231WP-1.30350.4416-0.82300.5911-1.7339-0.5034SW-0.60261.17111.1370.3717-2.50400.03150.23SD2.844-1.18320.9490.5312-0.19210.736SN-0.4922-1.9238-0.33270.5013-0.2125-0.5033SS-0.52231.2890.3117-0.3926-0.89350.0117SP-0.5325-0.07220.15211.243-0.8634-0.0420JW-0.22180.64150.2319-2.12400.3814-0.1726-1.41JD1.436-1.4234-0.2524-0.6428-0.2024-0.0521JN-1.0332-1.6937-0.31260.49140.1616-0.5635JS0.08140.1719-0.2323-1.234-1.3737-0.3129JP0.4312-1.0129-0.79290.1619-1.1936-0.3230LW-0.12170.7413-0.3125-1.24351.630.0514-0.54LD3.313-0.9928-1.47360.09210.08180.478LN-1.4037-0.6725-1.37350.0822-0.1922-0.7337LS-0.40200.7512-1.1631-0.7229-0.6832-0.3332LP0.03150.6414-1.16320.994-0.7733019WFW1.4071.8431.434-1.57380.53120.7854.28WFD3.9810.12202.5610.8170.7281.691WFN-1.3936-0.80262.2220.75100.52130.0018WFS0.41132.7910.9880.798-0.26260.893WFP-1.04331.5471.4053.8111.0360.922BW-2.1938-2.4040-0.0322-1.43372.081-1.0340-2.25BD0.849-1.29330.318-1.0731-0.1420-0.1525BN-2.5340-1.54360.9011-0.1125-0.3228-0.8738BS-0.8829-0.44230.86120.14200.0917-0.1524BP-0.34190.31170.20200.0423-0.4930-0.0522HW-0.52242.132-1.7138-1.12332.0120.05130.24HD2.415-0.8227-1.67370.9451.5840.527HN-0.4321-1.4635-2.40390.7990.5411-0.6136HS-0.03161.528-2.54400.4815-0.2827-0.0923HP-1.00301.774-1.20332.4021.2450.3710BDW-0.78281.18101.813-1.88390.69100.1111-0.89BDD1.008-1.11310.9310-0.5327-0.2230.1012BDN-2.539-2.03390.7813-0.01240.2615-0.9039BDS-1.18341.5960.3716-1.4036-0.5531-0.2128BDP-0.76270.00210.46140.8260.7090.0116
2.4多品種多環境評價模型的檢驗
傳統的評價方法主要對產量進行方差分析、變異系數分析及比較分析等。對不同品種在不同試點下的分析可知,按照每個品種在5個試點下的產量求取平均值,再與組平均值進行比較,得出威豐2號產量最高,排名第一,表現較好;其次為勝玉2號和W4503(表6)。在本研究中,綜合排名前六的分別是WFD,WFP,WFS,WD,WFW和SD,分別表示威豐2號在大方試點、威豐2號在盤縣試點、威豐2號在水城試點、W4503在大方試點、威豐2號在威寧試點和勝玉2號在大方試點,排名前三的品種依然是威豐2號、勝玉2號和W4503。可見本研究構建的多品種多地點綜合評價模型與傳統的評價方法具有較好的一致性。
表6傳統評價結果
Table 6The result of traditional evaluation

品種指標試點DWSNP平均J產量/(kg·hm-2)10187.411434.88574.210410.88988.09919.0增減/%13.1-1.2-7.49.5-1.42.3位次268254S產量/(kg·hm-2)9761.611784.010061.59398.89748.110151.4增減/%8.31.88.6-1.27.04.7位次341532W產量/(kg·hm-2)9248.912763.19362.810436.38821.610124.4增減/%2.610.21.19.7-3.24.4位次424163L產量/(kg·hm-2)7788.611571.28754.110087.010073.59655.2增減/%-13.6-0.1-5.56.110.5-0.4位次756415WF產量/(kg·hm-2)10703.212889.19757.110152.98149.910329.8增減/%18.811.35.46.8-10.66.6位次112371B產量/(kg·hm-2)7254.910051.09676.280930.09818.68979.0增減/%-19.5-13.24.5-14.97.7-7.4位次883827H產量/(kg·hm-2)7997.010185.99262.48679.27685.28761.6增減/%-11.2-120-8.7-15.7-9.6位次675788BD產量/(kg·hm-2)9154.411950.58640.28820.19610.29635.7增減/%1.63.2-6.7-7.25.4-0.6位次537646組平均產量/(kg·hm-2)9010.511578.79260.99511.29112.49694.2
3.1玉米品種綜合表現及適應性分析
根據8個玉米品種在5個不同試點的9個農藝性狀,構建主成分評價模型,并對其進行應用研究,發現威豐2號在5個試點綜合表現較其他品種好;W4503、勝玉2號、羅單601和荷玉1201在大方試點表現較好,金發玉201205在5個試點表現均較差,其中大方試點相對較好,威豐2號除納雍試點綜合得分為0外,其余試點表現均較好,尤以大方試點最好;畢試1201在5個試點表現均較差,其中盤縣試點相對較好;畢單17號在威寧試點表現較好,納雍試點表現較差。
3.2主成分模型與傳統分析的比較
主成分模型分析發現,綜合排名前六的品種試點分別是WFD,WFP,WFS,WD,WFW和SD,分別表示威豐2號在大方試點、威豐2號在盤縣試點、威豐2號在水城試點、W4503在大方試點、威豐2號在威寧試點和勝玉2號在大方試點。與傳統評價方法一致性較好,同時,本模型對多個品種在多個試點下的多個性狀進行整體的評價分析,更加全面、深入、細致地將各品種在不同試點下的所有信息直觀地表現出來,克服了傳統評價方法中存在的單一性、片面性和主觀性等因素,同時也比利用一個或幾個原始株型性狀的加權更加科學,能夠克服傳統分析中的一些弊端[36]。
張群遠等[38]通過對作物區域試驗主要統計分析模型進行比較發現,各種模型的精度順序為LR-PCA復合模型>IMMI模型>PCA模型>處理均值模型>回歸模型> ANOVA加性主效模型;LR-PCA復合模型的預測精度是算術平均值的1.55倍,比IMMI模型的精度提高了8.4%。該研究中,主成分分析模型在精度上僅次于將線性回歸與主成分模型結合的LR-PCA復合模型以及IMMI模型,在后續研究中,將對主成分分析模型與聚類分析等進行組合,構建復合模型,進一步挖掘其在多環境、多性狀綜合評價中的應用價值。
3.3綜合得分向量與品種綜合得分
由每個品種在5個試點下的綜合得分向量可知,每個品種在不同的試點表現存在較大差異,分值越高,表現越好,分值越低,表現越差。將每個品種在5個試點的綜合得分進行求和,獲得相應品種在5個試點下的品種綜合得分(表5)。根據品種綜合得分的高低,可看出品種在5個試點的綜合表現,威豐2號在5個試點的適應性最好,其次為荷玉1201,W4503和勝玉2號,金發玉201205,羅單601,畢試1201和畢單17號在5個試點的表現較差。
基因型與環境的互作受積溫、降雨量等多個因素的影響,要對某一品種進行綜合評價,除了增加性狀數目的考查、減少性狀調查的誤差外,還需要增加試驗點,同時采用多年多點的試驗設計,使品種與環境的互作評價結果更加理想。本研究根據模型提取了5個主成分,每一個主成分所解釋的信息側重點不一樣,在實際應用研究中,針對不同的研究目的,可選擇不同的品種或者試點進行試驗。例如,如需注重產量,則選擇威豐2號在大方試驗點種植;如需注重株型,則選擇威豐2號在水城試驗點種植;如需注重綜合表現,則選擇威豐2號在大方試驗點種植。該方法可應用于各種作物的品種篩選與適應性鑒定等相關研究,為育種及相關試驗研究提供了一種新的評價方法。
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(責任編輯侯春曉)
Construction of evaluation model of principal component analysis on multi environment testing in maize varieties and its application
LI Qing-chao1, XIA Yu-qiong2, YANG Shan1, WEN Qiong1, MA Lang-lang1, LIANG Zhen-juan1, LIU Jian-xin1
(1.BijieInstituteofAgriculturalSciences,Bijie551700,China; 2.CollegeofLifeScience,ZunyiNormalUniversity,Zunyi563000,China)
To study the impact of environments on maize varieties and the adaptability of maize varieties in multiple environments, a model based on principal component analysis method was constructed and used to research eight varieties in five sites with nine traits (growth period, plant height, ear height, ear length, ear row number, bare tip length, hundred-grain weight, grain weight per ear and yield). According to the model, five principal component factors were extracted and the score matrices of the corresponding principal component factors were obtained. The result showed that Weifeng 2 was the best according to the comprehensive performance in all environments. Additionally, Bishi 1201 had a better performance in Panxian, Bidan 17 had a better performance in Weining, and Weifeng 2, W 4503, Shengyu 2, Luodan 601, Jinfayu 201205 and Heyu 1201 all grew well in Dafang. The different effects of eight varieties in five sites could be displayed by the corresponding principal component factors and comprehensive factor scores, the results were in good agreement with the traditional method. This model defined the comprehensive effect and adaptability of maize varieties in different environments, and provided a new way for the comprehensive evaluation of maize in multiple environment test.
maize; model; multiple environments; principal components analysis
10.3969/j.issn.1004-1524.2016.02.01
2015-07-15
貴州省科學技術基金項目(黔科合J字[2013]2002號);貴州省科學技術基金重點項目(黔科合JZ字[2014]2001號);畢節市農業攻關項目(畢科合字[2013] 19號)
李清超(1984—),男,貴州畢節人,助理研究員,碩士,主要從事玉米傳統育種、分子育種工作。E-mail: liqingchao-2@163.com
S513
A
1004-1524(2016)02-0181-09
李清超, 夏玉瓊, 楊珊, 等. 玉米品種多環境測試主成分評價模型的構建及應用[J]. 浙江農業學報, 2016, 28(2): 181-189.