黃土丘陵區土壤水分對黃刺玫葉片光響應特征參數的影響

夏宣宣, 張淑勇, 張光燦, 方立東, 張松松, 李　輝

山東省土壤侵蝕與生態修復重點實驗室, 國家林業局泰山森林生態站, 山東農業大學林學院, 泰安　271018

?

黃土丘陵區土壤水分對黃刺玫葉片光響應特征參數的影響

夏宣宣, 張淑勇, 張光燦*, 方立東, 張松松, 李輝

山東省土壤侵蝕與生態修復重點實驗室, 國家林業局泰山森林生態站, 山東農業大學林學院, 泰安271018

在半干旱黃土丘陵區,以3年生黃刺玫(RosaxanthinaL.)植株為材料,采用盆栽控水試驗,利用CIRAS- 2型便攜式光合作用測定系統,在8個土壤水分含量下測定了黃刺玫葉片的光響應過程。探討了黃刺玫光合生理參數與土壤水分的定量關系及土壤水分效應等級劃分問題。結果表明：黃刺玫的凈光合速率(Pn)、光合量子效率(Φ)、水分利用效率(WUE)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)對土壤水分都具有明顯閾值響應特征。土壤相對含水量(RWC)在36.2%—81.2%范圍內,黃刺玫在強光下的Pn和WUE水平較高,光合作用不會發生明顯的光抑制。RWC為66.5%左右時,Φ與Pn達到最高水平,表現出較強的光能利用潛力;RWC為81.2%為時,Tr達最大值,RWC為44.5%時,WUE為最大值。依據黃刺玫葉片Pn、Ci、Tr和WUE與土壤水分的定量關系,確定RWC在低于36.2%時為“低產低效”等級,在36.2%—44.5%之間為“低產高效”等級,44.5%—66.5%為“高產高效”等級,66.5%—81.2%為“高產中效”等級,在高于81.2%時為“低產低效”等級。

光合作用;黃刺玫;土壤水分;黃土丘陵區;等級劃分

水分是植物進行光合作用的重要環境和原料,土壤水分不足或過多都會影響植物的光合作用[1]。植物光合生理過程對土壤水分有限缺水有一定的適應性和抵抗性,光合生理活性并非在土壤水分充足時最高,而是在適度的水分虧缺范圍之內。這一范圍因植物種類及其生理生態特性的不同而異[2- 3]。光照為光合作用的進行提供能量保證,光強過低或過高都會明顯影響植物的光合作用效率[4],例如植物在強光下會發生光抑制,導致光化學效率降低而對光合作用產生限制作用。光響應過程的測定與模擬分析是植物光合生理生態學研究的重要方法之一[5],可以獲得最大光合速率、表觀量子效率、飽和光強、光補償點和暗呼吸速率等光合生理參數[6- 7],有助于了解植物光合機構的運轉狀況以及對光的適應性等特征[8- 9]。準確測量低光強下植物的光響應,有助于深入了解光合作用的量子效率及其變化狀況,常用的方法是對弱光下(PAR≤200μmol m-2s-1)光響應測量數據進行直線回歸分析[10]。

在黃土高原地區,干旱缺水是最突出的生態問題,土壤水分虧缺是影響植物光合作用、水分代謝以及物質轉運等生理活性、制約植物生產與植被恢復的關鍵因素[11];強光脅迫也是經常發生的逆境[12],也是影響植物光合生理過程以及水分利用效率的重要因素[13]。因此,研究植物光響應過程與土壤水分的關系,對深入了解植物的抗旱生理生態特性及其栽培環境要求具有理論與實踐意義。

黃刺玫(RosaxanthinaL.)為薔薇科薔薇屬有刺落葉灌木,是我國北方山地丘陵地帶(秦嶺—淮河以北)廣泛分布的次生植被之一[14],有較強的生態適應性、抗逆性以及水土保持等生態功能,在黃土高原等生態脆弱地區的植被建設中具有較大的開發潛力和應用價值。迄今為止,已有報道對黃刺玫的根系結構及固土作用[15]、群落結構及生態適應[16]、葉片形態及解剖結構[17]、光合作用特性等方面[12]進行了研究,但對黃刺玫在黃土高原等干旱生境下光合作用對土壤水分的響應關系以及土壤水分效應等級劃分等問題,還缺乏深入研究和認識。本文在半干旱黃土丘陵溝壑區,采用野外盆栽控水試驗,測定黃刺玫葉片在不同土壤水分含量下的光響應過程。研究目的：1)探討黃刺玫光合作用對土壤水分和光照的響應特征及其定量關系;2)基于光合生理數據嘗試劃分黃刺玫光合作用的土壤水分效應等級。為深入認識黃刺玫抗旱的光合生理特性和水分利用特性提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗地概況

研究區位于山西省中陽縣的圪針耳小流域(37°09′51″—37°11′58″N,110°58′41″—111°01′55″E),海拔1400—1600m[18],屬黃河中游的典型黃土丘陵溝壑區,暖溫帶亞干旱區大陸性季風氣候,多年平均降水量518.6mm,多集中在7—9月份(占全年降水量的70%以上),多年平均蒸發量1019.7mm[19]。多年平均氣溫6—10℃,極端最高氣溫35.6℃(1994年6月16日),極端最低氣溫-24.3℃(1980年1月30日),無霜期120—200d,≥10℃年積溫達3000℃以上[20]。研究區屬于森林草原灌叢植被區,小流域內喬木樹種主要有刺槐(Robiniapseudoacacia)、白榆(Ulmuspumila)、油松(Pinustabulaeformis)、側柏(Platycladusorientalis)、丁香(Syringaoblata),灌木主要有黃刺玫(RosaxanthinaL.)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、大果榆(Ulmusmacrocarpa),草本植物以菊科和禾本科為主,菊科篙屬居多;土壤主要為灰褐性土[21]。

1.2試驗材料與水分控制

在2011年4月上旬,利用生長勢和大小規格基本一致的3年生黃刺玫,進行盆栽試驗植株培育,共栽植培育6株(每盆1株),盆栽土壤取自研究區內的林地,每個花盆(內徑 38cm,深 45cm) 裝 20kg 土壤,試驗期間栽培基質保持自然肥力,不施肥。用環刀法測得盆栽土壤容重在1.34g/cm3,田間持水量為23.4%。于7月上旬開始進行土壤控水處理和光響應數據觀測(試驗盆栽長期埋于土壤中,使盆內土壤與田間土壤同溫)。采用人工給水后通過自然耗水的方法獲取盆栽土壤的不同含水量。具體方法是：在試驗觀測前2d灌足水使土壤水分飽和,以后不再澆水使土壤自然干旱。期間,采用烘干法測定土壤質量含水量(MWC,%),用MWC與田間持水量的比值求得土壤相對含水量(RWC,%)。土壤灌水處理2d后獲得初期土壤含水量(MWC為22.7%,RWC為96.9%),進行第1次光響應數據測定;其后每2d測定1次(晴天日測定,降雨天順延)。試驗共測定8個土壤含水量系列數據,其MWC(RWC)為22.7%(96.9%)、19.0%(81.2%)、15.6%(66.5%)、12.7%(54.3%)、10.4%(44.6%)、8.5%(36.2%)、7.0%(29.9%)和5.8%(24.8%)。在試驗觀測期間,搭建簡易遮雨棚,在降雨時覆蓋塑料薄膜,防止雨水對土壤水分處理的干擾。另外,在花盆上覆蓋黑色塑料網,以防止陽光直射表層土壤和水分過量蒸發。

1.3光響應過程的測定

從培育的6盆植株中選用生長健壯的3株(每盆1株)作為觀測植株,在每一觀測植株的中部選定生長發育完好的3個復葉并做好標記,利用每一復葉頂部的小葉作為樣本葉片,量測葉面積后進行光響應過程測定。試驗觀測應用英國PPS公司生產的CIRAS- 2型光合作用系統(2臺),在典型晴天下進行,每個土壤水分處理水平下測定一天(共測定8d),每天測定時間在8:30—11:00,每次測定選定的相同葉片(重復3次計數)。測定時,葉室的空氣溫度26—28℃、相對濕度(58±4.0)%、CO2濃度(360±3.0)μmol/mol(使用液態CO2鋼瓶控制),利用人工光源(LED)控制光合有效輻射強度(PAR;μmol m-2s-1)在2000、1700、1400、1100、800、500、300、200、150、120、100、70、50、30、20、0μmol m-2s-1共16個光強水平。每個光強下控制測定時間120s。儀器自動記錄凈光合速率(Pn,μmol m-2s-1)、PAR、蒸騰速率(Tr,mmol m-2s-1)、氣孔導度(Gs,mmol m-2s-1)、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)等生理參數。用公式計算葉片(瞬時)水分利用效率(WUE,μmol/mmol)和氣孔限制值(Ls)[22]。

WUE=Pn/Tr

Ls=1-Ci/Ca

1.4數據處理與分析

繪制不同土壤水分下黃刺玫Pn對PAR的響應曲線(圖1),依據實測數據點的走勢估計飽和光強(LSP, μmol m-2s-1)和最大凈光合速率(Pnmax, μmol m-2s-1)[23-25]。對弱光下光響應數據進行線性回歸[10,26- 27],求得PAR≤200μmol m-2s-1時的光合量子效率(Φ,mol·mol-1)、光補償點(LCP,μmol m-2s-1)和暗呼吸速率(Rd,μmol m-2s-1)(表1),分析其對土壤水分的響應關系。

利用光合作用測定參數Pn、Ls、Ci和Tr、WUE的光響應曲線,求得各個參數在不同RWC下測定的飽和光強范圍內的平均值,繪制各個參數平均值與RWC的關系曲線(圖2),分析不同光合作用參數對土壤水分的響應特征和定量關系。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD),在5%水平上對不同土壤水分處理的測定結果進行差異顯著性檢驗。

2　結果

圖1　不同土壤水分黃刺玫葉片凈光合速率的光響應 (平均值±標準誤)Fig.1　Photosynthetic rate-light response curves of Rosa xanthina L. under different soil water condition (mean±SE)

2.1不同土壤水分下黃刺玫光合作用的光響應

由圖1和表1看出,黃刺玫葉片Pn在不同土壤水分下的光響應過程具有明顯差別。表現為在較低光強(PAR≤200μmol m-2s-1)時,不同土壤水分下的Pn均隨PAR的增加而迅速上升,而后逐漸緩慢升高至最大凈光合速率(Pnmax),對應出現飽和光強(LSP);之后的光響應過程因土壤水分含量不同而出現較大差別。在RWC為36.2%—81.2%范圍時,不同RWC下的LSP差別不大,在1100—1400μmol m-2s-1之間;LSP以上的Pn隨PAR的增加變化不大,基本穩定在較高(接近Pnmax)的水平。但RWC超出36.2%—81.2%范圍時,黃刺玫的LSP會發生明顯降低,至1100μmol m-2s-1以下;LSP以上的Pn也會隨PAR的增加而有明顯下降。

表1　黃刺玫葉片光合作用光響應特征參數

同一列不同小寫字母表示在 5% 水平上差異顯著,表格中數據為平均值±標準誤

在一定光強(PAR≥300μmol m-2s-1)下,黃刺玫葉片Pn對RWC的變化表現出一定的閾值響應(圖1)。即RWC在24.8%—66.5%時,Pn隨RWC的增加逐漸增大,在RWC為66.5%時達到最大值;此后的Pn隨RWC的增加而逐漸減小。在RWC為36.2%—81.2%范圍內,黃刺玫Pn水平相對較高(圖1),例如在RWC為36.2%下測定的Pnmax均在其最大值(RWC為66.5%時)的70%以上;在此RWC范圍內,黃刺玫的光合量子效率(Φ)和暗呼吸速率(Rd)也都有較高水平(在RWC為66.5%時出現最大值),不同RWC下Φ和Rd測量值在各自最大值的68%和77.6%以上(表1)。

上述結果表明,黃刺玫的光合生理活性在RWC為36.2%—81.2%范圍內具有較高水平,在RWC為66.5%時水平最高,在土壤水分過多或過少(即RWC<36.2%或>81.2%)時均會發生明顯降低。

2.2黃刺玫光合作用特征參數與土壤水分的關系

由圖2看出,黃刺玫葉片Pn、Tr、WUE、Φ、Ci和Ls對RWC的變化都有一定的響應關系。當RWC在44.5%—81.2%時,Pn、Φ和Tr都表現出較高水平;其中RWC為66.5%時的Pn和Φ達到最大值,是對光合作用有效性最高的土壤水分臨界值(圖2),RWC為81.2%時的Tr具有最大值,是對蒸騰作用有效性最高的土壤水分臨界值(圖2)。當RWC在36.2%—66.5%時,WUE表現出較高水平;其中在RWC為44.5%時達到最大值,是對水分利用有效性最高的土壤水分臨界值(圖2)。當RWC<36.2%時,隨土壤含水量降低,黃刺玫的Ci顯著上升(圖2),而Pn和Ls明顯下降(圖2);由此,根據光合作用氣孔限制理論[22,28]可判斷知,土壤干旱至RWC為36.2%左右,是黃刺玫光合作用限制的主要原因由氣孔因素轉變為非氣孔因素的土壤水分臨界值。

圖2　黃刺玫葉片光合生理參數對土壤水分的響應(平均值±標準誤)Fig.2　Photosynthetic physiological parameters of Rosa xanthina L. of response to soil water content (mean±SE)

光合作用生理參數Photosyntheticphysiologicalthresholdparameters土壤含水量臨界值Soilmoisturethreshold質量含水量(MWC)/%Masswatercontent相對含水量(RWC)/%RelativesoilwatercontentCins8.536.2WUEmax10.444.5Pnmax、Φrmax15.666.5Trmax19.081.2

Cins：表征光合作用限制的主要原因由氣孔因素轉變為非氣孔因素的Ci臨界值Ciwhen main limiting factor changed from stomatal factor to non stomatal factor;WUEmax：水分利用效率最大值 the maximum WUE;Pnmax：最大凈光合速率 the maximumPn;Φrmax：最大光合量子效率 the maximumΦ;Trmax：蒸騰速率最大值 the maximumTr

依據黃刺玫光合生理參數與土壤水分的定量關系(圖2),將葉片Pn、Φ、Tr、WUE最大時的RWC(即有效性最高的RWC臨界值)和Ci轉折值對應的RWC(即光合作用限制由氣孔因素轉變為非氣孔因素的RWC臨界值)作為分界點(表2),進行土壤水分閾值劃分,提出黃刺玫光合作用的土壤水分效應等級(表3)。其中,“產”的高低指葉片凈光合速率(Pn)和光合量子效率(或量子產額Φ)的高低,而“效”的高低則指葉片水分利用效率(WUE)的高低。即當RWC低于36.2%時,因土壤水分虧缺嚴重,黃刺玫光合作用發生非氣孔限制(光合機構受到傷害),其Pn、Φ和WUE水平都很低(圖2和表3),屬“低產低效”等級。在RWC為36.2%—44.5%時,黃刺玫葉片WUE水平較高,達到其最高水平(RWC為44.5%時)的87%以上,但Pn和Φ水平較低,故屬于“低產高效”等級。當RWC在44.5%—81.2%時,黃刺玫的Pn和Φ維持在較高水平,達到其最大值(RWC為66.5%時)的78%和68%以上;其中RWC在44.5%—66.5%時,WUE也具有較高水平,達到最大值(RWC為44.5%時)的79%以上,故此水分范圍為“高產高效”等級;而RWC為66.5%—81.2%時,黃刺玫的WUE有所下降至中等水平,在其最高水平的65.4%—87.3%之間,為“高產中效”等級。當RWC超過81.2%時,黃刺玫葉片的Pn、Φ和WUE都會明顯下降至很低的水平,則處于“低產低效”等級。

表3　黃刺玫光合作用的土壤水分效應等級劃分

3　結論與討論

植物葉片水平的水分利用效率(WUE,即葉片Pn與Tr比值)的變化是植物抗旱策略的重要組成部分[29]。相關研究表明,在水分脅迫環境下,植物可以通過合理協調碳同化速率(Pn)和蒸騰耗水速率(Tr)之間的關系,從而調節WUE的變化,以保持植物生長與水分消耗的平衡[12,29- 30],氣孔因素(如氣孔導度Gs或氣孔限制值Ls)的變化起著重要的調節作用。本試驗發現(圖2),黃刺玫的WUE能夠在較低土壤含水量(RWC為36.2%—66.5%)下維持較高水平,其中在RWC為44.5%時水平最高。在此土壤水分范圍內,隨著RWC的減少,黃刺玫葉片Pn與Tr降低,但其氣孔限制值(Ls)增大和胞間CO2濃度(Ci)減小,這說明氣孔因素的變化是導致Pn與Tr均降低的主要原因[31]。即黃刺玫在較低的土壤水分下(RWC在36.2%—66.5%),可以通過減小氣孔開度或關閉部分氣孔等途徑,調節葉片吸收CO2和散失水分(Pn與Tr)的比例關系,在限制CO2供應降低Pn的同時,更大程度的降低Tr,從而維持較高的WUE,實現氣孔對水分利用的優化調節。但這種調節作用有一定的土壤水分虧缺限度,即當RWC低于36.2%繼續減小時,黃刺玫葉片Pn和WUE均大幅度降低,蒸騰耗水大幅度減少,以保持體內水分,這是對干旱環境的一種適應[30],同時Ls減小和Ci增大(圖2),表明此時Pn下降的主要原因已由氣孔因素轉變為非氣孔因素,即土壤水分虧缺導致黃刺玫的光合機構和CO2同化機能受到破壞[12]。由此認為,RWC在36.2%左右是黃刺玫葉片具有氣孔調節作用所允許的土壤水分最大虧缺程度。

光合量子效率或量子產額(Φ)反映了植物在弱光下吸收、轉換和利用光能能力[32],光合作用光抑制的一個顯著特征就是Φ的降低[10]。Φ的理論值為0.125,因受多種內部生理和外部環境因素的影響,實際測定的Φ值要小于理論值,其值越大,表明植物對弱光的利用效率越高,影響植物Φ的外界環境因素主要有光照、溫度、水分等[33- 34]。本研究發現,黃刺玫Φ的變化與土壤水分有一定的定量關系,Φ的變化范圍在0.023—0.052之間。在RWC為66.5%時,黃刺玫葉片的Φ達到最大值,同時具有最高的凈光合速率(圖2),表現出較強的光能利用能力。當RWC在54.3%—66.5%之間時,Φ保持在較高水平,達到最適土壤水分下的91%以上;但超出此水分范圍,Φ顯著下降(P<0.05)。這說明土壤水分虧缺和過多都會導致黃刺玫Φ的降低[10,35],即葉片對弱光的吸收、轉換和利用光能的能力受到顯著的影響。相關研究也得出了相似的結論。例如有研究表明,隨土壤水分含量的降低,沙木蓼[36]、灰葉胡楊[37]的Φ均不斷下降;在連續降雨幾天后,菠菜葉片的Φ也降低,其原因與低滲條件下膨脹的葉綠體內NADP+還原嚴重受阻有關[10];桃樹Φ的降低主要是PSⅡ電子傳遞速率的下降或RuBP生成速率的降低[38];淹水脅迫后,兔眼越橘的Φ降低,主要是由于碳同化速率的下降[35]。但土壤水分導致黃刺玫Φ降低的原因還需要進一步研究。

在以往的研究中,常采用田間水分常數、土壤水勢或根系吸水函數等方法表述土壤中不同含量水分被植物吸收利用的難易或有效程度[39],但其難以反映水分有效性與植物生長或生理過程的關系[40]。本研究基于植物生理學原理和方法,利用光合生理參數與土壤水分定量關系(表1和圖2),探討了不同含量土壤水分對黃刺玫光合作用的等級劃分問題,明確了土壤水分分級標準的生理學意義(表2和表3)。從其實踐意義分析,在黃土高原等干旱缺水問題比較突出的地區,農林業生產管理應以有效提高植物的水分利用效率為核心[41],較高的葉片水分利用效率和光合速率是植物高效用水的基礎[42]。由此認為,在半干旱黃土區,黃刺玫生長比較適宜的土壤水分應在“高產高效”或“高產中效”等級范圍,即相對含水量(RWC)在44.5%—66.5%或66.5%—81.2%之間(表3)。其中,當RWC為66.5%時,黃刺玫葉片同時具有最高的水分利用效率和凈光合速率,可認為是黃刺玫最適宜的土壤水分,可稱之為“最優產效”等級。

本研究土壤水分效應等級劃分是基于夏季 (即8月份)黃刺玫光合作用與土壤水分關系的觀測結果,因而具有一定的時效性。植物光合作用等生理過程還受植物生長節律、不同季節以及環境因子變化的影響，因此,關于黃刺玫在其他季節或月份等不同時期光合作用與土壤水分的關系,以及土壤水分效應等級劃分問題,還需要進一步研究。

[1]Mitton J B, Grant M C, Yoshino A M. Variation in allozymes and stomatal size in Pinyon (Pinusedulis, Pinaceae), associated with soil moisture. American Journal of Botany, 1998, 85(9): 1262- 1265.

[2]Mielke M S, Oliva M A, de Barros N F, Penchel R M, Martinez C A, da Fonseca S, de Almeida A C. Leaf gas exchange in a clonal eucalypt plantation as related to soil moisture, leaf water potential and microclimate variables. Trees, 2000, 14(5): 263- 270.

[3]李揚, 黃建輝. 庫布齊沙漠中甘草對不同水分和養分供應的光合生理響應. 植物生態學報, 2009, 33(6): 1112- 1124.

[4]裴斌, 張光燦, 張淑勇, 吳芹, 徐志強, 徐萍. 土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響. 生態學報, 2013, 33(5): 1386- 1396.

[5]葉子飄. 光響應模型在超級雜交稻組合-Ⅱ優明86中的應用. 生態學雜志, 2007, 26(8): 1323- 1326.

[6]曾小美, 袁琳, 沈允鋼. 擬南芥連體和離體葉片光合作用的光響應. 植物生理學通訊, 2002, 38(1): 25- 26.

[7]葉子飄, 于強. 光合作用光響應模型的比較. 植物生態學報, 2008, 32(6): 1356- 1361.

[8]葉子飄. 光合作用對光和CO2響應模型的研究進展. 植物生態學報 2010, 34(6): 727- 740.

[9]Chen Z Y, Peng Z S, Yang J, Chen W Y, Ouyang Z M. A mathematical model for describing light-response curves inNicotianatabacumL. Photosynthetica, 2011, 49(3): 467- 471.

[10]許大全. 光合作用效率. 上海: 上海科學技術出版社, 2002: 13- 13, 99- 101.

[11]夏江寶, 張光燦, 孫景寬, 劉霞. 山杏葉片光合生理參數對土壤水分和光照強度的閾值效應. 植物生態學報, 2011, 35(3): 322- 329.

[12]張淑勇, 夏江寶, 張光燦, 周澤福. 黃刺玫葉片光合生理參數的土壤水分閾值響應及其生產力分級. 生態學報, 2014, 34(10): 2519- 2528.

[13]張淑勇, 周澤福, 張光燦, 夏江寶. 半干旱黃土丘陵區4種天然次生灌木光合生理和水分利用特征. 林業科學, 2008, 44(12): 140- 146.

[14]吳正鎰. 中國植被. 北京: 科學出版社, 1995: 808- 808.

[15]王芳, 高甲榮, 朱繼鵬, 高陽, 胡封兵. 晉西黃土高原三種灌木的根構型研究. 干旱地區農業研究, 2006, 24(5): 146- 150.

[16]王暾, 郭晉平, 劉寧, 張蕓香. 森林光環境對4種天然灌木的光合作用和形態的影響. 林業科學, 2011, 47(6): 56- 63.

[17]薛智德, 韓蕊蓮, 侯慶春, 王勝琪, 張振師. 延安地區5種灌木葉旱性結構的解剖研究. 西北植物學報, 2004, 24(7): 1200- 1206.

[18]楊朝瀚, 王艷云, 周澤福, 張光燦. 黃土丘陵區杠柳葉片氣體交換過程對土壤水分的響應. 林業科學研究, 2006, 19(2): 231- 234.

[19]張光燦, 劉霞, 周澤福, 張淑勇, 劉剛, 陳建. 黃土丘陵區油松水土保持林生長過程與直徑結構. 應用生態學報, 2007, 18(4): 728- 734.

[20]李紅, 范素芳, 張光燦, 張淑勇, 周澤福. 黃土丘陵區退耕還林后不同林地土壤孔隙與貯水特性. 水土保持通報, 2010, 30(1): 27- 30.

[21]張友焱, 周澤福, 程金花. 退耕還林后圪針耳流域的土地承載力. 農村生態環境, 2003, 19(3): 5- 8.

[22]許大全. 光合作用氣孔限制分析中的一些問題. 植物生理學通訊, 1997, 33(4): 241- 244.

[23]Lang Y, Wang M, Zhang G C, Zhao Q K. Experimental and simulated light responses of photosynthesis in leaves of three tree species under different soil water conditions. Photosynthetica, 2013, 51(3): 370- 378.

[24]陳根云, 俞冠路, 陳悅, 許大全. 光合作用對光和二氧化碳響應的觀測方法探討. 植物生理與分子生物學學報, 2006, 32(6): 691- 696.

[25]王榮榮, 夏江寶, 楊吉華, 趙艷云, 劉京濤, 孫景寬. 貝殼砂生境干旱脅迫下杠柳葉片光合光響應模型比較. 植物生態學報, 2013, 37(2): 111- 121.

[26]葉子飄, 王建林. 植物光合-光響應模型的比較分析. 井岡山學院學報: 自然科學, 2009, 30(4): 9- 13.

[27]姚廣, 高輝遠, 王未未, 張立濤, 部建雯. 鉛脅迫對玉米幼苗葉片光系統功能及光合作用的影響. 生態學報, 2009, 29(3): 1162- 1169.

[28]Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33: 317- 345.

[29]Steduto P, Katerji N, Puertos-Molina H, ünlü M, Mastrorilli M, Rana G. Water-use efficiency of sweet sorghum under water stress conditions: Gas-exchange investigations at leaf and canopy scales. Field Crops Research, 1997, 54(2/3): 221- 234.

[30]Pascual I, Azcona I, Morales F, Aguirreolea J, Sánchez-Díaz M. Photosynthetic response of pepper plants to wilt induced byVerticilliumdahliaeand soil water deficit. Journal of Plant Physiology, 2010, 167(9): 701- 708.

[31]邵怡若, 許建新, 薛立, 張柔, 吳彩瓊, 盧廣超. 低溫脅迫時間對4種幼苗生理生化及光合特性的影響. 生態學報, 2013, 33(14): 4237- 4247.

[32]李合生. 現代植物生理學. 北京: 高等教育出版社, 2002: 125- 125.

[33]von Caemmerer S, Farquhar G D. Some relationships between the biochemistry of photosynthesis and the gas exchange of leaves. Planta, 1981, 153(4): 376- 387.

[34]Xia J B, Zhang G C, Zhang S Y, Sun J K, Zhao Y Y, Shao H B, Liu J T. Photosynthetic and water use characteristics in three natural secondary shrubs on Shell Islands, Shandong, China. Plant Biosystems, 2014, 148(1): 109- 117.

[35]Davies F S, Floer J A. Short-term flooding effects on gas exchange and quantum yield of rabbiteye blueberry (VacciniumasheiReade). Plant Physiology, 1986, 81(1): 289- 292.

[36]韓剛, 趙忠. 不同土壤水分下4種沙生灌木的光合光響應特性. 生態學報, 2010, 30(15): 4019- 4026.

[37]伍維模, 李志軍, 羅青紅, 韓路. 土壤水分脅迫對胡楊、灰葉胡楊光合作用-光響應特性的影響. 林業科學, 2007, 43(5): 30- 35.

[38]劉文海, 高東升, 束懷瑞. 不同光強處理對設施桃樹光合及熒光特性的影響. 中國農業科學, 2006, 39(10): 2069- 2075.

[39]余新曉, 張建軍, 朱金兆. 黃土地區防護林生態系統土壤水分條件的分析與評價. 林業科學, 1996, 32(4): 289- 297.

[40]Zhang G C, Xia J B, Shao H B, Zhang S Y. Grading woodland soil water productivity and soil bioavailability in the semi-arid Loess Plateau of China. Clean-Soil, Air, Water, 2012, 40(2): 148- 153.

[41]王斌瑞, 王百田. 黃土高原徑流林業. 北京: 中國林業出版社, 1996: 10- 20.

[42]陳四龍, 孫宏勇, 陳素英, 張喜英, 孫振山, 裴冬. 不同冬小麥品種(系)葉綠素熒光差異分析. 麥類作物學報, 2005, 25(3): 57- 62.

Effects of soil moisture on the photosynthetic light reaction ofRosaxanthinaL. in a loess hilly region

XIA Xuanxuan, ZHANG Shuyong, ZHANG Guangcan*, FANG Lidong, ZHANG Songsong, LI Hui

ShandongProvincialKeyLaboratoryofSoilErosionandEcologicalRestoration,ForestryCollegeofShandongAgriculturalUniversity,TaishanForestEco-stationofStateForestryAdministration,Taian271018,China

Water is a vital macronutrient and an important environmental factor, and is required for plants to conduct photosynthesis, which insufficient or excessive soil moisture will negatively affect. The soil water deficit is a key factor affecting plant physiological activity, restricting plant productivity and vegetative restoration.RosaxanthinaL. is one of the most widely distributed types of secondary vegetation in mountainous and hilly region in North China. Because of its high level of ecological adaptability, resistance to stress, and ecological functions,Rosaxanthinashows great potential value for development and application to the reconstruction of vegetation in the ecologically fragile Loess Plateau. Thus far, previous studies ofRosaxanthinahave focused on such features as its root structure and soil reinforcement capabilities, the structure and ecological adaptations of its associated community, the morphology and anatomical structure of its leaves, and its photosynthetic characteristics. However, few studies have investigated the response relationship between photosynthesis and soil moisture, or the effective use of soil moisture byRosaxanthinain arid habitats. The objectives of this study are to explore both the photosynthetic response to soil moisture and light and their quantitative relationship, and to attempt to identify the threshold effect of soil moisture on photosynthesis inRosaxanthinaL. In addition, this study aims to determine the species′ photosynthetic productivity classification using physiological photosynthesis data. This new information will provide

that will help further our understanding of the water use and photophysiological characteristics ofRosaxanthinaunder drought stress. Three-year-oldRosaxanthinaseedlings which were collected from the nursery and then potted in buckets were taken as materials in the semiarid loess hilly and gully regions. Sufficient water was provided to each seedling to saturate the soil in the bucket two days before the determination of photosynthetic parameters, and the soil water content was then monitored with no further watering. We measured soil water content and the photosynthetic parameters every two days until the seedlings withered. Using a CIRAS- 2 portable photosynthesis system, the light reaction processes ofRosaxanthinaplants were measured under eight soil moisture conditions found in the semiarid loess hilly region. The result showed that the net photosynthetic rate (Pn), quantum yield (Φ), and water use efficiency (WUE) exhibit clear threshold response characteristics. Higher photosynthetic rates (Pn) and WUE were observed inRosaxanthinaleaves when the relative soil water content (RWC) increased from 36.2% to 81.2%, and there was no significant photoinhibition of photosynthesis. When RWC was approximately 66.5%,ΦandPnpeaked, exhibiting strong potential energy utilization. The transpiration rate (Tr) and WUE peaked when RWC respectively were 81.2% and 44.5%. Based on the quantitative relationship between RWC and the plants′ physiological photosynthetic characteristics, the RWC values measured whenPn,Φ,Tr, and WUE reached their respective maxima, and when RWC corresponded to the inflectional values of intercellular CO2concentration (Ci) were designated as points of differentiation. Thus, we propose a metric for the grading of soil moisture availability according to its effect onRosaxanthinaphotosynthesis. Soils with an RWC lower than 36.2% are considered “low productivity and low efficiency” grade, those with an RWC of 36.2%—44.5% are considered “low productivity and high efficiency” grade, those with anRWCof 44.5%—66.5% are considered “high productivity and high efficiency” grade, those with an RWC of 66.5%—81.2% are considered “high productivity and medium efficiency” grade, and those with an RWC greater than 81.2% are considered “low productivity and low efficiency” grade.

photosynthesis;RosaxanthinaL.; soil water; loess hilly region; grade division

國家重點基礎研究發展計劃項目(2012CB416904)

2015- 01- 31; 網絡出版日期:2015- 11- 30

Corresponding author.E-mail: zhgc@sdau.edu.cn

10.5846/stxb201501310256

夏宣宣, 張淑勇, 張光燦, 方立東, 張松松, 李輝.黃土丘陵區土壤水分對黃刺玫葉片光響應特征參數的影響.生態學報,2016,36(16):5142- 5149.

Xia X X, Zhang S Y, Zhang G C, Fang L D, Zhang S S, Li H.Effects of soil moisture on the photosynthetic light reaction ofRosaxanthinaL. in a loess hilly region.Acta Ecologica Sinica,2016,36(16):5142- 5149.