陸地生態系統混合凋落物分解研究進展

李宜濃, 周曉梅,張乃莉, 馬克平

1 吉林師范大學生命科學學院,四平　136000 2 中國科學院植物研究所　植被與環境變化國家重點實驗室,北京　100093

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陸地生態系統混合凋落物分解研究進展

李宜濃1,2, 周曉梅1,*,張乃莉2, 馬克平2

1 吉林師范大學生命科學學院,四平136000 2 中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室,北京100093

凋落物分解在陸地生態系統養分循環與能量流動中具有重要作用,是碳、氮及其他重要礦質養分在生態系統生命組分間循環與平衡的核心生態過程。自然生態系統中,植物群落大多具有較高的物種豐富度和多樣性,其混合凋落物在分解過程中也更有可能發生養分傳遞、化學抑制等種間互作,形成多樣化的分解生境,多樣性較高的分解者類群以及復雜的級聯效應分解,這些因素和過程均對研究混合凋落物分解過程、揭示其內在機制形成了極大的挑戰。從構成混合凋落物物種豐富度和多樣性對分解生境、分解者多樣性及其營養級聯效應的影響等方面,綜合闡述混合凋落物對陸地生態系統凋落物分解的影響,探討生物多樣性在凋落物分解中的作用。通過綜述近些年的研究發現,有超過60%的混合凋落物對其分解速率的影響存在正向或負向的效應。養分含量有差異的凋落物混合分解過程中,分解者優先利用高質量凋落物,使低質量的凋落物反而具有了較高的養分有效性,引起低質量凋落物分解加快并最終使混合凋落物整體分解速率加快;而凋落物物種豐富度對土壤動物群落總多度有輕微的影響或幾乎沒有影響,但是對線蟲和大型土壤動物的群落組成和多樣性有顯著影響,并隨著分解階段呈現一定動態變化;混合凋落物改變土壤微生物生存的理化環境,為微生物提供更多豐富的分解底物和養分,優化微生物種群數量和群落結構及其分泌酶的活性,并進一步促進了混合凋落物的分解。這些基于植物-土壤-分解者系統的動態分解過程的研究,表明混合凋落物分解作用不只是經由凋落物自身質量的改變,更會通過逐級影響分解者多樣性水平而進一步改變分解速率和養分釋放動態,說明生物多樣性確實在一定程度上調控凋落物分解及其養分釋放過程。

生物多樣性;凋落物分解;微生物多樣性;土壤動物;非加和效應

凋落物也稱枯落物或有機碎屑,是指在生態系統內由地上植物組分枯死產生并歸還到地表,作為分解者的物質和能量來源借以維持生態系統功能的所有有機質的總稱[1]。凋落物分解是陸地生態系統中碳素周轉和礦質養分循環的重要過程[2]。據統計,全球每年因凋落物分解釋放的二氧化碳量達到68GtC,約占全球年碳通量的70%[3];凋落物分解還具有調節土壤有機物組成的作用[4],是釋放礦質養分供植物生長的重要生態系統過程,并由此影響陸地生態系統凈生產力[5]。在早期的凋落物分解研究中,研究者主要關注單一物種凋落物的分解及其影響因素,然而在自然生態系統中,尤其是物種豐富度較高的生態系統類型,地表凋落物以混合物的形式存在,這種混合的結果不僅會通過改變分解環境影響分解過程、異質凋落物間養分的互補,還會影響以凋落物為食物或棲息生境的土壤動物和微生物群落,最終影響到凋落物的分解速率和養分循環速率。其內在機制復雜,基于單一物種凋落物的研究并不能很好地探究凋落物在生態系統中的真實分解狀態及其內在機制。隨著研究不斷深入,物種多樣性與凋落物在分解過程中的相互作用以及凋落物分解過程與地上植物群落的作用機制得到了廣泛關注,人們愈發認識到混合凋落物物種組成和多樣性與凋落物分解這一重要的生態系統功能間的密切關聯,以及理清二者之間關聯的重要性[6]。

1　凋落物分解研究歷程

對于森林凋落物研究最早可追溯到1867年,Ebermayer[7]發表了經典著作《森林凋落物產量及其化學組成》,闡述了凋落物的化學組成和養分循環。在隨后的幾十年里,更多的研究者在局域尺度和大尺度上對影響凋落物分解速率的基質性質、環境因素以及凋落物在養分循環中的作用取得了一些認知。Tenney和Waksman[8]在1929年提出土壤有機物的分解速率受到4方面因素的影響：(1)基質的化學成分;(2)分解者能利用的養分;(3)參與分解過程的微生物的性質;(4)環境條件,尤其是溫度和水分。1930年,Melin[9]對北美幾種森林凋落物分解的研究中首次使用了碳氮比來分析凋落物的分解特征,至今仍然是評價凋落物分解的重要指標之一。20世紀40年代開始出現涉及混合凋落物的研究,如1943年,Gustafson[10]的針-闊混合凋落物分解實驗首次提出針葉和闊葉凋落物混合分解能夠提高分解速率,并指出闊葉凋落物分解過程中產生大量鈣,能夠中和針葉在分解過程中產生的抑制細菌活性的酸性物質,從而提高了混合凋落物的分解速率。這個實驗也是第1次在自然條件下展開持續8a的凋落物分解實驗,此前對凋落物分解的研究大多基于人為條件且分解時間較短。

20世紀50、60年代是凋落物分解研究的高峰期,不僅研究內容全面系統,研究方法和分解模型也有很大改進。1957年,Bocock和Gilbert[11]在不同林地條件下對葉凋落物分解的研究中首次采用質地柔軟的尼龍材料代替堅硬的金屬容器、木質容器作為分解容器的材料,避免木質材料的分解容器產生的生物學影響,防止中型土壤動物的進入,這就是分解實驗中最經典也是應用最廣泛的研究方法——分解袋法。1963年,Olson[12]首次提出了單指數分解方程來描述葉凋落物物質殘留與分解時間的關系,這一模型被普遍接受,至今仍被大量沿用。

20世紀70年代由于研究方法、實驗儀器以及電子計算機的發展,分解研究快速發展,特別是對凋落物養分的研究更加深入。Fogel和Cromack[13]提出氮和木質素是影響分解速率和模式的重要因素,至今氮和木質素在分解中的調控作用仍然是研究的重點;有些研究者開始關注微生物酶在復合有機物基質降解中的作用和土壤中的作用：Almin[14]和Ladd[15]等人提出了多種測定土壤中大多數酶活性的方法。20世紀90年代以來,研究者更多地在全球變化這一背景下研究凋落物分解問題,如氮沉降、全球氣候變暖對凋落物分解的影響研究成為生態學的熱門方向。有些研究者認為氮沉降增加了凋落物氮含量從而促進了凋落物分解[16]。而有些研究表明氮沉降與凋落物分解過程中的木質素和酚類物質形成穩定化合物[17], 還能與芳香族化合物發生作用產生難分解的腐殖化合物抑制凋落物的分解[18]。盡管上述諸多研究在凋落物分解的研究方法、影響分解速率的關鍵因子以及氣候變化等全球性生態學問題方面做了大量出色的研究工作,但是這些工作大多是基于單種或少數物種混合情況下的研究,直到近十年混合凋落物分解機制的相關研究才開始快速發展。

2　凋落物多樣性對分解環境的影響

在陸地生態系統中,地上植物物種多樣性高的群落與簡單的群落相比,具有較豐富的凋落物種類、碳源、營養物質和復雜的化學成分,土壤的微氣候和微生境也更為多樣,并主要通過分解過程中的淋溶作用、微生物作用等途徑,使分解環境的物理和化學性狀發生改變[19],進而間接對凋落物分解產生影響[20]。杉木(Cunninghamialanceolata)、楠木(Phoebezhennan)和木荷(Schimasuperba)的混合凋落物與單種分解相比,不同比例混合處理的土壤pH值有不同程度的升高,說明此三物種凋落物分解對土壤的酸化都有一定的緩解作用[21]。Baish等[22]發現銀膠菊(Partheniumhysterophorus)凋落物分解過程中產生的酚酸類物質影響土壤pH值、電導率以及其他土壤養分的有效性。另外,混合凋落物微生境下,微生物的群落結構和數量也會發生變化。胡亞林等人[23]采用杉木、榿木(Alnuscremastogyne)、楓香(Liguidambarformosana)的葉凋落物,分別進行單一物種、兩兩混合和三種混合的野外分解實驗,發現表層有混合凋落物覆蓋的土壤與單一物種覆蓋的土壤相比微生物量增加,活性也發生改變。杉木和常綠落葉闊葉樹混合凋落物處理的土壤與單一施加杉木凋落物處理的土壤相比,土壤微生物量碳與土壤有機碳的比值高,說明杉木和闊葉混合凋落物能夠為土壤微生物生長提供更豐富的碳源,利于微生物生長[24]。因此,凋落物物種多樣性對分解微生境土壤理化性狀、微生物群落等方面的影響與單種凋落物分解微生境相比有顯著差異,這些差異是解釋特定生態系統中混合凋落物分解產生加和效應的重要方面。

3　混合凋落物對分解速率的影響

3.1物種豐富度對凋落物分解速率的影響

大多數混合凋落物分解實驗,通過計算混合凋落物單種組分剩余質量比例的加權平均數,得到混合凋落物分解速率的期望值,將分解速率期望值與實際值進行比較,判斷物種多樣性是否對凋落物分解產生混合效應,即混合凋落物的實際分解速率與期望分解速率值相等表現出加和效應,混合凋落物的實際分解速率偏離于期望分解速率表現為非加和效應。目前對于多物種混合凋落物在分解和養分釋放等方面產生的混合效應無一致結論,大致可分為三類：即物種豐富度對凋落物分解的影響為正效應[25- 27]、負效應[27-28]和加和效應[29- 32]。Wardle等人[27]對人工雙子葉草本植物、草原雙子葉草本植物、草本、木本4種功能群共32個物種的葉凋落物進行了混合分解實驗,在70個不同物種組合混合凋落物處理中,有45個處理表現出正效應,有13個處理表現出負效應,有12個處理表現出加和效應。不同物種混合通常會使凋落物實際分解量比計算值增加20%左右[33]。不同凋落物物種組成和功能群類型對混合凋落物分解有顯著影響[34],相同的物種豐富度在不同的分解階段表現出來的混合效應也會有所差異。如Hansen和Coleman[35]采用3種落葉樹凋落物按照等比例混合,在分解的前9個月混合凋落物的分解速率實際值比計算值高7%,表現為正效應;再經過10個月的分解,分解速率的實際值比計算值低9%,表現為負效應;而Rustad和Cronan[36]對紅花槭(Acerrubrum)、北美喬松(Pinusstrobus)和紅云杉(Picearubens)3個物種凋落物等比例混合分解實驗發現在分解第1年,混合凋落物失重率表現為加和效應,而在分解的第2年表現為了正效應。也有研究指出混合凋落物分解不隨物種豐富度梯度變化[37- 39],原因可能是,在一些情況下混合凋落物效應影響的大小、物種變化特殊性應答不能在凋落物混合整體水平上體現出來,忽略了各物種之間的相互作用,不同物種的正、負效應相互作用彼此平衡,導致總體失重率差異不顯著[40]。因此,需要對組成混合凋落物中的單種組分失重率進行區分[26,41]。目前不同的物種多樣性梯度和物種組成對混合凋落物分解速率的影響尚無規律可循,也沒有一致的結論,原因可能在于混合凋落物分解受到氣候、分解微生境、土壤動物和微生物等許多因素的影響,其質量損失的加和效應或非加和效應或許并不是簡單地通過物種豐富度的多寡就能明確解釋的,所以混合凋落物分解的效應有待于進一步深入研究。

3.2混合凋落物中特異物種對分解速率的影響

凋落物混合分解過程中,一些物種通過向環境中分泌分解產物對其他物種或微生物產生有害或有益的影響[42],這些物種所具有的特異性會導致不同的物種組合分解速率有很大差異。有研究表明混合凋落物分解表現出負效應與特異物種的抑制作用直接相關。Nilsson等人[28]對闊葉林混合凋落物分解的研究發現,巖高蘭(Empetrumhermaphroditum)與赤莖蘚(Pleuroziumschreberi)的混合凋落物分解速率與計算值相比產生了負效應,尤其是赤莖蘚的分解速率被顯著抑制,同時,單獨分解的歐洲赤松(Pinussylvestris)的分解速率也受到抑制。Nilsson認為產生這種情況是由于巖高蘭產生的二次代謝產物抑制了土壤中微生物的活性,使處于這一微生境中的凋落物分解受到抑制作用。McArthur等人[40]對水生生態系統中河灘植物黑櫟(Quercusnigra)和北美楓香(Liquidambarstyraciflua)的混合凋落物研究也得到了相似的結論,由于黑櫟的滲透液抑制了相鄰的北美楓香的分解,兩個物種混合分解表現出負效應。由此可知,混合凋落物的分解過程并非簡單的物種豐富度問題,期間更摻雜了不同物種的特異性質,它們在物理和化學組分的差異都可能影響甚至改變混合凋落物分解的最終結果。

4　混合凋落物對分解過程中養分動態的影響

凋落物的養分變化是維持森林生態系統穩定及維持有機物生產的重要過程,生物多樣性能夠引起混合凋落物分解過程中養分動態發生變化。Gartner和Cardon[33]統計了123個混合凋落物分解實驗,其中76%的研究元素釋放顯示出顯著的非加和效應。一般認為,凋落物分解過程中,混合凋落物體系中養分元素含量較高的凋落物會為養分含量低的凋落物有機體提供養分,減緩低質量凋落物養分釋放,促進高質量凋落物的分解和養分釋放,凋落物養分元素含量差異越大這種相互影響表現得越明顯[33]。在自然條件下桉樹(Eucalyptus)養分周轉速率相對緩慢,很多研究采用桉樹凋落物與其他物種混合進行分解實驗,來驗證添加高質量凋落物對混合凋落物分解的影響以及不同物種之間的養分流動情況。Xiang和Bauhus[43]采用桉樹和黑荊(Acaciamearnsii)凋落物按照100%桉樹, 75%桉樹:25%黑荊,50%桉樹:50%黑荊,25%桉樹:75%黑荊和100%黑荊五種不同比例進行混合凋落物分解實驗,發現混合凋落物中氮元素和磷元素含量隨著黑荊在凋落物中所占比例的增加而提高。Briones等人[44]將桉樹葉凋落物分別與櫟樹(Quercussp)、白蠟(Fraxinussp)和樺樹(Betulasp)的葉凋落物混合進行分解實驗,13周后將混合凋落物中的各個單種分開測定,發現單種凋落物的營養元素含量的增大通常伴隨著另一種凋落物營養元素含量的降低。這些研究表明混合凋落物中的養分從含量高的非桉樹物種向含量低的桉樹發生轉移,并且增加了分解者可利用氮的有效性,加快混合凋落物分解早期的分解速率。產生這種效應的機理是在混合凋落物分解過程中,分解者優先利用高質量凋落物,使低質量的凋落物反而具有了較高的養分有效性,引起低質量凋落物分解加快并最終使混合凋落物整體分解速率加快[20]。

有些研究者利用15N同位素標記法不僅再次證實了混合凋落物物種之間氮元素的轉移[45-46],還發現氮元素是以氨基酸的形式通過真菌菌絲進行轉移的[47],主要通過淋溶作用和菌絲擴散實現,沒有發生真菌的轉移[45,48]。由于氮元素是以氨基酸的形式進行轉移,在轉移過程中也伴隨著碳元素的轉移[47]。Frey等[49]發現分解者將碳元素從混合凋落物轉移到土壤的過程中伴隨著氮元素的富集,但是研究并沒有得出混合凋落物中碳的轉移方向。而Berglund等人[50]對歐洲赤松和玉米葉進行混合凋落物分解的研究補充了這方面的不足。他們采用在13C上具有不同自然同位素的歐洲赤松和玉米作為實驗材料,通過添加15N標記的方法探究碳、氮在混合凋落物中轉移的方向、多少以及他們之間的相互作用,發現碳從歐洲赤松向玉米方向轉移較多,而氮則是從玉米向歐洲赤松方向轉移,即從高氮植物向低氮植物轉移,因此碳釋放在一定程度上受到氮釋放的限制。在分解過程中不只是碳、氮的釋放有一定聯系,錳離子作為過氧化物酶的重要組成成分,其濃度與凋落物中木質素的分解呈正相關關系[51]。

另外,在混合凋落物分解的不同時期,物種多樣性對元素釋放的影響和表現也不同。蔣云峰等[52]對長白山針闊混交林4種主要物種的凋落物進行了2a的野外分解袋實驗,在分解第1年4種混合凋落物對碳釋放均表現為抑制作用,而在分解第2年則表現出了促進作用;在紅松(Pinuskoraiensis)和色木槭(Acermono)混合分解前期對磷元素釋放表現出了促進作用,在分解后期無顯著影響。由此可知,植物多樣性的變化對凋落物分解過程中的養分釋放的作用十分復雜,受到物種組成、元素之間的相互作用、分解者和分解階段等多方面因素的影響。

5　混合凋落物對分解者的影響

5.1對土壤動物的影響5.1.1土壤動物類群對混合凋落物多樣性的響應及其對分解的影響

很多研究表明凋落物多樣性對土壤動物群落總多度有輕微的影響或幾乎沒有影響,而物種組成對線蟲和大型土壤動物的群落組成和多樣性有顯著影響[4, 53-54],當把生物類群鑒定到屬、種水平時,部分土壤動物類群的多度與混合凋落物植物多樣性呈正相關關系[55-56],如甲螨類的物種豐富度與混合凋落物多樣性[57]及微生境物種多樣性[35]均顯著相關;與單種凋落物相比,混合凋落物中螨類和小型節肢動物物種豐富度更高[30]。在火炬松(Pinustaeda)針葉和山茱萸(Cornusofficinalis)混合葉凋落物分解過程中,土壤動物的個體數是各單種凋落物分解時的2.3倍,并導致混合凋落物的分解速率高于各自單獨分解的速率[58];另有物種剔除實驗表明部分稀有植物類群消失使土壤動物類群和個體數量顯著下降[53]。土壤動物類群對不同凋落物多樣性產生響應主要原因有兩個：一是混合凋落物為土壤微生物提供了更為豐富的碳源和營養物質,避免了單一凋落物分解過程中,早期微生物數量因資源充足種群數量爆發而后期資源匱乏大幅下降,從而解決了因食物源的大幅度波動對土壤動物的生存造成的威脅[59];二是混合凋落物改變了土壤動物的棲息環境,彌補了一些單種凋落物形態單一引起的生境缺陷,還能提供更多產卵和發育的環境。因此,提高凋落物的物種多樣性從物理、化學和生物等過程優化微生境,從而驅動土壤動物豐富性的增加。并且由于土壤動物的取食偏好性差異,土壤動物類群對于不同物種構建的相同多樣性水平下的混合凋落物的響應也不同,因此不同物種豐富度和均勻的混合凋落物具有不同的土壤動物數量和類群,引起混合凋落物分解速率的差異,凋落物植物多樣性和土壤動物之間的相互作對陸地溫帶森林中的分解速率起決定性作用[20]。

5.1.2混合凋落物不同分解階段土壤動物豐富度和多樣性動態

土壤動物群落結構在混合凋落物分解過程中具有一定的時間動態,隨著分解階段的變化而變化。林英華等[60]在遼東櫟(Quercuswutaishanica)和油松(Pinustabuliformis)混交林的研究中發現土壤動物多樣性與凋落物分解時間呈顯著正相關關系。巨桉與臺灣榿木混合凋落物分解初期土壤動物群落以嚙蟲目為主,中期為后孔寡毛目,后期為鞘翅目,末期為雙翅目[61];大型土壤動物和中小型土壤動物的數量和類群均在分解7個月達到最高,9個月時開始下降[62];在6目孔徑,即允許大型土壤動物進入的混合凋落物分解袋內,凋落物在6—7月份分解速率最快,與大型土壤動物數量變化有相似模式[63]。土壤動物隨著混合凋落物分解的不同階段產生的動態變化與凋落物分解的速度和所釋放出的營養物質濃度有著密切的關聯;并且隨著冬季的到來土壤溫度降低,土壤微生物數量受到影響,以微生物為食的跳蟲、甲螨類等中型土壤動物和大型土壤動物的個體數量也隨之降低[62-63]。因此,不同物種凋落物混合分解能提高凋落物中大型土壤動物的個體數量,大型土壤動物的類群和個體數對混合凋落物分解的動態過程產生響應,并具有相似的動態變化過程,促進了混合凋落物的分解[20, 64]。

5.2對土壤微生物的影響

圖1　凋落物多樣性對土壤微生物的影響Fig.1　Effects of litter diversity on soil microorganism　+：促進作用 shows synergistic effects;-：抑制作用 shows antagonistic effects

在混合凋落物分解過程中,凋落物物種組成的變化會改變凋落物化學組成、土壤微環境以及土壤動物群落結構,從而對土壤微生物量、其分泌的胞外酶的活性以及群落組成等產生影響[20],間接或直接地作用于混合凋落物的分解和養分周轉(圖1)。

混合凋落物與單種凋落物相比通常具有更豐富的碳源和營養成分,能為微生物提供多樣的生態位和分解底物,微生物通過互補效應能夠更有效地利用混合凋落物[65];凋落物分解過程中會產生氨基酸等物質吸引微生物在其周圍聚集,促進微生物的生長發育,對微生物類群、數量和分布產生影響;并且,由于凋落物自身的性質的不同,主導的分解者類群也有所差異,含碳高的凋落物主要依靠真菌類群[66- 69],而主導含氮高的凋落物分解過程的往往是細菌類群[70],進而引起土壤微生物碳代謝特征產生差異,表現為高質量凋落物土壤微生物生物量碳、微生物呼吸速率以及微生物對土壤中有機質的利用效率較高,低質量凋落物則與之相反[71]。Kubartová等人[72]對法國南部溫帶森林凋落物分解中的真菌多樣性研究發現,分解24個月后,混合凋落物中的真菌豐富度顯著高于單種凋落物,并且混合凋落物分解速率也顯著高于單種凋落物。一般情況下,混合凋落物在分解過程中真菌和細菌的生物量會有所提高[73],且凋落物不同的混合方式對土壤微生物量的促進作用不同[74],進而引起分解過程中微生物主導類群和數量的變化。

微生物是土壤酶的重要來源,在分解過程中土壤酶活性與特定的細菌和真菌類群密切相關[75]：真菌主要影響纖維素酶和幾丁質酶的活性,調控凋落物中纖維素和幾丁質等較難分解的組分[76];放線菌能夠釋放降解腐殖質和木質素的過氧化物酶的氧化酶、酯酶、氧化酶等[77-78];擔子菌綱真菌釋放漆酶、過氧化物酶等,對木質素和纖維素的降解具有重要作用[79-80]。因此,凋落物多樣性通過影響微生物群落組成和數量等進一步導致酶種類和活性的差異,并直接作用于混合凋落物的分解[81-82]。宋影等人[83]對中亞熱帶森林中馬尾松、槲櫟(Quercusaliena)以及他們的混合凋落物(比例為8∶2)分解實驗中證實,與單種分解相比,混合凋落物的微生物數量和多酚氧化酶活性顯著提高,混合凋落物分解速率大于兩個單種分解的速率,并且與纖維素酶活性、酸性磷酸酶活性呈顯著正相關,與酚氧化酶活性呈顯著負相關。并證實混合凋落物分解是微生物和多種酶共同作用的結果。

因此,凋落物多樣性由于其自身化學組成和對微環境的影響,引起土壤微生物產生的酶種類和活性以及自身的群落結構和數量等方面產生變化,進一步對混合凋落物分解和養分周轉產生加和效應和非加和效應。

5.3對土壤生物間交互作用的影響

圖2　陸地生態系統凋落物分解過程中物種多樣性對土壤動物區系間交互作用的影響Fig.2　Effects of species diversity on interactions among soil fauna durning litter decomposition in terrestrial ecosystem

參與凋落物分解過程中的土壤動物可以按照體長分為三類：以線蟲和原生動物為主要類群的小型土壤動物(小于0.1mm),以跳蟲和螨蟲為主要類群的中型土壤動物(0.1—2mm),體長為2—20mm的大型土壤動物。在陸地生態系統中,土壤生物區系是分解者食物網的重要組成部分[54],也是凋落物分解過程、養分礦化的主要參與者,凋落物多樣性對分解過程中不同土壤動物之間的交互作用產生一定的影響(圖2)。

凋落物是土壤動物食物的主要來源[84],凋落物的多樣性給土壤動物提供了更豐富的食物源,不同形態性狀的凋落物葉片互補,提供了更適合的生存空間。如櫟樹、樺樹和槭樹葉凋落物混合分解微生境中,櫟樹葉片較厚并具有疏水性能避免結壓,樺樹葉凋落物能有效保持水分,而槭樹分解較快提供更多的食物和較大表面積以供微生物生長,能夠提高凋落物中大型土壤動物的個體數[20, 64]。

中小型土壤動物是取食凋落物的主要類群,對分解作用影響最大,其活性受到大型土壤動物的促進或者抑制,物種類群和數量也因大型土壤動物改變土壤團粒結構,土壤微生境和破碎凋落物而發生改變。中型土壤動物將破碎凋落物,擴大表面積為微生物侵入提供了更多的機會,并且微生物數量與凋落物破碎化程度呈正相關關系[85-86],其糞便為更小型土壤動物提供食物來源,又為微生物生長繁殖提供了能量和養分[87],。以原生動物和線蟲為代表的小型土壤動物,通過調節細菌和真菌種群結構,改變凋落物分解和養分周轉[30]。原生動物通常優先捕食細菌,甚至是特定的細菌種類和其他小型土壤動物區系動物[88],改變了微生物的群落組成,進一步影響凋落物分解和養分周轉;線蟲同樣以細菌為主要食物來源,在森林凋落物中線蟲對細菌的年消耗量為80g m-2a-1,并產生2—13 g m-2a-1氮礦化量,在土壤氮循環中占有很大比例[89],因此,小型土壤動物直接影響微生物群落結構,繼而對凋落物分解和養分周轉產生影響。不同凋落物物種組成和豐富度通過改變微生境并提供一系列不同食物資源對土壤微生物群落結構、數量和活性產生影響,進而對凋落物分解和養分周轉產生促進或抑制作用。由此可見,凋落物分解過程中土壤動物之間的交互作用對于探究分解過程如何受凋落物多樣性影響有重要意義。

綜上所述,凋落物物種多樣性對分解微生境土壤理化性狀、微生物群落等方面的影響,與單種凋落物分解微生境相比有顯著差異,這些差異是解釋特定生態系統中,混合凋落物分解產生非加和效應的重要方面。從目前的研究結果看,有超過60%的研究發現,混合凋落物對其分解速率的影響存在正向或負向的效應。一般認為,分解過程中混合凋落物體系中養分元素含量較高的凋落物,會為養分含量低的有機體提供養分,凋落物養分元素含量差異越大,這種相互影響表現得越明顯,分解者優先利用高質量凋落物,使低質量的凋落物反而具有了較高的養分有效性,引起低質量凋落物分解加快并最終使混合凋落物整體分解速率加快;不同物種凋落物混合分解影響大型土壤動物的類群和個體數,并對混合凋落物分解的動態過程產生響應,兩者具有相似的動態變化過程;凋落物多樣性提供更豐富的碳源和營養物質,并對土壤微生物的生存環境產生不同程度的影響,引起的微生物群落組成和數量等的變化,進一步導致酶種類和活性的差異,并直接作用于混合凋落物的分解。目前不同的物種多樣性梯度和物種組成,對混合凋落物分解速率的影響尚無規律可循,也沒有一致的結論,原因可能在于混合凋落物分解受到氣候、分解微生境、土壤動物和微生物等許多因素的影響,其質量損失的加和效應或非加和效應或許并不是簡單地通過物種豐富度的多寡就能明確解釋的,所以混合凋落物分解的效應有待于進一步深入研究。因此,基于混合凋落物的分解研究是非常必要的,研究過程中將混合物種的各自分解動態與總的分解動態加以整合和比較,可以更為有效地解釋生物多樣性對凋落物分解過程的影響。與此同時,還應該將混合凋落物放在全球氣候變化的大背景下進行研究。全球氣候變化引起陸地生態系統多樣性喪失[90],改變凋落物分解微生境和化學組成,進而影響凋落物分解。凋落物作為影響陸地生態系統生物多樣性的一個重要因子,同時它的分解又受到物種多樣性的調控,這種作用對整個陸地生態系統養分循環和生態系統功能的研究尤為重要。

致謝：感謝中國科學院植物研究所梁宇副研究員對本文寫作的幫助。

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The research of mixed litter effects on litter decomposition in terrestrial ecosystems

LI Yinong1,2, ZHOU Xiaomei1,*, ZHANG Naili2, MA Keping2

1CollegeofLifeScience,JilinNormalUniversity,Siping136000,China2StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China

Decomposition is one of the most important ecosystem processes, which plays a critical role in regulating nutrient cycling and energy flow in terrestrial ecosystems. In terrestrial ecosystems, multiple plant species coexist in a community with high plant species richness, which may lead to diverse plant litter input and complicated litter chemicals, high microhabitat heterogeneity, and highly diverse decomposers and their interactions. Mixed soil litters with diverse plant species usually have more complex mechanism underlying decomposition because of the complementary use of nutrients and transfer among different species, greatly challenging the assumptions about litter decomposition and biodiversity. We reviewed the studies on decomposition of mixed-species litter in terms of the impact of plant diversity on litter quality, decomposing microhabitats, and decomposers and their interactions. We found that the majority of recent studies revealed a non-additive effect of mixed litters on mass loss and nutrient dynamics during the duration of decomposition. The occurrence of some specific plant species might strengthen the non-additive effect because they contained some special compounds. Different litter types differ in chemical composition and physical properties, and decomposing of high-quality litter by decomposer organisms eventually leads to a high nutrient availability and allows nutrient transfer to low-quality litter. Transferred nutrients, in turn, lead to a more rapid decomposition of the low-quality litter and, consequently, of the entire litter mixture. Litter species identity was an important determinant of abundance and diversity of soil fauna, while litter mixing had weak or no significant effect on the soil fauna communities; however, it had significant effect on components of the macrofauna and nematodes and their diversity. Moreover, the effects of mixed litters on decomposers usually depend on the decomposing time. Some studies showed that litter diversity may induce significant changes in the composition, diversity, and enzyme activities of decomposers such as soil fauna and microbes, and also modify the interactions among the decomposers, which may induce further changes in litter decomposition. These results suggest significant effects of mixed litter on decomposition rate and an important role of decomposers in regulating decomposition of mixed litters, which are helpful to understand the effects of mixed litter on litter decomposition and nutrient dynamics in the plant-soil-decomposer system.

Biodiversity; litter decomposition; microbial diversity; soil fauna; non-additive effects

國家自然科學基金項目(31270559);植被與環境變化國家重點實驗室自由探索項目

2015- 01- 20; 網絡出版日期:2015- 12- 03

Corresponding author.E-mail: 18609872395@163.com

10.5846/stxb201501200165

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