植物對重金屬的耐受性和吸收·轉運特性的研究進展

韓旭 丁國華

摘要綜述了植物修復技術的研究進展，從減少植物對重金屬的吸收、細胞壁的阻礙作用、植物的螯合作用、加速體內重金屬的外排、體內重金屬的區室化隔離與植物體的解毒作用幾方面，探討了植物對重金屬的耐受性，從土壤pH、有機質、根系分泌物3個方面闡述了植物對重金屬吸收的影響因素，從植物根系內部的轉運和地上部分的運輸兩方面分析了植物對重金屬的轉運。

關鍵詞重金屬；修復；耐受性；吸收；轉運

中圖分類號S311；Q945.12文獻標識碼A文章編號0517-6611（2016）04-106-04

Research Advances of Plant Tolerance， Absorption and Transport Characteristics of Heavy Metals

HAN Xu1， DING Guohua1，2* （1.Key Laboratory of Plant Biology in Universities of Heilongjiang Province， Harbin Normal University， Harbin， Heilongjiang 150025； 2.College of Life Science and Technology， Harbin Normal University， Harbin， Heilongjiang 150025）

AbstractResearch progress of phytoremediation technology was reviewed.Plant tolerance to heavy metals was discussed from the aspects of reducing plant absorption to heavy metal， hindering effects of cell wall， plant chelation， accelerating the excretion of heavy metal in organism， chamber isolation of heavy metal， and detoxication of plant.Influencing factors of plant absorption of heavy metals were elaborated from three aspects of soil pH value， organic matter and root exudates.Plant transport of heavy metals was analyzed from two aspects of root internal transport and transport of aboveground part.

Key wordsHeavy metal；Soil Remediation；Tolerability；Absorption；Transport

基金項目植物生物學黑龍江省高校重點實驗室（哈爾濱師范大學）開放基金資助（ZK201201）。

作者簡介韓旭（1989- ），男，黑龍江雙鴨山人，碩士研究生，研究方向：植物分子生物學。*通訊作者，教授，博士，碩士生導師，從事植物抗性生理與分子機制的研究。

收稿日期20160108隨著現代科技飛速發展，環境污染問題日益凸顯，重金屬污染以其隱蔽性、高毒性、易富集和難以去除等特點而倍受關注[1-4]，科學界迫切需要切實可行的措施來緩解和治理土壤重金屬污染。目前應用最廣泛且最直接有效的辦法就是土壤挖掘與填埋，但該方法不但容易造成二次污染，而且花費巨大，平均每平方米接近250美金[5]。20世紀70年代后期土壤修復的概念被提出，40年來世界各國紛紛制訂各種修復方案并投入巨資[6-8]。對于污染土壤的修復辦法主要集中于兩大思路，即固定（將污染粒子固定在土壤中，盡可能地減少其擴散和被吸收，以降低重金屬的危害）和去除（將重金屬從土壤中分離出來，以達到凈化土壤的目的）?；谶@兩個思路，科學界研究出了物理處理法、化學處理法和生物處理法，但是物理和化學法在處理重金屬污染土壤的過程中，一定程度上存在處理目標單一、成本巨大、易造成土壤破壞甚至二次污染的問題[9]，而生物修復可以在一定程度上避免上述問題。生物修復（Bioremediation）是指利用動物、植物或微生物的生命代謝活動來改變土壤環境中重金屬的化學形態，以降低其毒性，亦或者直接吸收重金屬來降低環境中重金屬濃度的方法。土壤微生物中的細菌、真菌、藻類等對重金屬具有解毒作用[10]，研究人員將一些土壤菌株接種于污染土壤，其在底物誘導下可以礦化土壤中的重金屬，并使之最終沉積為穩定的鹽類[11]，但是該法作用有限。植物修復技術就是利用特定的植物對土壤中的重金屬進行吸收并富集，把重金屬移出土壤，達到生態修復的目的[12]，其成本低，效果好，對環境破壞小，且在一定程度上可以應對復合污染[13-14]。植物修復可以通過術植物吸取、植物穩定、植物轉化、植物過濾、植物揮發等技術處理土壤中的有害重金屬。筆者從植物對重金屬的耐受性及吸收和轉運方面，綜述了土壤有害重金屬的植物修復技術研究進展，以期為土壤重金屬的治理與修復提供科學依據。

1植物對重金屬的耐受性

1.1原理植物受到重金屬的毒害程度不同，這不僅取決于脅迫處理時間、脅迫處理濃度、植物總體生理狀態，還取決于這些元素是否為必需元素，如Cu、Mn、Zn和Ni等在植物的生長發育過程中均扮演著重要角色[15]，在正常條件下植物體內有著一整套完備的調控體系來確保重金屬微量元素在體內的穩定與平衡，只有這個體系出現問題，同時這些微量重金屬元素的濃度又升高到一個臨界點，這些微量元素才會體現出毒性。但是對于植物體非必需金屬元素，即使在很低濃度下也會導致植物細胞的毒害反應[16]，如Cd是一種強大的酶活抑制劑，它可以使有絲分裂紊亂，破壞線粒體、葉綠體等。在重金屬的脅迫下，對非必需重金屬的解毒和清除對于植物的生存有著重要意義。在高等植物中通常有以下幾種潛在的途徑來避免重金屬毒害或者對其耐受：①減少對重金屬的吸收；②植物的螯合作用；③加速體內重金屬的外排；④體內重金屬的區室化隔離；⑤植物體的解毒作用。

1.2減少對重金屬的吸收

1.2.1根際微生物的影響。根際微生物可以改變根際土壤的pH，從而影響金屬的溶解性、移動性、利用性和專一性[17]。根菌是一種專一的土壤真菌，與大多數植物根部有著互利共生的關系，可增強植物對重金屬的耐受性及解毒能力。目前已知的銅綠假單胞菌可以通過提高自身對土壤中Cd 的利用率來減少有毒重金屬進入其宿主體內[18]。

1.2.2細胞壁阻礙作用。細胞壁是植物的最外層結構，也就是最先接觸重金屬離子的結構，它對于重金屬離子有著很強的阻礙作用；木質素、纖維素堆積而成的細胞壁可以在一定程度上控制各種物質進入細胞[19]；低聚果糖也可以結合一些2價3價金屬離子[20]。因此，植物可以通過細胞壁成分的變化來阻擋重金屬的進入，如對Cd敏感的擬南芥等植物可以利用木質素來減少重金屬離子對自身的傷害，研究發現在Cd脅迫下擬南芥中木質素生物合成基因和細胞增大基因的表達量變多[21]。

1.3植物螯合作用植物體內可以螯合重金屬離子的主要物質是植物螯合肽（PCs），有研究發現，Cd、Hg、Ni、Cu等可以誘導植物細胞合成PCs[22-23]。在高等植物體內這些PCs對于緩解有害重金屬對植物體的毒害有著重要作用。低分子量的PCs與重金屬形成復合物，可減少細胞溶質中游離的重金屬離子濃度，同時低分子量的螯合復合物還可以通過液泡膜轉移至液泡中。以擬南芥Cd脅迫為例，在擬南芥Cd敏感突變體中PCs合成酶和C-谷氨酰-半胱氨酸合成酶發生突變，結果使得PCs合成受到嚴重影響，該突變型對Cd脅迫敏感，由此可知，PCs對植物重金屬的耐受性有著重要作用[24-25]。

1.4植物促進重金屬的排出植物對抗重金屬毒害的另一個方法就是把已吸收的重金屬釋放出來，也就是將細胞內的重金屬釋放到土壤中或者排放到質體外。有研究發現，在非重金屬耐受性植物中，根系內的轉運蛋白會直接把已經進入細胞內的重金屬再排回土壤；但在超富集植物中則不會這樣，或者比較弱，轉而被運輸至莖部的過程中，主動排除機制會直接把重金屬送到木質部。如目前研究較多的金屬離子排除蛋白HMA2/4，它們存在于細胞質膜上并可以將重金屬排到質體外[26]。

1.5植物的區室化隔離隔離重金屬離子是一種可有效降低細胞質重金屬濃度的方法，將重金屬離子收集放在一個易于被調控的細胞結構（液泡）內。除了重金屬外，植物還會把有機礦物質存儲于液泡中，供植物隨時使用。非抗逆性物種會在根部液泡中積累相對濃度較高的重金屬離子，以防止重金屬濃度過高，對植物產生傷害；相反，適應重金屬脅迫的物種在莖部有很強的隔離能力，可以降低根部液泡的重金屬濃度。有研究發現，OsHMA3轉運蛋白定位在液泡膜上，通過這種轉運蛋白的過量表達可以明顯降低水稻莖稈籽粒中Cd的濃度，而不會減少其他必需元素[27]。OsHMA3能夠將進入細胞的鎘離子轉運到液泡中，可以緩解細胞受到的重金屬毒害作用，并阻止重金屬離子繼續向地上部分的運輸[28]。

1.6植物體的解毒作用除了減少吸入、外排、區室化隔離之外，植物也需要對已經遭到破壞的細胞進行修復和補救，這就需要解除重金屬的毒性。重金屬的毒性主要表現在其會誘導活性氧基團（ROS）的產生，如超氧化物、過氧化氫、羥基等活躍的小分子，這些小分子會和大量細胞成分反應并將核酸、蛋白、糖類、脂肪氧化，這會導致植物細胞的應激反應甚至死亡[29]。為了減輕活性氧基團對植物體造成的傷害，必須清除ROS才能達到解毒的目的。植物體內諸如超氧化物岐化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等都有著清除活性氧基團，進而起到保護植物細胞的作用[30]。而在一些對重金屬敏感的植物中，并不含有足量的抗氧化物酶，這使得ROS水平快速升高，這一現象最終會導致ROS含量超標引發了細胞的程序性死亡，并影響植物的生長發育。

在重金屬富集植物中，CAT、SOD的濃度較高，然而，當重金屬離子濃度過高時這些抗氧化物酶含量會下降，因此在一般情況下這些抗氧化物酶的含量會隨著重金屬濃度的上升呈先上升后下降的趨勢[31]。

2植物對重金屬的吸收和轉運

2.1吸收研究重金屬在植物中的富集、遷移和分布的變化規律，可為了解植物對重金屬的吸收代謝等過程提供一些基本的理論依據。吸收重金屬離子及其在體內的遷移是由特定的載體和金屬泵控制[32]，這些金屬泵和轉運載體都是典型的膜蛋白，并且他們源自不同的轉運蛋白家族。較早的研究表明，一些2價重金屬離子可以通過Ca通道進入細胞，近年研究也表明，存在一系列參與植物吸收重金屬和參與重金屬體內轉運的基因和蛋白組。對比分析擬南芥和Zn-Cd富集植物阿拉伯芥，發現阿拉伯芥對于Zn的吸收和積累是在ZIP簇鋅傳遞體的大量表達下體現出來的。而對另外一種Zn-Cd超富集的植物天藍遏藍菜的研究發現，其根系所表現出的高吸收速率也是由于ZIP簇基因尤其是ZNT1基因高表達所致[33]。擬南芥中分離出的AtNramp3蛋白也可以參與鐵、鎘離子的吸收[34]。植物對重金屬吸收的影響因素包括土壤pH、有機質、根系分泌物3方面。

2.1.1pH。土壤的pH會影響土壤中重金屬的存在形態，從而改變重金屬的生物有效性。pH較低時，Cd、Zn等離子濃度會隨著pH上升而降低，但當pH上升到一定程度后，重金屬離子的含量和pH值反而呈現出正相關關系。對鉛的研究中，隨著pH的升高，土壤中的鉛離子濃度呈下降趨勢。植物對重金屬的吸收量隨著pH增加呈先增大后減小的趨勢[35]。

2.1.2有機質。土壤有機物以腐殖質為主，絕大部分有機質有大量的功能團，他們使土壤成為有機膠體，可對重金屬產生吸附作用。這些腐殖質分解出的腐殖酸可以螯合重金屬離子，從而影響重金屬離子的吸收。但是也有報道指出，Pb、Cd都是親硫元素，利于有機質形成絡合物，這反而會增加其活性。如在水稻生存土壤中添加一些有機質可以明顯抑制水稻對Cd離子的吸收，但不是濃度越高越好。

2.1.3根系分泌物。植物根系可以分泌出一些低分子量的有機酸，他們可以提高重金屬離子在土壤中的移動性和活性。同時根系也可以分泌一些大分子量的有機酸，其可以抑制重金屬。有研究顯示，根際分泌物中含有的有機酸、蛋白質、氨基酸、碳水化合物等有機配體和氯離子根、碳酸根離子等無機配體，不僅是根系微生物的能源，還可以與重金屬形成絡合物[36]。因此，根系分泌物的組成和數量對重金屬的吸收和累積有很大影響。

2.2轉運重金屬進入根系后開始向植物組織其他各器官進行轉運，這個過程包括根系內的短距離運輸和從地下部分向地上部分的長距離運輸。

2.2.1根系內部的轉運。在大多數非重金屬耐受性植物或非重金屬富集植物中，重金屬在根部細胞中的運輸能力在很大程度上取決于植物根部的土壤重金屬的濃度是否達到致死劑量[37]。以Pb為例，在低濃度的Pb環境中Pb主要通過非原生質體途徑進行運輸，進入根細胞的Pb離子在根內通過質外體空間進行遷移（如細胞壁和細胞間隙等），穿過皮層組織，并在內皮層積累。然而，內皮層中的凱氏帶則阻擋了Pb的進一步運輸，凱氏帶不僅是簡單的加厚細胞壁，還是一個整合的結構，凱氏帶的木栓層沉積延伸到了細胞間層[38]，使得凱氏帶成為一種不可滲透的屏障，以阻止在質外體中的重金屬離子進入中柱，而且其也可以防止中柱的溶液滲漏[39]。因此，溶液要先經過原生質體，以起到調節水分和其他各種物質運輸的作用。凱氏帶的屏障作用在于木栓質，也源于其獨特的超微結構。因此，在非致死的低濃度狀態下只有少量重金屬進入中柱組織進行長距離運輸，這在一定程度上減少了重金屬對于植物地上部分的影響。如大豆在Cd非致死濃度的脅迫處理中，有98%的Cd元素被保留在根系中，僅有2%的Cd被轉運到地上部分[40]。

然而，在高濃度的重金屬離子作用下，雖然重金屬離子難以從質外體途徑直接通過凱氏帶，但是非重金屬耐受性植物的細胞在高濃度污染物環境中會受到致命傷害，細胞膜選擇性下降，透性上升，但細胞本身并未死亡，重金屬離子借助共質體途徑穿過凱氏帶進入木質部導管[37]。

對于超積累植物來說，重金屬的根系內短距離運輸既有質外體，又有共質體途徑[41]，甚至有些植物具有這2種途徑相互轉換的運輸能力[42]，這說明超富集植物根組織在細胞膜上可能具有特殊的膜結構或者存在一些特殊載體。Arazi等[43]在植物中找到了一種特殊的通道蛋白NtCBP4，這種通道蛋白可以攜帶鉛穿過細胞膜進入植物細胞。這種蛋白通過轉基因技術在其他植物中進行過量表達后，可以促進試驗體對于鉛的吸收。

2.2.2從根部向地上部分的運輸。木質部導管在植物根部向地上部分的長距離運輸過程中起著至關重要的作用，從根表面吸收的重金屬穿過中柱后通過木質部進入導管組織，然后在根壓和蒸騰作用下從導管向地上部分運輸[44]。

有研究表明，在相同水培條件下改變蒸騰速率會影響植物對重金屬的吸收量。2個品種的番茄幼苗在高蒸騰作用下對Pb和Cd的吸收量比低蒸騰作用下分別增加了1.47～1.73和1.25～1.75倍[45]，這說明蒸騰作用和重金屬吸收有相關性。

目前，關于運輸過程中重金屬的形態存在一定爭議，早期的試驗認為，金屬是以離子形態進行運輸，根和葉的胞間溶液中的Cd均以水溶性離子存在[46]，也有研究認為其是以復合物的形態進行運輸[47]。運輸過程中莖內部的陽離子交換位點，這使得離子態運輸的效果降低[48]。

3結語

近年來，植物修復技術突飛猛進的發展和不斷加快的市場化的步伐，決定了其廣闊的前景，需要對重金屬在植物體內的轉運與積累機制開展更深入的研究。然而，這一機制是極其繁雜，如轉運形態、重金屬轉運蛋白和區室化隔離的分子機制，植物如何甄別自身必需的微量重金屬、過量的必需重金屬和不需要的重金屬，以及其他相關分子調控機制等。今后應重點研究植物對重金屬的吸收、轉運和耐受性機制，以更好地篩選出優良的耐重金屬品種和超富集品種。

安徽農業科學2016年參考文獻

[1] SINGH O V，LABANA S，PANDEY G.Phytoremediation：An overview of metallic ion decontamination from soil[J].Applied microbiology and biotechnology，2003，61（5/6）：405-412.

[2] 劉候俊，韓曉日，李軍，等.土壤重金屬污染現狀與修復[J].環境保護與循環經濟，2012（7）：4-8.

[3] 宋偉，陳百明，劉琳.中國耕地土壤重金屬污染概況[J].水土保持研究，2013，20（2）：293-298.

[4] 孫波.基于空間變異分析的土壤重金屬復合污染研究[J].農業環境科學學報，2003，22（2）：248-251.

[5] RASKIN I I，SMITH R D，SALT D E.Phytoremediation of metals：Using plants to remove pollutants from the environment[J].Current opinion in cardiology，1997，8（2）：221-226.

[6] 駱永明.污染土壤修復技術研究現狀與趨勢[J].化學進展，2009，21（2/3）：558-565.

[7] 李法云，臧樹良，羅義.污染土壤生物修復技術研究[J].生態學雜志，2003，22（1）：35-39.

[8] 駱永明.中國主要土壤環境問題及對策[J].南京：河海大學出版社，2008.

[9] 劉平，仇廣樂，商立海.汞污染土壤植物修復技術研究進展[J].生態學雜志，2007，26（6）：933-937.

[10] 薛高尚，胡麗娟，田云，等.微生物修復技術在重金屬污染治理中的研究進展[J].中國農學通報，2012，28（11）：266-271.

[11] WANG R X，QIAN C X，WU M，et al.Study on heavy metals in soil mineralized by bacteria[J].Journal of functional materials，2007，38：1523-1526.

[12] RAI P K.Phytoremediation of heavy metals in a tropical impoundment of industrial region[J].Biores Technol，2010，101（11）：3864-3869.

[13] D′SOUZA R J，VARUN M，MASIH J，et al.Identification of Calotropis procera L.as a potential phytoaccumulation of heavy metals from contaminated soils in Urban North Central India[J].J Hazard Mater，2010，184（1/2/3）：457-464.

[14] NUMBER W A，MA C，KINGSCOTT J，et al.Recent developments for in situ treatment of metal contaminated soils[M].Washington，DC：EPA Office of Solid Waste and Emergency Response，Technology Innovation，1997.

[15] HANSCH R，MENDEL R R.Physiological functions of mineral micronutrients （Cu，Zn，Mn，Fe，Ni，Mo，B，Cl） [J].Current opinion in plant biology，2009 12（3）：259-266.

[16] APPENROTH K J.Definition of “heavy metals” and their role in biological systems [J].Soil heavy metals，2010，64（7）：19-29.

[17] GADD G M.Metals，minerals and microbes：geomicrobiology and bioremediation[J].Microbiology，2010，156（3）：609-643.

[18] COURBOT M，DIEZ L，RUOTOLO R，et al.Cadmiumresponsive thiols in the ectomycorrhizal fungus Paxillus involutus[J].Applied and environmental microbiology，2004，70（12）：7413-7417.

[19] BAXTER I，HOSMANI PS，RUS A，et al.Root suberin forms an extracellular barrier that affects water relations and mineral nutrition in Arabidopsis[J].PLoS Genetics，2009，5（5）：1000492.

[20] KRZESOWSKA M.The cell wall in plant cell response to trace metals：polysaccharide remodeling and its role in defense strategy [J].Acta physiologiae plantarum，2011，33（1）：35-51.

[21] VAN De MORTEL J E，SCHAT H，et al.Expression differences for genes involved in lignin，glutathione and sulphate metabolism in response to cadmium in Arabidopsis thaliana and the related Zn/Cdhyperaccumulator Thlaspi caerulescens[J].Plant cell environment，2008，31（3）：301-324.

[22] LEE S，MOON J S，KO T S，et al.Overexpression of Arabidopsis phytochelatin synthase paradoxically leads to hypersensitivity to cadmium stress [J].Plant physiology，2003，131：656-663.

[23] BECK A，LENDZIAN K，OVEN M，et al.Phytochelatin synthase catalyzes key step in turnover of glutathione conjugates [J].Phytochemistry，2003，62：423-431.

[24] HOWDEN R，ANDERSEN C R，COLDSBROUGH P B，et al.A cadmiumsensitive，glutathionedeficient mutant of Arabidopsis thaliana[J].Plant physiology，1992，98：1067-1073.

[25] COBBETT C S，MAY M J，HOWDEN R，et al.The glutathionedeficient，cadmiumsensitive mutant，cad21，of Arabidopsis thalianais deficient in Cglutamylcysteine synthetase[J].The plant journal，1998，16（1）：73-78.

[26] EREN E，ARGUELLO J M.Arabidopsis HMA2，a divalent heavy metal transporting PIBtype ATPase，is involved in cytoplasmic Zn2+homeostasis[J].Plant Physiology，2004，136：3712-3723.

[27] UENO D，YAMAJI N，KONO I，et al.Gene limiting cadmium accumulation in rice [J].Proc Natl Acad Sci（ USA），2010，107（ 38） ：16500-16505.

[28] MIYADATE H，ADACHI S，HIRAIZUMI A，et al.OsHMA3，a P1Btype of ATPase affects roottoshoot cadmium translocation in rice by mediating efflux into vacuoles[J].New phytologist，2011，189（1）：190-199.

[29] GADJEV I，STONE J M，GECHEV T S.Programmed cell death in plants：New insights into redox regulation and the role of hydrogen peroxide[J].International review of cell and molecular biology，2008，270：87-144.

[30] MATILLAVAZQUEZ M，MATILLA A.Role of H2O2 as signaling molecule in plants[M]//Environmental adaptations and stress tolerance of plants in the era of climate change.New York：Springer，2012，361-380.

[31] 杜連彩.鉛脅迫對小白菜幼苗葉綠素含量和抗氧化酶系統的影響[J].中國蔬菜，2008（5）：17.

[32] PILON M，COHU C M，RAVET K，et al.Essential transition metal homeostasis in plants[J].Curr Opin Plant Biol，2009，12：347-357.

[33] ASSUNAO A G L，MARTINS P D C，FOLTER S D，et al.Elevated expression of metal transporter genes in three acceessions of the metal hyperaceumulator Thlaspi caerulescens[J].Plant cell environ，2001，24：217-226.

[34] THOMINE S，WANG R，WARD J M，et al.Cadmium and iron transport by members of a plant metal transporter family in Arabidopsis with homology to Nramp genes[J].Proc Natl Acad Sci USA，2000，97：4991-4996.

[35] 李國新，薛培英，李慶召，等.pH 對穗花狐尾藻吸附重金屬鎘的影響[J].環境科學研究，2009，22（11）：1329-1333.

[36] 余貴芬，蔣新，吳泓濤，等.鎘鉛在粘土上的吸附及受腐殖酸的影響[J].環境科學，2002 23（5）：109-112.

[37] SEREGIN I V，SHPIGUN L K，IVANIOV V B.Distribution and toxic effects of cadmium and lead on maize roots [J].Russ J Plant Physiol，2004，51（4）：525-533.

[38] GREBE M.Plant biology：Unveiling the Casparian strip[J].Nature，2011，473（7347）：294-295.

[39] ALASSIMONE J，ROPPOLO D，GELDNER N，et al.The endodermisdevelopment and differentiation of the plant's inner skin[J].Protoplasma，2012，249（3）：433-443.

[40] CATALDO D A，GARLAND T R，WILDUNG R E.Cadmium uptake kinetics in intact soybean plants[J].Plant physiology，1983，73（3）：844-848.

[41] SAHI S V，BRYANT N L，SHARMA N C，et al.Characterization of a lead hyperaccumulator shrub，Sesbania drummondii[J].Environ Sci Technol，2002，36（ 21） ：4676-4680.

[42] SAMARDAKIEWICZ S，WOZNY A.The distribution of lead in duckweed （Lemna minor L.） root tip[J].Plant soil，2000，226（1） ：107-111.

[43] ARAZI T，SUNKAR R，KAPLAN B，et al.A tobacco plasma membrane calmodulinbinding transporter confers Ni2+ tolerance and Pb2+ hypersensitivity in transgenic plants [J].The Plant J，1999，20（2）：171-182.

[44] URAGUCHI S，MORI S，KURAMATA M，et al.Roottoshoot Cd translocation via the xylem is the major process determining shoot and grain cadmium accumulation in rice[J].Journal of experimental botany，2009，60（9）：2677-2688.

[45] 張永志，趙首萍，徐明飛，等.不同蒸騰作用對番茄幼苗吸收Pb、Cd的影響[J].生態環境學報，2009，18（2）：515-518.

[46] FLORIJN P J，NELEMANS J A，VAN BEUSICHEM M L.The influence of the form of nitrogen nutrition on uptake and distribution of cadmium in lettuce varieties[J].Journal of plant nutrition，1992，15（11）：2405-2416.

[47] COLANGELO E P，GUERINOT M L.Put the metal to the petal：metal uptake and transport throughout plants[J].Current opinion in plant biology，2006，9（3）：322 -330.

[48] WOZNY A，SCHNEIDER J，GOOZDZ E A.The effects of lead and kinetin on greening barley leaves[J].Biol Plant，1995，37（ 4）：541-552.

（上接第93頁）

[8] 張珊珊，張落成，李剛，等.千島湖流域水質變化與經濟發展耦合協調性發展[J].湖泊科學，2014，26（6）：948-954.

[9] 吳玉萍，董鎖成，宋鍵峰.北京市經濟增長與環境污染水平計量模型研究[J].地理研究，2002，21（2）：239-246.

[10] 李中杰，鄭一新，張大為，等.滇池流域近20年社會經濟發展對水環境的影響[J].湖泊科學，2012，24（6）：875-882.

[11] ADLER R，干海珠.清潔水法起作用了嗎？[J].世界環境，1995（2）：18-21.

[12] 朱錫培.蘇州河環境綜合整治讓城市更美好[C]//上海市環境科學學會2008年學術年會論文集.上海市環境科學學會，2008.

[13] 喻澤斌，姜文超，龍騰銳.漓江流域城市污水處理技術研究[J].給水排水，2005，31（12）：25-30.

[14] MATTIKALLI N M，RICHARDS K S.Estimation of surface water quality changes in response to land use change：Application of the export coefficient model using remote sensing and geographical information system[J].Journal of environmental management，1996，48（3）：263-282.

[15] TEIXEIRA Z，TEIXEIRA H，MARQUES J C.Systematic processes of land use/land cover change to identify relevant driving forces：Implications on water quality[J].Science of the total environment，2014，470/471（2）：1320-1335.

[16] GBUREK W J，FOLMAR G J.Flow and chemical contributions to streamflow in an upland watershed：A baseflow survey[J].Journal of hydrology，1999，217（1）：1–18.

[17] 王嬌，馬克明，張育新，等.土地利用類型及其社會經濟特征對河流水質的影響[J].環境科學學報，2012，32（1）：57-65.

[18] ANNE D，JOHANNA M，SASCHA K，et al.Effects of changes in the driving forces on water quality and plankton dynamics in three Swiss lakeslongterm simulations with BELAMO[J].Freshwater biology，2013，58（1）：10-35.

[19] DAI A.Increasing drought under global warming in observations and models[J].Nature climate Change，2013，3（1）：52-58.

[20] COOK J，NUCCITELLI D，GREEN S A，et al.Quantifying the consensus on anthropogenic global warming in the scientific literature[J].Environmental research letters，2013，8（2）：24024.

[21] 劉慧麗，戴國飛，張偉，等.鄱陽湖流域大型湖庫水生生態環境變化及驅動力分析：以柘林湖為例[J].湖泊科學，2015，27（2）：266-274.

[22] 李昆，王玲，李兆華，等.豐水期洪湖水質空間變異特征及驅動力分析[J].環境科學，2015，36（4）：1285-1292.

[23] 黃沈發，王敏，車越，等.平原河網地區水源地水質對土地利用變化的響應：以黃浦江上游水源地為例[J].生態與農村環境學報，2006，22（4）：14-19.

[24] 王超，單保慶，秦晶，等.海河流域社會經濟發展對河流水質的影響[J].環境科學學報，2015，35（8）：2354-2361.

[25] 高偉，陳巖，徐敏，等.撫仙湖水質變化（1980-2011年）趨勢與驅動力分析[J].湖泊科學，2013，25（5）：635-642.

[26] 孫金華，曹曉峰，黃藝.滇池水質時空特征及與流域人類活動的關系[J].湖泊科學，2012，24（3）：347-354.

[27] 胡蘭心.基于時間序列分析的上海水質變化趨勢及社會經濟驅動研究[D].上海：華東師范大學，2014：5-30.

[28] 童保銘.北運河水系河流水質時空變化及驅動力研究[D].北京：首都師范大學，2009：1-35.

[29] 陳佳勃.人類活動和自然因子對流域水質影響的定量評估與河流營養物基準研究[D].杭州：浙江大學，2014：2-40.

[30] EZIZ M，YIMIT H，MUHAMMAD A，et al.The variation in water quality of urban river and its driving rorces[C]//Proceedings of the bioinformatics and biomedical engineering，2008.The 2nd International Conference on.ICBBE，2008.

[31] FORRESTER J W.Industrial dynamics[J].Journal of the operational research society，1997，48（10）：1037-1041.

[32] PALMER S C，KUTSER T，HUNTER P D.Remote sensing of inland waters：Challenges，progress and future directions[J].Remote sensing of environment，2015，157：1-8.