粵西近岸海域浮游植物群落的生態特征

林華劍, 徐姍楠, 劉 永, 龔玉艷, 李純厚

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粵西近岸海域浮游植物群落的生態特征

林華劍, 徐姍楠, 劉 永, 龔玉艷, 李純厚

(中國水產科學研究院南海水產研究所, 農業部南海漁業資源開發利用重點實驗室, 廣東省漁業生態環境重點實驗室, 廣州 510300)

作者基于2011年9月(豐水期)和2012年1月(枯水期)粵西近岸30米以淺海域的調查資料, 分析該海域浮游植物的種類組成、優勢種、豐度及其群落結構多樣性。結果表明, 調查海域共鑒定浮游植物4門41屬116種, 硅藻為最主要優勢類群。豐水期與枯水期共有種類40種, 物種相似性指數為34.48%, 表明2個調查季節種類組成變化較大, 存在明顯的季節性差異。枯水期優勢種僅1種, 為金藻門()的球形棕囊藻(), 優勢度高達0.496; 豐水期優勢種有4種, 其中以硅藻門的旋鏈角毛藻()優勢度較高(0.249)。浮游植物豐度表現出時間和空間異質性, 豐度總體呈現近岸站位高于離岸站位, 此外, 豐水期浮游植物豐度湛江沿岸站位高于其他調查站位, 枯水期浮游植物豐度則由西南部向東北部遞減, 總體而言, 枯水期浮游植物豐度比豐水期高。群落結構多樣性為枯水期西南部海域明顯低于東北部海域, 豐水期站位間多樣性無明顯變化規律, 相比之下, 豐水期群落物種多樣性水平相對較高。相關分析表明: 浮游植物豐度與pH、懸浮物呈正相關, 與豐水期水溫和枯水期鹽度呈負相關。

粵西近岸海域; 浮游植物; 豐度; 群落結構

海洋浮游植物作為海洋動物, 尤其是海洋動物幼體的直接或間接餌料是海洋生物生產力的基礎, 其種類組成和數量變化會影響整個食物鏈的物質循環、能量流動和漁業資源的波動, 從而引起海洋生態系統的變化。浮游植物對水體條件變化響應靈敏, 是水質監測的重要生物類群, 其種類組成、數量分布及密度的季節變化是其群落結構動態的重要特征, 也是判斷水體富營養狀態的關鍵指標之一[1-3]。研究表明, 海洋浮游植物群落不僅可以迅速而靈敏地反映環境的變化[4-6], 而且浮游植物群落結構、生物量及生產力的改變會在碳通量、云反照率和海水光通量與熱通量上改變著全球氣候[7]。因此, 研究海洋浮游植物群落結構特征是研究海區其他生態和環境問題的基礎, 具有重要意義。

粵西海域地處熱帶、亞熱帶, 是多種經濟魚類產卵、索餌、繁殖和洄游的重要場所, 粵西及海南島東北部漁場就坐落于此。粵西沿岸海域地處陸源眾多江河入海口, 深受人類養殖業、工業排污等活動影響,是海洋沖淡水的主要影響區域, 其水域生態環境變化, 尤其是作為海洋第一生產力的浮游植物群落結構的變化與人類關系密切, 因此, 有必要對該海域浮游植物進行系統研究。近幾十年來, 雖然在南海北部海域進行過多次大規模的海洋勘測和調查[8-10], 但對該海域尤其是粵西海域浮游植物的系統性調查資料甚少。因此, 作者通過2011年9月(豐水期)和2012年1月(枯水期)的調查資料, 對粵西沿岸30 m以淺海域浮游植物的種類組成、密度變化及多樣性水平進行分析, 為深入研究該海域的生產力水平、生態系統結構和環境質量狀況提供基礎資料。

1 材料與方法

分別于2011年9月3~5日(豐水期)和2012年1月23~25日(枯水期)在粵西近岸海域30 m以淺(南至瓊州海峽, 北至陽江以南近岸海域; 110°2′0″~ 111°18′0″E, 20°12′0″~21°25′0″N)乘“北漁60011”漁船進行浮游植物樣品采集, 調查海域共設12個調查站點(圖1)。樣品的采集、固定、計數和數據處理均按《海洋調查規范》[11]執行, 采用淺水Ⅲ型浮游生物網(網長280 cm, 篩絹JP80, 網口內徑37 cm, 網目孔徑0.077 mm, 網口面積0.1 m2)自海底0.5 m至海面垂直拖網。樣品用甲醛溶液固定和保存, 濃度為5%。固定樣品帶至實驗室后水樣靜置48 h, 吸去上清液, 根據細胞豐度大小濃縮至50或100 mL, 取0.1 mL均勻樣品在光學顯微鏡下進行種類鑒定和細胞計數, 每次計數3次, 取其平均值。同時采集表層和底層水樣, 測定其溫度、鹽度、pH、溶解氧、CODMn、BOD5、溶解無機氮、活性磷酸鹽、活性硅酸鹽、總懸浮物, 并測定水深和透明度。分析時環境數據均采用表層和底層的平均值。

﹦

物種多樣性指數的計算采用Shannon-Wiener多樣性指數[14]和Margalef指數[15]的計算公式:

通過系統聚類法分析浮游植物群落結構, 聚類分析以站位間浮游植物Bray-Curtis相異測度系數[17-18]為距離指標, 采用非加權平均配對法(UPGA)在Statistics統計軟件上完成[19]。采用SPSS13.0統計分析軟件對浮游植物豐度與環境因子進行Pearson相關分析。

2 結果

2.1 種類組成及季節變化

本次調查共鑒定出硅藻門(Bacillariophyta)、甲藻門(Pyrrophyta)、藍藻門(Cyanophyta)和金藻門(Chrysophyta)4大門類, 共41屬116種(包括變種和變形), 其中, 硅藻最多, 有25屬86種, 占總種數的74.14%; 甲藻次之, 有13屬25種, 占總種數的21.55%; 藍藻有2屬4種, 占總種數的3.44%, 金藻有1屬1種, 占總種數的0.86%。硅藻門以角毛藻屬()種類最多(26種), 占硅藻總種數的30.23%, 其次為圓篩藻屬()(14種)和根管藻屬()(12種), 分別占硅藻總種數的16.24%和13.95%。甲藻門以角藻屬()為主(10種), 占甲藻總種數的40.00%。在豐水期和枯水期, 浮游植物分別有34屬84種和24屬72種, 豐水期種數比枯水期多, 其中共有物種40種, 物種相似性指數為34.48%, 表明2個調查季節種類組成變化較大, 存在明顯的季節性差異。豐水期和枯水期均表現為硅藻門種類最多, 甲藻門次之, 藍藻門和金藻門最少。浮游植物種類組成及分布分別見圖2和表1。

a. 豐水期; b. 枯水期

a. wet season; b. dry season

表1 粵西近岸海域浮游植物種類組成

2.2 浮游植物豐度分布

豐水期浮游植物豐度范圍為(0.05×104~35.20× 104)個/L, 平均為7.14×104個/L; 主要密集分布于湛江灣附近海域, 以S3站最高, S12站最低, 豐度變化呈現近岸站位高于離岸站位, 淺水站位高于深水站位(圖3a)。枯水期浮游植物細胞豐度范圍為(0.52× 104~3 540.00×104)個/L, 平均豐度為315.62×104個/L;最高值出現在S2站, 最低值出現在S9站, 豐度由調查海域西南部向東北部遞減。部分調查站位(S1~S5, S7)球形棕囊藻大量繁殖, 導致浮游植物豐度急劇增大, 尤其是S2站位, 球形棕囊藻細胞豐度高達3532.50×104個/L(圖3b), 已造成球形棕壤藻赤潮。除個別站位(S3、S9)外, 枯水期浮游植物豐度明顯高于豐水期。

a. 豐水期; b. 枯水期

a. wet season; b. dry season

2.3 優勢種組成及季節變化

調查海域浮游植物優勢種表現出明顯的季節差異和平面分布差異(表2)。豐水期優勢種有4種, 分別為旋鏈角毛藻柔弱菱形藻()、透明輻桿藻()和中肋角毛藻(), 其中以硅藻門的旋鏈角毛藻優勢度較高(0.249)。豐水期優勢種平面分布差異明顯, 湛江灣站位(S1~S6)以旋鏈角毛藻和柔弱菱形藻作為優勢種, 優勢度相對較高; 到茂名市近岸站位(S7~S12), 旋鏈角毛藻和柔弱菱形藻數量減少, 透明輻桿藻數量增多, 并成為該海域的優勢種。枯水期優勢種僅1種, 為球形棕囊藻, 優勢度高達0.496, 主要分布在南部調查站位(S1~S5, S7), 豐度比例高達99.238%; 北部調查站位(S6, S9~S12)并未出現球形棕囊藻, 而主要以硅藻門種類為主, 但未見明顯的優勢種類。

表2 粵西近岸海域浮游植物優勢種組成及優勢度

2.4 群落結構

聚類分析結果(圖4)顯示, 調查海域不同季節間浮游植物群落結構差異明顯。豐水期分為4個生態區, 湛江灣西南中部生態區(S3、S4)、茂名湛江灣東北近岸生態區(S5、S7、S9)、由北面站位(S8、S10~S12)構成的茂名陽江生態區和西南面站位(S1、S2)組成的湛江灣西南部生態區(圖4a)。枯水期研究海域亦表現出明顯的區域生態現象, 研究海域受區域影響較大, 整體研究海域可分為3個生態區, 由S1、S2站位構成的湛江灣西南生態區, 由S3~S4、S5、S7站位構成的湛江灣中部生態區, 由S6、S8~S12站位構成的茂名陽江生態區(圖4b)。聚類分析結果與浮游植物豐度空間分布(圖3)對應較好: 密度高值區和密度低值區分別處于不同生態區, 相對差異性較大; 高值區與低值區之間的過渡區構成新的生態區。

2.5 群落多樣性

粵西近岸海域豐水期的香濃維納(Shannon- wiener) 指數、Margalef指數、Pielou均勻度指數變化范圍分別為1.734~3.956、18.994~50.634、0.484~ 0.904, 均值分別為2.964、31.591、0.712; 枯水期的Shannon-wiener指數、Margalef指數、Pielou均勻度指數變幅分別為0.020~3.707、10.842~26.126、0.005~0.788, 均值分別為1.574、19.248、0.372(圖5)。與枯水期相比較, 相同站位(除S9和S10的Margalef指數外)豐水期的群落物種多樣性水平較高; 枯水期群落物種多樣性西南部站位明顯低于東北部站位。

2.6 浮游植物豐度與環境因子的關系

將各站浮游植物豐度與水溫、鹽度、溶解氧、pH、化學需氧量、生化需氧量、活性磷酸鹽、活性硅酸鹽、無機氮和懸浮物含量進行了Pearson相關回歸系數分析(表3)。結果表明, 豐水期浮游植物豐度與水溫呈負相關(<0.05), 與pH和懸浮物呈正相關(<0.05); 枯水期浮游植物豐度與pH(<0.01)、懸浮物(<0.05)呈正相關, 而與鹽度(<0.05)呈負相關。

表3 粵西近岸海域浮游植物豐度與環境因子的相關性

注: * .<0.05; **.<0.01

3 討論

3.1 粵西海域浮游植物的分布及其與環境因子的關系

由于浮游植物無自主活動能力, 基本上隨波逐流, 因此其豐度變動主要受到溫度、鹽度、pH、沿岸流、風生流、沖淡水、海水營養鹽、葉綠素等的影響[20-23], 其中, 本次調查粵西海域浮游植物豐度變化與pH和懸浮物呈正相關, 豐水期與水溫呈負相關, 枯水期與鹽度呈負相關。粵西海域浮游植物豐度表現為近岸站位高于離岸站位, 豐水期浮游植物豐度有湛江沿岸站位高于其他調查站位, 枯水期浮游植物豐度則由西南站位向東北站位遞減。夏季粵西近岸各海域浮游植物受光強、溫度和攝食壓力的影響差別不大, 浮游植物豐度主要取決于外源性營養鹽的輸入[24-26], 大陸徑流和入海河流攜帶大量營養物質流入海中并不斷向外海擴散, 近岸浮游植物因營養鹽充足大量繁殖形成密集區, 隨著營養物質不斷向外海稀釋、減少, 離岸浮游植物也不斷減少, 最終出現近岸站位豐度高于離岸站位的現象。湛江市的經濟活動中心主要分布在湛江港灣沿岸, 豐水期降雨量大, 各種工農業廢水和生活污水的大量排入以及港灣內大面積的水產養殖給該海域帶來豐富的營養物質, 為浮游植物的增殖提供充足的營養鹽, 從而形成浮游植物高值區。此結果與龔玉艷等[24]在2010年的調查結果一致。枯水期粵西海域浮游植物豐度呈現由西南部向西北部逐漸減少的趨勢, 主要是球形棕囊藻在南面站位大量爆發與繁殖造成的結果。吳迪生等[27]的研究發現持續溫暖天氣、降水少、風速小、相對濕度偏高的氣候條件有利于赤潮藻類的繁殖與生長, 且赤潮期間極少的降水是維持赤潮的一個重要因素。冬季的低溫是制約浮游植物大量繁殖的一個重要因素, 粵西不同緯度地區的溫度會有一定差別, 湛江港冬季的水溫相對較高(15~21℃), 這一水溫與廣東東部海域1997年暴發球形棕壤藻赤潮時海域表層水溫(18~24℃)相近, 隨著調查海域緯度升高、水溫下降, 不適宜球形棕壤藻生長, 印證了郭瑾等[28]的研究理論: 溫度是球形棕壤藻生長的顯著因子, 在30℃達到最大生長速率, 在20~25℃達到更高藻豐度。同時水產養殖業的大力發展, 繁忙的海上交通和陸地工業經濟的發展給湛江港灣水域帶來不少污染物, 為浮游植物的生長繁殖提供了營養物質, 相比較于北面調查站位更利于藻類的大量繁殖與生長, 造成枯水期調查海域南部湛江港灣調查站位浮游植物豐度明顯高于北部茂名陽江調查站位。

3.2 浮游植物群落結構特征及其與歷史資料的比較

3.2.1 浮游植物群落結構特征

粵西近岸浮游植物群落結構的Shannon-wiener指數、Margalef指數和Pielou均勻度指數表現出明顯的季節變化和區域特點。總體呈現豐水期浮游植物多樣性水平高于枯水期。穩定而適宜的溫度和鹽度條件是藻類生長繁殖的基礎, 資料顯示, 在世界各地的海洋中, 棕囊藻赤潮一般于春季有規律地暴發[29], 受粵西熱帶氣候影響, 粵西海域冬季水溫偏高, 本次調查平均水溫可達13℃, 且枯水期降雨量的減少和養殖海域無機氮(特別是NO3-N)的增加給粵西海域棕囊藻赤潮的暴發創造了有利條件[30]。調查發現赤潮期間伴隨藻類主要為海鏈藻()和輻桿藻等大型、成鏈的藻類, 顯示了球形棕囊藻和大型硅藻占據相同的生態位, 且在競爭中占明顯優勢。赤潮藻類的暴發抑制了其他藻類的生長, 造成生態環境的不平衡(S1-S6和S7-S12的Pielou均勻度指數范圍和平均值分別為0.005~0.325、0.234~0.788; 0.129、0.615), 導致粵西海域枯水期群落結構整體水平降低。粵西近岸浮游植物群落具有明顯的區域性分布特征, 在豐水期和枯水期, 分別形成了4個和3個不同浮游植物生態區, 生境復雜, 這一調查結果與龔玉艷等[24]在2010年的調查結果一致。

3.2.2 粵西近岸海域浮游植物群落與歷史資料的比較

粵西近岸海域浮游植物的歷史資料對比表明(表4), 相對于2000年之前的調查結果, 本次調查的浮游植物物種種數降低、浮游植物豐度顯著升高, 這一結果與龔玉艷等[24]在2010年的調查結果一致。與1998~1999年的調查結果比較, 本次調查粵西海域秋季和冬季的浮游植物物種組成分別由126種和139種下降到84和72種, 而豐度由0.15×104和0.42×104個/L分別上升到7.14×104和315.62×104個/L。比較于2010年雷州半島東部海岸帶的調查結果, 本次調查物種組成和細胞豐度差異不顯著, 物種組成分別由71種和76種過度為84種和72種, 豐度由370.08×104和23.45×104個L演變為7.14×104和315.62×104個/L。

表4 研究海域浮游植物歷史資料對比

與歷史資料相比較, 粵西海域優勢種雖有一定演替, 但基本為該海域常見種類, 由近岸、近海低鹽性種類和外海廣布性種類構成。粵西海域1998~1999年航次調查以外海廣布性種類的海鏈藻屬為優勢種; 雷州半島東北部附近海域1987年和2010年的調查結果顯示該海域的優勢種主要為暖溫帶近岸種類的骨條藻屬()和熱帶近岸性種類的海線藻屬(Thalassionema); 而1993年湛江港外的優勢種調查結果與本次調查結果較為相近, 均主要以近岸、近海低鹽性的角毛藻屬()作為主要優勢種。

粵西海域浮游植物多樣性歷史數據對比表明, 本次調查豐水期多樣性水平變化不大; 枯水期多樣性水平呈下降狀態, 群落結構穩定性下降。

4 結論

粵西海域浮游植物種類組成以硅藻為主, 甲藻次之, 藍藻和金藻較少。不同季節浮游植物種類組成及其群落結構變化較大, 存在明顯的季節性差異。

豐水期浮游植物豐度平均為7.14×104個/L, 枯水期浮游植物豐度平均為315.62×104個/L, 枯水期浮游植物豐度總體比豐水期高; 浮游植物豐度大體呈現近岸站位高于離岸站位, 而豐水期浮游植物豐度有湛江沿岸站位高于其他調查站位, 枯水期浮游植物豐度則由西南部向東北部遞減。

粵西海域浮游植物優勢種表現出明顯季節差異和平面分布差異。豐水期優勢種有4種, 枯水期優勢種僅1種, 以金藻門的球形棕囊藻占絕對優勢。

粵西海域浮游植物物種多樣性水平相對較高, 不同季節不同區域物種多樣性水平差異明顯。群落結構多樣性為枯水期西南部海域明顯低于東北部海域, 豐水期站位間多樣性無明顯變化規律, 相比之下, 豐水期群落物種多樣性水平相對較高。

豐水期浮游植物豐度與水溫呈負相關(<0.05), 與pH和懸浮物呈正相關(<0.05); 枯水期浮游植物豐度與pH(<0.01)、懸浮物(<0.05)呈正相關, 而與鹽度(<0.05)呈負相關。

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Ecological characteristics of the phytoplankton community structure in the West Guangdong coastal area

LIN Hua-jian, XU Shan-nan, LIU Yong, GONG Yu-yan, LI Chun-hou

(Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture, Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, Guangdong Province, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China)Received：Nov.12, 2014

West Guangdong coastal area; phytoplankton; abundance; community structure

Based on data collected during an ecological investigation of West Guangdong before 30 meters coastal waters during a wet (September 2011) and a dry season (January 2012), the species composition, dominant species, abundance, and community diversity of phytoplankton were analyzed. A total of 116 species consisting of 41 genera belonging to 4 phyla were identified. Diatom was the predominant phyla group. Forty common species occurred in both wet and dry seasons, with a species similarity index between the two seasons of 34.48% suggesting significant seasonal variation in the species composition. Only one dominant species occurred during the dry season,, with a dominance of 0.496. During the wet season, there were four dominant species, the main one waswith a dominance of 0.249. Phytoplankton abundance showed significant seasonal and regional differences and was higher in inshore waters than in offshore. During the wet season, the phytoplankton abundance in the Zhanjiang coastal waters was the highest. During the dry season, phytoplankton abundance decreased from the southwest to northeast coastal waters. In general, the phytoplankton abundance during the dry season was higher than during the wet season. Community diversity indexes in the southwest waters during dry season were obviously lower than those in the northeast waters. Diversity indexes during the wet season were relatively higher than during the dry season, but there were no significant differences in diversity during the wet season. Correlation analysis demonstrated that the phytoplankton abundance was positively correlated to pH and suspended solids (SS), and negatively correlated to water temperature during the wet season and salinity during the dry season.

S949

A

1000-3096(2016)07-0073-10

10.11759/hykx20141112002

2014-11-12;

2014-12-09

國家自然科學基金項目(31100362); 公益性行業(農業)科研專項經費(201403008); 國家重點基礎研究發展計劃項目(2015CB452904); “十二五”國家科技支撐計劃項目(2012BAD18B01); 廣州市科技計劃項目(2014J2200020)

[Foundation: National Natural Science Foundation of China, No. 31100362; Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest, No.201403008; National Key Basic Research Program of China, No.2015CB452904; Key Projects in the National Science & Technology Pillar Program during the Twelfth Five-year Plan Period, No. 2012BAD18B01; Science and Technology Program of Guangzhou, China, No. 2014J2200020]

林華劍(1988-), 男, 福建泉州人, 碩士研究生, 從事海洋生態環境保護研究, 電話: 15602389557, E-mail: lhj0914@126.com;李純厚,通信作者, E-mail: scslch@vip.163.com

(本文編輯: 譚雪靜)