1985~1986年長江口生態系統能流網絡分析

張效嘉, 線薇微

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1985~1986年長江口生態系統能流網絡分析

張效嘉1, 2, 線薇微1, 3

(1. 中國科學院海洋研究所, 山東青島 266071; 2. 中國科學院大學, 北京 100049; 3. 青島海洋科學與技術國家實驗室海洋生態與環境科學功能實驗室, 山東青島 266071)

為構建1985~1986年長江口生態系統的Ecopath模型, 作者根據1985~1986年全年12個航次長江口及鄰近海域綜合調查數據, 分析此歷史時期長江口及鄰近海域生態系統的能流結構, 并對生態系統總體特征進行了綜合評估。1985~1986年長江口水域生態系統包括16個功能群, 各功能群的營養級在1~4.52, 中上層游泳生物食性魚類占據最高營養級。各功能群間關系主要由3種途徑導致: 控制類型、生態位重疊和營養級聯。營養級聚合分析表明, 1985~1986年長江口生態系統能流中牧食食物鏈占據主導地位, 直接來自初級生產者的占比57%。此歷史時期長江口生態系統各營養級平均轉化效率為12.4%, 其中來自碎屑的能流轉換效率為12.9%, 來自初級生產者的轉換效率為12%。生態系統總體特征分析顯示, 該歷史時期連接指數和系統雜食指數分別為0.471和0.103, 長江口及鄰近海域循環指數和平均路徑長度分別為9.35%和2.778, 總初級生產量/總呼吸量為1.724。

長江口; 能量流動; 網絡分析; 生態通道模型

河口位于淡水和海水交匯處, 河口生態系統重要特征之一在于其復雜性。徑流和海流在此相互消長, 復雜的水動力條件背景帶來生物生態習性的多樣化。同時, 河口又是受人類活動影響廣泛且深遠的地區之一, 生態系統既脆弱又敏感。河口生態系統的結構和功能一直受到廣泛關注。長江口是中國第一大河口, 長江徑流輸入大量的營養物質, 使其成為近海生產力較強水域之一, 孕育了中國最大的河口漁場。作為產卵場、育幼場、索餌場以及洄游的必經通道, 眾多生物種類在此渡過全部或部分生命周期。長江口水域與中國兩大著名的漁場——舟山漁場和呂泗漁場緊密相連, 長江口生態系統結構成分變化, 將直接影響中國東、黃海漁業資源可持續發展和生態系統健康程度[1]。若要完整研究長江口生態系統能流網絡模式這一較大科學問題, 必先研究其歷史情況以作為背景, 而目前關于生態系統層次上的長江口歷史研究甚少。作者旨在通過構建1985~1986年長江口及鄰近海域生態系統能流結構并分析其總體特征, 為后續年限研究提供歷史資料和對比基礎。

目前評估漁業群落結構和功能的方法主要有3種: 單魚種數量評估模式、多魚種模擬評估模式和Ecopath模式[2]。與其他兩種模式相比, Ecopath模式可以分析在系統背景下種群數量和生物量的動態變化, 并可簡化參數估計運算, 更具有使用價值[3-4]。目前, Ecopath模型在水生生態系統中得到廣泛應用, 國內外學者利用Ecopath模型描述了渤海[5]、南黃海[6]、東海[7]和南海北部[8]等不同中國近海海域生態系統的能流過程, 河口水域的研究相對較少。作者利用Ecopath模型研究1985~1986年長江口及鄰近海域生態系統的能流網絡模式, 并對此歷史時期生態系統結構與功能進行綜合評估, 為后續研究長江口生態系統功能演變提供重要背景支持。

1 材料與方法

1.1 研究區域及數據來源

本研究數據來源于1985年9月~1986年8月長江口及鄰近海域逐月調查數據。調查站位在口門內的沿長江南支布設, 在口門外的按棋盤式布設(圖1)。調查內容包括浮游植物、浮游動物、漁業資源、底棲動物以及環境要素(溫度、鹽度、DO、COD、營養鹽、溶解有機碳和顆粒有機碳等)。漁業資源(主要包括魚類、蝦類、蟹類和頭足類)調查是用150馬力底層雙拖網漁船進行(網目250 mm, 囊網網目40 mm), 各站位拖網1 h。浮游動物樣品則是通過中型浮游動物網(口徑50 cm, XX9篩絹制)和大型浮游動物網(口徑80 cm, GG36篩絹制)垂直拖網獲取。底棲生物樣品則是通過各站位用采泥器(取樣面積0.1 m2)取兩次做一個樣品, 經0.5 mm篩網沖洗獲取。

1.2 研究方法

1.2.1 Ecopath模型基本原理

Ecopath模型是以功能群為基本單位, 并遵循熱力學定律研究生態系統能量流動與網絡分析。功能群應基本涵蓋生態系統能流全過程[9-10]。該模型假定在給定一段時間內(通常為1 a)系統能量守恒。它包含兩個核心方程, 一個方程描述各功能群生產量的流向(1), 另外一個方程用來描述各功能群的能量守恒(2)。

各功能群生產量可以分為5個流向:

P=Y+M2B+E+BA+M0B(1)

式中,P表示生產量,Y為漁獲量,M2為捕食死亡率,B為生物量,E為凈遷出量,BA為生物量累積,M0為其他死亡率, 即功能群未被生態系統所利用的那部分能量所占的比重。

功能群內能量平衡公式:

Q=P+R+U(2)

式中,Q表示第功能群對其他功能群的消費量,P表示生產量,R表示呼吸量,U表示未同化量。

方程(1)可另表達為:

式中,DC表示第功能群在第功能群的消費量中所占的比重,EE表示生態營養效率。其中在建立Ecopath模型中, 各功能組生物量、生產量與生物量比值、消費量與生物量比值和生態營養效率這4個參數需要輸入其中3個, 另外一個參數(通常為)由模型估計得出, 同時食物組成矩陣、漁獲量與未同化率也必須輸入, 另外一般假定凈遷出量和生物量累積為零。

1.2.2 功能群劃分

根據物種生態學與生物學特征(如: 攝食、棲息地、死亡率等)的相似性以及在漁業方面的重要程度, 將1985~1986年長江口及鄰近海域生物劃分為碎屑、浮游植物、浮游動物、中上層浮游生物碎屑食性魚類、中上層游泳生物食性魚類、中上層混合食性魚類、中下層浮游生物碎屑食性魚類、中下層游泳生物食性魚類、中下層混合食性魚類、底層無脊椎動物食性魚類、底層游泳生物食性魚類、底層混合食性魚類、蝦類、蟹類、頭足類和隱埋性底棲動物共16個功能群。

1.2.3 功能群生物學參數計算

Ecopath模式中, 生態系統的能量流動以能量形式(碳質量gC/m2或生物濕質量t/km2)來表示, 時間一般為1 a。生物量主要通過調查數據來估計。其中, 魚類、蝦類、蟹類和頭足類的生物量通過掃海面積法估計, 隱埋性底棲動物與浮游動物的生物量分別靠底泥樣品和浮游動物垂直拖網樣品估計, 有機碎屑生物量用有機碎屑與初級生產力的經驗公式估算[11]。在生態系統能量平衡情況下, 魚類生產量/生物量等于總死亡系數Z[12], 可通過Beverton-Holt[13]方法進行估計。漁獲量通過中國漁業統計年鑒中的資料估計得出, 由于漁獲舍棄量數據無法獲得, 所以Ecopath模型中不包括該項。對于難以估計的參數(如和等), 則通過相關文獻或歷史資料[6, 14-25], 并結合漁業數據庫網站來確定[26]。生態營養效率作為未知參數, 通過Ecopath模型估計得出。

1.2.4 Ecopath模型調試

原始參數輸入并運行Ecopath模型后, 會出現許多功能群>1的情況。為使生態系統的輸入和輸出達到平衡, 利用其中的自動平衡函數修改輸入參數(通常是生物量與食物組成矩陣)迭代運行[27], 直至所有功能群的0<<1為止。利用指數評價數據和模型的整體質量[28], 利用敏感性分析來量化模型輸入參數的不確定度。

1.2.5 網絡分析與生態系統指標

Lindeman[29]提出營養級概念, 它反映了功能群在食物網中的營養地位。Pianka[30]于1974年發展了生態位重疊理論, 捕食者捕食獵物生態位重疊程度通過獵物重疊分析估計。其中獵物重疊指數范圍為0~1, 指數越高表明重疊程度越高, 其中0表示完全不重疊, 1表示完全重疊。

Leontief[31]率先提出Leontief矩陣, 將流動分析應用于經濟學研究中。Ulanowicz等[32]將其修改并被整合到了EwE模型中, 形成混合營養分析(Mixed trophic impact, MTI)。MTI研究假定某個功能群生物量瞬時增加, 會對其他功能群生物量產生的影響, 反映了生態系統中功能群間直接或間接的聯系。其基本原理如下:

MTI=DC–FC

式中,MTI表示第功能群對第功能群的混合營養影響,DC表示第功能群在第功能群的食物中所占的比重,FC代表第功能群對第功能群的捕食量在第功能群的總被捕食量中所占的比重。

Lindeman模式將復雜的食物網簡化成線性的食物鏈。通過營養級分解[33], 將各功能群的能流重組, 形成生態系統各營養級的能流分布。其中, 轉移效率為一個營養級的生產量轉移到下一營養級所占的比重。

Ecopath模型還可以計算許多生態指標以估計生態系統的特征。其中系統總流量反映了生態系統的規模, 系統連接指數和系統雜合指數反映了生態系統的復雜程度, Finn循環指數和Finn平均路徑長度反映了生態系統的成熟度[34]。

2 結果與分析

2.1 長江口功能群劃分

依據1985~1986年調查數據, 根據物種生態學與生物學特征(如: 攝食、棲息地、死亡率等)的相似性, 將長江口近海生態系統功能群分為16個功能群(表1)。這些功能群基本涵蓋了長江口及鄰近海域生態系統能量流動的全部過程。

表1 長江口及鄰近海域生態系統功能群及主要種類

2.2 Ecopath模型運行結果與模型數據質量

1985~1986年長江口及鄰近海域生態系統Ecopath模型的輸入數據與輸出參數估計值見表2。各功能群的生態營養效率(Ecotrophic Efficiency, EE)均位于0~1, 表明通過參數調整, 已使生態系統的輸入和輸出達到平衡。

表2 長江口及鄰近海域生態系統Ecopath模型功能群參數

注: *表示模型估計的參數

該Ecopath模型指數為0.685, 與南黃海Ecopath模型的指數0.64相比[6], 這個數值較高, 模型數據質量可以接受。敏感性分析表明, 某一功能群的輸入參數的改變將對同功能群的輸出參數的影響最大, 而對其他功能群的輸出參數影響較小。

由表2可見, 1985~1986年長江口近海生態系統各功能群的營養級在1~4.52。其中, 浮游植物與碎屑營養級為1, 浮游動物與隱埋性底棲動物營養級分別為2.01和2.2, 蝦類、蟹類、頭足類等無脊椎動物的營養級位于3.06~3.2。魚類營養級分布較廣, 除中上層游泳生物食性魚類功能群占據最高營養級4.52之外, 其他功能群營養級位于2.99~4.25, 與魚類的棲息空間及食性有著密切的聯系。

2.3 長江口及鄰近海域生態系統的能流通道

圖2反映了1985~1986年長江口近海生態系統的能量流動情況。圖中y軸表示各功能群所對應的營養級, 而功能群間的能量流動關系則主要體現在由消費量、呼吸量、未被同化食物量以及捕撈量所構成的網絡體系中。

從圖2中可見來自第一營養級的能量主要流向浮游動物。浮游動物在長江口近海生態系統中的作用十分重要。來自浮游動物的能量主要流向中上層、中下層浮游生物碎屑食性或混合食性魚類, 蝦類, 頭足類以及隱埋性底棲動物。浮游動物在蝦類的食物來源中占比66.23%, 在中上層混合食性魚類的食物來源中占比72.58%, 在頭足類的食物來源中占比85.21%。對于中上層和中下層浮游生物碎屑食性魚類而言浮游生物尤為重要, 其在食物來源中分別占比99.19%、99.20%。1985~1986年間中上層、中下層浮游生物碎屑食性魚類以及中上層混合食性魚類主要是鯡科、鳀科和鯧科的一些種類, 這3個功能群生物量占魚類總生物量的72.58%, 由此可見浮游動物作為食餌對于魚類資源尤為重要。

2.4 生態位重疊分析

通過獵物生態位重疊分析, 可發現功能群間在捕食方面的競爭關系。獵物重疊指數范圍為0~1, 指數越高表明重疊程度越高, 其中0表示完全不重疊, 1表示完全重疊。通過表3可見頭足類與中下層浮游生物碎屑食性魚類、頭足類與中上層混合食性魚類、頭足類與中上層浮游生物碎屑食性魚類、蝦類與中上層混合食性魚類的獵物重疊指數接近于1, 直接表明它們作為捕食者在生態系統中的地位是相似的, 間接說明這些功能群捕食活動空間與捕食種類等生態位重疊程度大, 在捕食方面競爭較強。而中下層浮游生物碎屑食性魚類與中上層浮游生物碎屑食性魚類的獵物重疊指數為1, 且這兩個功能群與其他功能群的獵物重疊指數幾乎相同, 表明它們作為捕食者在生態系統中的地位完全一樣, 在捕食上的競爭尤為強烈。

表3 長江口及鄰近海域功能群間食物重疊估計

注: 1. 隱埋性底棲動物; 2. 頭足類; 3. 蟹類; 4. 蝦類; 5. 底層混合食性魚類; 6. 底層游泳生物食性魚類; 7. 底層無脊椎動物食性魚類; 8. 中下層混合食性魚類; 9. 中下層游泳生物食性魚類; 10. 中下層浮游生物碎屑食性魚類; 11. 中下層混合食性魚類; 12. 中上層游泳生物食性魚類; 13. 中上層浮游生物碎屑食性魚類; 14. 浮游動物; 15. 浮游植物

2.5 長江口及鄰近海域生態系統功能群間的關系

混合營養分析研究某一功能群生物量增加對其他功能群生物量產生的影響, 反映了功能群間直接或間接的聯系[31-32]。分析結果以圖形矩陣的形式呈現, 位于基線上的空心矩形表示積極影響, 位于基線下的黑色矩形表示消極影響; 矩形的高度反映了影響程度。1985~1986年長江口及鄰近海域生態系統的混合營養分析結果見圖3。作為第一營養級的碎屑和浮游植物, 對大部分功能群有積極影響。次級消費者中浮游動物對中上層及中下層活動的捕食者有積極影響, 對棲息或活動于底層的大部分捕食者起消極影響; 隱埋性底棲動物對大部分中上層及中下層的捕食者有消極影響, 對混合食性魚類及棲息或活動與底層的大部分捕食者起積極影響。漁業對于大部分功能群有消極影響。

2.6 長江口及鄰近海域生態系統的能流分布

Lindeman模式將復雜的食物網簡化成線性的食物鏈。通過營養級分解[33], 將各功能群的能流重組, 形成生態系統各營養級的能流分布。1985~1986年該系統能流分布主要集中在營養級Ⅰ~Ⅲ中, 當營養級為Ⅳ甚至更高時能流可以忽略不計。其中來自營養級Ⅰ的能流在系統總能流中所占比重最高, 為64.94%。緊隨其后的是營養級Ⅱ, 其能流占比31.59%。營養級I包括初級生產者和碎屑, 其能流在系統總能流中分別占比36.42%和28.52%。浮游動物和隱埋性底棲動物在營養級Ⅱ的能流中占據主導地位(99.87%)。營養級Ⅲ主要包括中上層浮游生物碎屑食性魚類、中上層混合食性魚類、中下層浮游生物碎屑食性魚類、蝦類、蟹類和頭足類, 能流占該營養級的88.44%。營養級Ⅲ的能流占系統總能流的3.077%。營養級Ⅳ主要包括中上層游泳生物食性魚類、中下層游泳生物食性魚類、中下層混合食性魚類、底層無脊椎動物食性魚類、底層游泳生物食性魚類和底層混合食性魚類這6個功能群。

P. 初級生產者; D. 碎屑; TL. 營養級 P. primary producer; D. detritus; TL. trophic level

表4 長江口及鄰近海域生態系統功能群營養級分解

從表5中可見, 1985~1986年該系統碎屑食物鏈營養級Ⅱ的轉換效率為10.2%; 牧食食物鏈營養級Ⅱ的轉換效率略低, 為9.2%; 營養級Ⅱ的平均轉換效率為9.7%。營養級Ⅳ的總體轉換效率最高, 達到16.8%; 在營養級Ⅴ及以上時的總體轉換效率逐步下降。從營養級Ⅱ到營養級Ⅳ, 來自初級生產者和碎屑的平均轉換效率分別為12.0%和12.9%, 而總的平均轉換效率為12.4%。

表5 長江口及鄰近海域各營養級的轉換效率

長江口生態系統能量流動來源中, 直接來自碎屑的占總能流的43%, 直接來自初級生產者的所占能流比為57%, 后者要高于前者。說明1985~1986年度長江口及鄰近海域生態系統是以牧食食物鏈略占主導。

2.7 長江口生態系統的總體特征

1985~1986年長江口及鄰近海域生態系統的整體特征見表6。系統總生物量為57.416 31 t/km2(不含碎屑)。系統總流量是總消耗量、總輸出量、總呼吸量和流向碎屑總量的總和, 長江口生態系統總流量為5 020.886 t/(km2·a)。其中總消耗量為1 798.019 t/(km2·a), 所占比重最大, 占35.8%; 流向碎屑總量1 415.223 t/(km2·a)次之, 占28.2%; 總呼吸量1 048.565 t/(km2·a)占20.9%,總輸出量759.0792 t/(km2·a)占15.1%。

表6 長江口及鄰近海域生態系統總體特征

3 討論

1985~1986年長江口及鄰近海域生態系統混合營養分析表明各功能群對自身均有消極影響, 這是由于功能群內部存在競爭。功能群間關系主要由以下3種途徑導致: 控制類型、生態位重疊和營養級聯[35]。當浮游動物生物量瞬時增加時, 以浮游動物為主要食物的功能群(頭足類、蝦類、中下層浮游生物碎屑食性魚類、中上層混合食性魚類和中上層浮游生物碎屑食性魚類)的生物量相應增加, 這可能與上行效應[36]有關。中上層浮游生物碎屑食性魚類會對中上層混合食性魚類產生單向消極影響, 這是由于兩功能群中主要種類為鳀科或鯡科的物種, 一般均棲息于中上層, 且獵物重疊指數為0.923, 棲息空間與食物這兩種生態位重疊程度高, 而影響具有單向性則表明前者在競爭中相對后者占有優勢。中上層浮游生物碎屑食性魚類與中下層浮游生物碎屑食性魚類這兩功能群相互產生消極影響, 這是由于后者主要種類為銀鯧, 雖然銀鯧被劃分為中下層, 但早晨及黃昏在水的中上層[37], 且兩功能群的獵物重疊指數為1, 作為捕食者在生態系統中的地位完全相同, 生態位重疊程度高, 而影響具有雙向性則表明兩功能群對于生態位的競爭能力相當。中上層浮游生物碎屑食性魚類與浮游植物產生雙向積極影響。前者對后者的積極影響是由于浮游動物在中上層浮游生物碎屑食性魚類的食物中所占比重高(99.19%), 捕食作用會使浮游動物生物量降低, 通過營養級聯效應, 會使浮游植物生物量增多; 后者對前者的積極影響是由于浮游植物是牧食食物鏈的起點, 通過上行效應, 會對中上層浮游生物碎屑食性魚類產生積極影響。

此歷史時期漁業捕撈對許多功能群的影響是消極的, 尤其直接對中上層游泳生物食性魚類(= 4.52)、中下層游泳生物食性魚類(=4.25)和底層混合食性魚類(=3.87)這些頂層營養級的功能群產生劇烈負面影響。同時可以看到漁業對中下層混合食性魚類產生積極影響, 這是因為其為中上層游泳生物食性魚類的主要食物功能群, 由于捕食者大量減少, 下行效應[36]導致其功能群生物量瞬時增加。

系統連接指數(Connectance Index, CI)是指對于一個指定的食物網其實際鏈數與可能鏈數之比。系統雜合指數(System Omnivory Index, SOI)是指各消費者雜合指數的以食物攝入量對數為權重的加權平均數。這兩個指標反映了生態系統的復雜程度。與的數值越接近與1, 表明生態系統越為復雜[38]。而1985~1986年長江口及鄰近海域的和值分別為0.471和0.103, 遠小于1。循環指數(Finn’s Cycling Index, FCI)是指生態系統中循環能流在總能流中所占的比重, 平均路徑長度(Mean Path Length, MPL)是指流經食物鏈的每個循環的平均長度。一個成熟的生態系統總能流中循環能流所占比重要高, 每個循環流經食物鏈平均長度要長[34]。長江口及鄰近海域生態系統的值為9.35%, 遠低于大西洋塞納河口 (16.1%)[39]和地中海西北部的南迦太蘭海(25.19%)[40]等近海生態系統;值為2.778, 遠低于地中海西北部的南迦太蘭海(4.27)[40]和墨西哥灣西南部的特爾米諾斯瀉湖 (10)[41]等近海生態系統。

總初級生產量/總呼吸量()比是反映生態系統穩定程度的指標。當()<1時, 總呼吸量大于總初級生產量, 表明生態系統中有機物質在減少; 當()>1時, 總呼吸量小于總初級生產量, 表明生態系統中有機物質在增加。的值越接近于1, 表明生態系統越穩定[42]。1985~1986年長江口及鄰近海域生態系統值為1.724, 比大西洋塞納河口(1.37)[39]和地中海西北部的南迦太蘭海 (1.18)[40]等近海生態系統略高。漁獲物平均營養級的數值大小反映了漁業開發利用程度。隨著漁業生產強度不斷增強, 漁業資源勢必會受到過度利用, 一些占據食物網頂層營養級的經濟魚類資源一旦受到破壞很難恢復, 從而使得漁獲物平均營養級下降。1985~1986年長江口及鄰近海域生態系統的漁獲物平均營養級為3.475, 這為研究以后不同時期漁業活動對該生態系統的影響提供了一個背景基礎。

雖然作者采用較為先進的方法在生態系統層次上進行了研究, 但是仍存在一些不足之處。首先, Ecopath模型是以一年為時間單位研究一年內該生態系統的能量流動情況, 參數多為一年內的均值, 并沒有考慮到季節變化等諸多因素。若要討論生態系統能量流動的季節變化, 甚至對生態系統能量流動進行長時間、多層次尺度分析, 則需要采用Ecosim模型進行研究。鑒于本研究是為研究后續年限長江口及鄰近海域生態系統的能流狀況提供背景基礎, 因而Ecopath模型還是可取的。其次, 目前對于描述生態系統健康度的指標的研究尚不完善。一些有關生態系統總體特征的指標例如循環指數、平均路徑長度、系統連通指數、系統雜合指數等只是量化了有關生態系統能流特征, 但是缺少統計學意義, 在描述生態系統健康度時可信度下降, 難以較科學的反映生態系統特征的真實面貌, 在此方面的研究有待進一步的完善。

[1] 劉瑞玉, 羅秉征. 三峽工程對長江口及鄰近海域生態與環境的影響[J]. 海洋科學集刊, 1992, 33: 1-13.Liu Ruiyu, Luo Bingzheng. Impacts of the three gorges project on the ecology and environment of the Changjiang River Estuary and adjacent waters[J]. Studia Marina Sinica, 1992, 33: 1-13.

[2] 仝齡. Ecopath—一種生態系統能量平衡評估模式[J]. 海洋水產研究, 1999, 20(2): 102-107. Tong Ling. Ecopath model- a mass-balance modeling for ecosystem estimation[J]. Marine Fisheries Research, 1999, 20(2): 102-107.

[3] Sparre P. Introduction to multispecies virtual population analysis[J]. ICES Marine Science Symposium, 1991, 193: 12-21.

[4] Walters C, Pauly D, Christensen V, et al. Representing density dependent consequences of life history strategies in aquatic ecosystems: EcoSim II[J]. Ecosystems, 2000, 3(1): 70-83.

[5] 仝齡, 唐啟升. 渤海生態通道模型初探[J]. 應用生態學報, 2000, 11(3): 435-440. Tong Ling, Tang Qisheng. A preliminary approach on mass-balance ecopath model of the Bohai Sea[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2000, 11(3): 435-440.

[6] Lin Q, Jin X, Zhang B. Trophic interactions, ecosystem structure and function in the southern Yellow Sea[J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2013, 31(1): 46-58.

[7] Jiahua C, Cheung W W, Pitcher T J. Mass-balance ecosystem model of the East China Sea[J]. Progress in Natural Science, 2009, 10: 1271-1280.

[8] 陳作志, 邱永松. 南海北部生態系統食物網結構, 能量流動及系統特征[J]. 生態學報, 2010, 30(18): 4855- 4865. Chen Zuozhi, Qiu Yongsong. Assessment of the food-web structure, energy flows, and system attribute of northern South China Sea ecosystem[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(18): 4855-4865.

[9] Polovina J J, Ow M D, Center S F. ECOPATH: a user’s manual and program listings[M]. Honolulu: National Marine Fisheries Service, NOAA, 1983: 46.

[10] Christensen V, Pauly D. ECOPATH II—a software for balancing steady-state ecosystem models and calculating network characteristics[J]. Ecological Modelling, 1992, 61(3): 169-185.

[11] Christensen V, Pauly D. Trophic models of aquatic ecosystems[M]. Metro Manila: International Center for Living Aquatic Resources Management, 1993.

[12] Allen K R. Relation between production and biomass[J]. Journal of the Fisheries Board of Canada, 1971, 28(10): 1573-1581.

[13] Beverton R, Holt S. A review of methods for estimating mortality rates in exploited fish populations, with special reference to sources of bias in catch sampling[J]. Rapp R-Réun CIEM, 1956, 154.

[14] 張寶琳, 相建海, 吳耀泉. 長江口海區三疣梭子蟹和細點圓趾蟹食性生態學的研究[J]. 海洋科學, 1991, 15(5): 64-67. Zhang Baolin, Xiang Jianhai, Wu Yaoquan. The feeding ecology of the two crabs (and) in the estuary and the adjacent sea waters of Changjiang River[J]. Marine Sciences, 1991, 15(5): 64-67.

[15] 唐逸民, 吳常文. 浙江近海海鰻食性的分析研究[J]. 浙江水產學院學報, 1992, 11(2): 98-101. Tang Yimin, Wu Changwen. Feeding habit of conger pikein Zhejiang coastal waters[J]. Journal of Zhejiang College of Fisheries, 1992, 11(2): 98-101.

[16] 王軍, 丘書院, 賀玉玲, 等. 福建南部沿岸水域尖頭斜齒鯊的食性[J]. 臺灣海峽, 1996, 15(4): 400-406. Wang Jun, Qiu Shuyuan, He Yuling, et al. Feeding Habits of spadenose shark,from southern coast of Fujian[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 1996, 15(4): 400-406.

[17] 楊紀明, 譚雪靜. 渤海3種頭足類食性分析[J]. 海洋科學, 2000, 24(4): 53-55. Yang Jiming, Tan Xuejing. Food analysis of three Cephalopod species in the Bohai Sea[J]. Marine Sciences, 2000, 24(4): 53-55.

[18] 楊紀明. 渤海魚類的食性和營養級研究[J]. 現代漁業信息, 2001, 16(10): 10-19. Yang Jiming. A Study on Food and Trophic Levels of Bohai Sea Fish[J]. Modern Fisheries Information, 2001, 16(10): 10-19.

[19] 黃美珍. 臺灣海峽及鄰近海域4種頭足類的食性和營養級研究[J]. 臺灣海峽, 2004, 23(3): 331-340. Huang Meizhen. Study on feeding habits and nutrient level of four cephalopod species from Taiwan Strait and its adjacent areas[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 2004, 23(3): 331-340.

[20] 張波. 東、黃海帶魚的攝食習性及隨發育的變化[J]. 海洋水產研究, 2004, 25(2): 6-12. Zhang Bo. Feeding habits and ontogenetic diet shift of hairtail fish () in East China Sea and Yellow Sea[J]. Marine Fisheries Research, 2004, 25(2): 6-12.

[21] 黃美珍. 臺灣海峽及鄰近海域6種對蝦食性特征及其營養級研究[J]. 臺灣海峽, 2005, 23(4): 481-488. Huang Meizhen. Study on feeding habits and nutrient level of shrimp species from Taiwan Strait and its adjacent seawaters[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 2005, 23(4): 481-488.

[22] 莊平, 王幼槐, 李圣法, 等. 長江口魚類[M]. 上海: 上海科學技術出版社, 2006: 155-159.Zhuang Ping, Wang Youhuai, Li Shengfa, et al. Fishes of the Yangtze Estuary[M]. Shanghai: Shanghai Scientific & Technical Publishers, 2006: 155-159.

[23] 林龍山. 長江口近海小黃魚食性及營養級分析[J]. 海洋漁業, 2007, 29(1): 44-48. Lin Longshan. Study on feeding habit and trophic level of redlip croaker in Changjiang estuary[J]. Marine Fisheries, 2007, 29(1): 44-48.

[24] 盧占暉, 朱增軍, 林顯鵬. 東海區短尾大眼鯛的食性分析[J]. 海洋漁業, 2010, 32(2): 199-203. Lu Zhanhui, Zhu Zengjun, Lin Xianpeng. Food habits ofin East China Sea region[J]. Marine Fisheries, 2010, 32(2): 199-203.

[25] 彭士明, 施兆鴻, 尹飛, 等. 利用碳氮穩定同位素技術分析東海銀鯧食性[J]. 生態學雜志, 2011, 30(7): 1565-1569. Peng Shiming, Shi Zhaohong, Yin Fei, et al. Feeding habits of silver pomfret () in East China Sea based on stable isotope techniques[J]. Chinese Journal of Ecology, 2011, 30(7): 1565-1569.

[26] Fr?ese R, Pauly D. Fishbase 2006: World Wide Web electronic publication 2006[EB/OL]. [2014-7-4].http: // www.fishbase.org/.

[27] Kavanagh P, Newlands N, Christensen V, et al. Automated parameter optimization for Ecopath ecosystem models[J]. Ecological Modelling, 2004, 172(2-4): 141- 149.

[28] Funtowicz S O, Ravetz J R. Uncertainty and quality in science for policy[M]. Dortrecht: Kluwer Academic Publishers, 1990.

[29] Lindeman R L. The trophic-dynamic aspect of ecology[J]. Ecology, 1942, 23(4): 399-417.

[30] Pianka E R. Niche overlap and diffuse competition[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1974, 71(5): 2141-2145.

[31] Leontief W W. The Structure of the U.S. Economy[M]. New York: Oxford University Press, 1951.

[32] Ulanowicz R, Puccia C. Mixed trophic impacts in ecosystems[J]. Coenoses, 1990, 5(1): 7-16.

[33] Ulanowicz R. Ecosystem trophic foundations: Lindeman exonerata[J]. Complex Ecology: The Part–Whole Relation in Ecosystems Prentice-Hall, Englewood Cliffs, NJ, 1995: 549-560.

[34] Finn J T. Measures of ecosystem structure and function derived from analysis of flows[J]. Journal of Theoretical Biology, 1976, 56(2): 363-380.

[35] Menge B A. Indirect effects in marine rocky intertidal interaction webs: patterns and importance[J]. Ecological Monographs, 1995, 65(1): 21-74.

[36] Hunter M D, Price P W. Playing chutes and ladders: heterogeneity and the relative roles of bottom-up and top-down forces in natural communities[J]. Ecology, 1992, 73(3): 723-732.

[37] 蘇錦祥. 魚類學與海水魚類養殖(第二版)[M]. 北京: 中國農業出版社, 1995: 233.Su Jinxiang. Ichthyology and cultivation of marine fishes(2nded)[M]. Beijing: China Agriculture Press, 1995: 233.

[38] Christensen V. Ecosystem maturity—towards quantification[J]. Ecological Modelling, 1995, 77(1): 3-32.

[39] Rybarczyk H, Elka?m B. An analysis of the trophic network of a macrotidal estuary: the Seine Estuary (Eastern Channel, Normandy, France) [J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2003, 58(4): 775-791.

[40] Coll M, Palomera I, Tudela S, et al. Trophic flows, ecosystem structure and fishing impacts in the South Catalan Sea, Northwestern Mediterranean[J]. Journal of Marine Systems, 2006, 59(1): 63-96.

[41] Manickchand‐Heileman S, Arreguín‐Sánchez F, Lara Domínguez A, et al. Energy flow and network analysis of Terminos Lagoon, SW Gulf of Mexico[J]. Journal of Fish Biology, 1998, 53(sA): 179-197.

[42] Odum E P. The strategy of ecosystem development[J]. Science, 1969, 164: 262-270.

Energy flow and network analysis of the Yangtze Estuary ecosystem during 1985–1986

ZHANG Xiao-jia1, 2, XIAN Wei-wei1, 3

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Laboratory of Marine Ecology and Environment Science, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, China)Received：Dec. 24, 2014

Yangtze Estuary; energy flow; network analysis; ecopath model

The term ‘energy flow’ expresses the substantial relationship between organisms and their connection with the environment. It reflects the productivity level, structure, and function of a particular ecosystem. In this research, based on a comprehensive marine survey conducted during 1985-1986, we developed a mass-balance model for Yangtze Estuary to analyze the energy flow of this ecosystem. Using the Ecopath model, we evaluated the overall characteristics of the Yangtze Estuary and adjacent waters ecosystem. Ecosystem organisms were divided into sixteen functional groups. The Pedigree Index of the Ecopath model was 0.685, indicating that the quality of the model data was acceptable. Sensitivity analysis showed that changes in input parameters may influence the output parameters more significantly in some functional groups than in others. The Ecopath model suggested that during 1985-1986 the trophic level of functional groups ranged from 1 to 4.52, with pelagic nekton-feeding fish occupying the highest trophic level. The trophic level of macroinvertebrates, including shrimps, crabs, and cephalopods was approximately 3. Mixed trophic impact analysis suggested a direct or indirect relationship between functional groups, including the direction and degree of its influence. The impact was mainly caused by control type, niche overlap, and trophic cascades. Trophic aggregation analysis showed that the ecosystem was dominated by the grazing food chain. A linear food chain was derived from the mixed trophic network with a mean transfer efficiency of 12.4%, 12.9% from detritus and 12% from primary producers within the ecosystem. During this period, the total system throughput was 5020.886 t/(km2·a). The sums of all consumption, all detritus flows, all respiratory flows, and all exports were 35.8%, 28.2%, 20.9%, and 15.1%, respectively. The evaluation of the ecosystem structure and function showed that the connectance index and system omnivory index were 0.471 and 0.103, respectively. The Finn cycling index and mean path length were 9.35% and 2.778, respectively, and the ratio of total primary production to total respiration was 1.724. The mean trophic level of the catch was 3.475 in the Yangtze Estuary and adjacent waters ecosystem during 1985-1986. This provides a background value for exploring the impact of fisheries on the ecosystem in the coming decades.

Q147

A

1000-3096(2016)07-0060-13

10.1759//hykx20141224002

2014-12-24;

2015-04-22;

國家自然科學基金面上資助項目(41176138號和 31272663 號); 國家基金委-山東省聯合基金資助項目( U1406403); 國務院三峽工程建設委員會項目(JJ 2012-2013號)

[Foundation: National Natural Science Foundation of China , No. 41146138, No. 31272663; NSFC-Shandong Joint Fund for Marine Ecology and Environmental Sciences, No. U1406403; Program of State Council Three Gorges Project Construction Committee, No. JJ 2012-2013]

張效嘉(1991-), 男, 山東省濰坊人, 碩士研究生, 主要從事海洋生態系統生態學研究, 電話: 18511599851, E-mail: zhangxiaojia.ok@163.com;線薇微,通信作者, E-mail: wwxian@qdio.ac.cn.

(本文編輯: 譚雪靜)