Magnetospira sp. QH-2 MamK蛋白的結構和系統進化分析

滕兆潔，張文燕，劉 佳，董 逸，陳一然，潘紅苗，杜海艦，王明玲，徐 叢，肖 天

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sp. QH-2 MamK蛋白的結構和系統進化分析

滕兆潔1, 2, 3，張文燕1, 3，劉 佳1, 2, 3，董 逸1, 3，陳一然1, 3，潘紅苗1, 3，杜海艦1, 3，王明玲1, 3，徐 叢1, 2, 3，肖 天1, 3

(1. 中國科學院海洋研究所, 海洋生態與環境科學重點實驗室，山東青島 266071; 2. 中國科學院大學, 北京 100049; 3. 青島海洋科學與技術國家實驗室海洋生態與環境科學功能實驗室，山東青島 266071)

sp. QH-2是一株分離自黃海潮間帶的海洋趨磁螺菌, 該菌磁小體排列不整齊, 并且磁小體鏈內某些區域排列疏松, 推測與其磁小體島上的編碼的MamK蛋白相關。開放閱讀框大小為1086?bp, 編碼361個氨基酸, MamK蛋白屬于NBD_sugar-kinase_HSP70_actin超家族, 為非跨膜蛋白; 此外, 還利用生物信息學工具預測MamK蛋白二級和三級結構。系統進化分析顯示MamK蛋白的系統進化和16S rRNA基因的系統進化有一定差異, 推測磁小體島的獲得可能與菌種的進化是獨立的兩個過程; 淡水與海水中的趨磁螺菌雖然形態相似, 但系統進化地位有一定差異, 可能是兩者不同生境下適應性演化的結果。

MamK; 系統進化; 16S rRNA基因; 磁小體島; 結構

趨磁細菌(Magnetotactic bacteria, MTB)是一類能夠沿著磁力線運動的特殊細菌, 最早由意大利學者Bellini在淡水中發現[1-3], 但直到美國學者Blakemore在Science上報道了在海泥中發現的趨磁細菌后, 該類細菌才引起科學界廣泛關注[4]。趨磁細菌形態多樣, 常見有球形、桿狀、弧形、螺旋形及多細胞聚集體形式等[5-8]。目前, 已知的趨磁細菌隸屬于α-變形菌綱(Alpha-Proteobacteria)、γ-變形菌綱(Gamma-Proteobacteria)、δ-變形菌綱(Delta-Proteo-bacteria)、硝化螺菌門(Nitrospirae)、candidate phylum Omnitrophica[9-11]和candidate phylum[12]。

趨磁細菌體內均含有生物膜包裹的磁小體(magnetosome)。趨磁細菌通過磁小體的導向作用, 借助鞭毛進行趨磁運動[13], 使其更有效地找到最適生存環境, 即有氧-無氧過渡區(oxic-anoxic transition zone, OATZ)[14-16]。趨磁細菌的磁小體大小為25~120?nm, 處于穩定的單磁疇晶體范圍內[13, 17-18], 由雙層磷脂膜包被。磁小體有立方八面體、平行六面體、子彈頭形、片或齒狀、不規則形狀等多種形態[19-21]。大部分趨磁細菌的磁小體在細胞內呈鏈狀排列, 有序排列的磁小體猶如一個微型的生物指南針, 使得該類微生物能夠有效感受到外界磁場。磁小體按成分可分為鐵氧型(magnetite, Fe3O4)和鐵硫型(gregite, Fe3S4)[22], 有的趨磁細菌可同時含有兩種不同成分的磁小體。磁小體的特征, 如形態、排列、成分等均具有種屬特異性[23]。

磁小體的合成過程受到嚴格的生物調控, 與磁小體合成相關的基因都位于一個特定的區域, 稱為磁小體島(magnetosome island, MAI), 主要包括、、和四個操縱子[24], 其中是控制磁小體合成的核心操縱子[25-27]。

本文研究的基因位于操縱子。MamK蛋白在細胞內形成絲狀的細胞骨架結構(Magnetosome filament, MF), 磁小體沿著此結構緊密排列成鏈并錨定在細胞中[28]。MamK蛋白在磁小體鏈的排列與穩定功能中扮演重要角色[29-30]。

sp. QH-2 (QH-2)[31]是本實驗室分離自黃海潮間帶的一株海洋趨磁螺菌, 菌體長約3?μm, 寬約0.8?μm左右。其體內含有鐵氧型(Fe3O4)磁小體, 7~28個磁小體排列成一條鏈。QH-2的磁小體大小不均一, 與其他趨磁螺菌相比, 其磁小體鏈中某些區域間隙較大, 且菌體運動較慢, 速度為30~50?μm/s。QH-2基因組包括4.0?Mb的擬核和31.0?Kb的質粒[32]。該菌屬于α-變形菌綱的趨磁螺菌屬, 與海水分離的趨磁螺菌MMS-1 (MMS-1)差異性僅為2.8%[33], 而與淡水分離的趨磁螺菌AMB-1 (AMB-1)[34-35]和MSR-1 (MSR-1)序列差異性超過11%[34]。

研究表明MamK蛋白與磁小體鏈的排列和穩定密切相關[28-30], 因此QH-2的磁小體排列疏松、運動速度較慢等特性可能與該蛋白有關。基于已經獲得的基因組數據, 本研究將通過分析QH-2的MamK的理化性質、二級結構和三級結構并在三級結構的基礎上進行空間結構的同源建模, 預測在QH-2磁小體合成和排列中可能的功能與作用, 為進一步研究在QH-2中的作用奠定基礎; 同時分析、、16Sr RNA基因的系統進化地位, 以探索磁小體島的進化和起源。

1 分析方法

1.1 MamK蛋白的理化性質分析

將獲得的趨磁螺菌QH-2的基因組序列, 在MaGe (https: //www.genoscope.cns.fr)平臺進行同源比對, 找到基因, 用于MamK蛋白的理化性質和結構進行預測分析。利用蛋白分析專家系統(Expert Protein Analysis System, ExPASy)的ProtParam tool (http: //ca.expasy.org/tools/protparam/ html)以及ProtScale((http: //web.expasy.org/protscale/)分析MamK蛋白的氨基酸組成、相對分子質量、等電點、不穩定性和親/疏水性等理化性質。

1.2 MamK蛋白的高級結構分析及同源建模

利用GOR4(https: //npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/ npsa_automat.pl?page=/NPSA/npsa_gor4.html)分析MamK蛋白的二級結構, 包括α-螺旋、β-轉角、無規則卷曲及延伸鏈等; MamK蛋白的跨膜區域分析由HMMTOP(http: //hmmtop.enzim.hu/)系統完成; MamK蛋白三級結構分析通過Phyre2 (http: // www.sbg.bio. ic.ac.uk/phyre2/html/page.cgi?Id=index)進行, 序列提交后, 用同源建模的方法獲得MamK蛋白的三級結構, 并進行評價。

1.3 QH-2 MamK蛋白系統進化分析

利用NCBI BLAST工具中blastp程序(http: // blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi?PROGRAM=blastp& PAGE_TYPE=BlastSearch&LINK_LOC=blasthome)對MamK蛋白進行同源比對, 同時在NCBI保守功能域數據庫(Conserved domains Database)v.3.11中尋找該蛋白結構中的超家族關系及保守區域。

在NCBI GenBank (http: //www.ncbi.nlm.nih.gov/ genbank/)數據庫中檢索相關物種的16Sr RNA基因。利用Clustal W對QH-2 MamK蛋白及同源序列、QH-2的16S rRNA基因序列及相關物種16S rRNA基因序列進行比對, 比對后利用MEGA 6.0軟件, 采用Neighbor-joining的方法構建系統進化樹, Bootstrap為1000, 分析兩者的系統進化關系。

2 結果分析

2.1 MamK蛋白理化性質分析

基因大小為1086?bp, 編碼的MamK蛋白由361個氨基酸組成, 原子總數為5462個, 分子式為C170H2763N465O520S13, 分子質量為38.4652 kD, 理論等電點為4.95。在所有氨基酸中, 丙氨酸(Ala)含量最高為11.6%, 纈氨酸(Val)次之為10%, 氨基酸組成見圖1。該蛋白包含36個堿性氨基酸, 50個酸性氨基酸, 145個疏水性氨基酸和62個極性氨基酸。帶正電的氨基酸殘基(Arg + Lys)共45個, 負電殘基(Asp + Glu)共49個, 不穩定系數(instability index, II)為27.61, 總的疏水性平均值(Grand average of hydropathicity, GRAVY)為0.057。Protscale分析顯示QH-2的MamK蛋白為疏水性蛋白, 分析結果見圖2。

2.2 QH-2 MamK蛋白高級結構分析

利用GOR4對QH-2 MamK蛋白進行二級結構的預測, 結果(見圖3)表明, α螺旋(Hh, 41%)和不規則卷曲(Cc, 44.6%)是MamK蛋白的主要組成結構元件, 有利于穩定蛋白質的結構, 延伸鏈(Ee)結構占14.4%, 且該蛋白無β-轉角結構。HMMTOP對該蛋白進行跨膜結構域的預測結果顯示, MamK蛋白不存在跨膜區。

利用Phyr2在線工具, 以c1o1f4為模型建模預測的蛋白三級結構見圖4。

2.3 QH-2 MamK蛋白系統進化分析

Blast結果(表1)顯示QH-2的MamK蛋白在QH-2中還存在一個MamK-like蛋白, 同源性100%, 但序列覆蓋率僅為89%。除此之外, MamK蛋白與actin-like蛋白相似性較高, 與其他趨磁細菌的MamK蛋白同源性最高達66%, 而與細胞形狀維持蛋白MreB相似性最高為41%。同時在NCBI保守功能域數據庫的檢索結果顯示, QH-2 MamK蛋白是MreB-like蛋白, 屬于NBD_sugar-kinase_HSP70_ actin超蛋白家族。

表1 QH-2 MamK蛋白Blast結果

選擇MamK蛋白同源性較高的序列27條, 同時檢索相關物種的16S rRNA基因序列23條, 序列比對后分別構建系統進化樹。MamK蛋白的系統進化分析(見圖5)顯示, 這些物種的MamK蛋白分為明顯的兩大支, 其中來源于α-變形菌綱和γ-變形菌綱的趨磁細菌MamK蛋白聚為一類, 而δ-變形菌綱、硝化螺菌門以及candidate phylum Omnitrophica的趨磁細菌MamK蛋白聚在一起。MamK蛋白的系統進化和16S rRNA基因的系統進化(見圖6)有差異, 尤其是δ-變形菌綱、硝化螺菌門以及candidate phylum The numbers in parenthesis are the GenBank accession numbers, and the MamKprotein sequences of QH-2 are shown in boldOmnitrophica, 兩者差異明顯; 而MamK蛋白和16S rRNA基因的系統進化在α-變形菌綱中保持高度的一致性。QH-2與strain MV-1 (MV-1)中MamK蛋白的序列最為接近, 同16S rRNA基因的系統進化一致。MamK和16S rRNA基因序列的系統進化均顯示, QH-2代表的海洋趨磁螺菌屬與淡水趨磁螺菌屬的分支距離較遠, 同源性較低, 而與MV-1代表的海洋趨磁弧菌屬更為接近。

括號內為GenBank登錄號, 加粗字體顯示QH-2 16S rRNA基因序列

The numbers in parenthesis are the GenBank accession numbers, and the 16S rRNA gene sequences of QH-2 are shown in bold

括號內為GenBank登錄號, 加粗字體顯示QH-2 Mamk蛋白序列

The numbers in parenthesis are the GenBank accession numbers, and the MamKprotein sequences of QH-2 are shown in bold

3 討論

趨磁細菌磁小體島含有多個基因可能與磁小體多鏈結構以及磁小體復雜排列有關(除趨磁螺菌和MC-1)[36]。與QH-2 MamK蛋白同源性最高的蛋白來自于QH-2本身, 序列覆蓋率為89%, 同源性100%, QH-2中可能存在MamK的同源蛋白MamK- like蛋白, 但它在QH-2菌體內行使何種功能, 是否與MamK蛋白功能一致, 兩個MamK的存在是否與QH-2大小不一磁小體的排列復雜有關, 這些問題還有待于進一步實驗確認。Arash Komeili等曾報道在AMB-1中發現了一種MamK同源蛋白MamK-like, 它能與MamK直接作用, 調節相關ATPase活性, 從而影響磁小體鏈合成進程[37]。AMB-1為一株淡水趨磁螺菌, 其磁小體顆粒平均大小為50 nm, 15個以上磁小體排列成一條鏈, 但與之相比, QH-2磁小體鏈排列更為疏松[38]。本文原擬通過分析QH-2 MamK蛋白的理化性質解釋磁小體排列疏松、菌體運動速度較慢等特性, 但結果顯示QH-2的這些特性可能不僅與MamK蛋白相關, 也與其他磁小體島基因的表達調控有關。以上推測僅由分析獲得, 具體原因機理將通過后續實驗加以驗證。

MamK蛋白與MreB蛋白同源, 均為actin-like蛋白。MreB蛋白在細菌中普遍存在, 其主要功能與細胞形狀決定、細胞極性構建, 以及染色體分離有關[39];而趨磁細菌的MamK蛋白主要在磁小體鏈的組裝, 成鏈以及空間定位的過程中起作用, 但兩者功能的行使都有賴于絲狀結構的形成[25]。此外, MamK蛋白可能與MreB蛋白一樣行使分子馬達功能[40], 在磁小體鏈排列過程中, 將新合成的磁小體晶體轉運到正在生長的磁小體鏈的末端。

MamK蛋白的系統進化分析顯示, 來源于α-變形菌綱和γ-變形菌綱的趨磁細菌MamK蛋白與δ-變形菌綱、硝化螺菌門以及candidate division OP3的趨磁細菌MamK蛋白形成區分明顯的兩大支, 兩者的MamK蛋白可能具有不同的起源, 暗示磁小體島的起源可能不同; 同時, MamK蛋白的系統進化和16S rRNA基因的系統進化有差異, 尤其是δ-變形菌綱、硝化螺菌門以及candidate division OP3, 兩者差異明顯, 在這些分類單元16S rRNA基因和MamK蛋白的進化并不一致, 由此推測磁小體島的獲得可能與菌種的進化是獨立的兩個過程, 這些進化地位不同的趨磁細菌獲得了相同或相近來源的磁小體島, 從而獲得趨磁性, 磁小體島的獲得很可能是在系統進化之后。而MamK蛋白和16S rRNA基因的系統進化在α-變形菌綱中保持高度的一致性, 因此這些趨磁細菌可能是由具有磁小體島的同一祖先進化而來。與QH-2中Mamk蛋白的同源性最近的MreB蛋白來源于浮霉菌門的Phycisphaera mikurensis, 同源性為41%, 遠低于與趨磁細菌MamK蛋白的同源性(66%)。QH-2 MamK蛋白與MreB蛋白序列的相似性僅為24.9% (CCQ72944.1和WP_046020642.1), 兩者同源性很低, 表明兩者相互進化而來的可能性極低。與淡水趨磁螺菌屬趨磁細菌相比, QH-2與MV-1(海洋趨磁弧菌)更為接近。淡水的趨磁螺菌屬和海洋的趨磁螺菌屬雖然形態類似, 但生境不同, 在α-變形菌綱中系統進化地位也不同, 兩者不同的生境造就了它們之間的差異, 這是趨磁細菌長期適應性演化的結果, 也可能意味著海洋和淡水的螺菌有著不同的來源。

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Insight into the structure and evolution of the actin-like protein MamK insp. QH-2

TENG Zhao-jie1, 2, 3, ZHANG Wen-yan1, 3, LIU Jia1, 2, 3, DONG Yi1, 3, CHEN Yi-yan1, 3,PAN Hong-miao1, 3, DU Hai-jian1, 3, WANG Ming-ling1, 3, XU Cong1, 2, 3, XIAO Tian1, 3

(1. Key Laboratory of Marine Ecology & Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Laboratory of Marine Ecology and Environmental Science, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, China)Received：Nov. 3, 2015

MamK; phylogenesis; 16S rRNA gene; Magnetosome Island; structure

sp. QH-2 is a marine magnetotactic spirillum, isolated from the intertidal zone of the Yellow Sea, China. The trait that its magnetosome chains display a relatively large size distribution is predicted to be related to the function of the mamK-encoded protein, namely, MamK. We find that mamK gene codes for 1086bp and MamK, which belong to the NBD_sugar-kinase_HSP70_actin superfamily, are composed of 361 amino acids and do not contain any trans-membrane domain. Based on the differences of the phylogenetic trees, we determine that the acquisition of magnetosome island and bacteria evolution are possibly two independent processes. While the morphology feature of magnetotactic spirillum both in fresh water and marine is similar, its phylogenetic status is different to some extent, which may indicate its adaptive evolutions.

Q811.4

A

1000-3096(2016)07-0001-07

10.11759/hykx20151103001

2015-11-03;

2015-12-31;

國家自然科學基金(41206150, 41276170, 41330962)

[Foundation: National Natural Science Foundation of China, No. 41206150, 41276170, 41330962]

滕兆潔(1991-), 女, 山東青島人, 碩士研究生, 從事海洋微生物生態學研究, 電話: 0532-82898584, E-mail: tengpaper@163.com;肖天,通信作者, 研究員, 博士生導師, 電話: 0532-82898586, E-mail: txiao@qdio.ac.cn

(本文編輯: 康亦兼)