NO供體硝普鈉對干旱脅迫下玉米幼苗抗性生理的影響

王輝　植爽　吳鈺祥

摘要：研究不同濃度（0、10、50、100、150、200 μmol/L）硝普鈉（SNP）對10%PEG-6000模擬干旱脅迫下玉米幼苗生長及葉片可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量、過氧化物酶（POD）活性、活性超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性的影響。結(jié)果表明，與對照相比，10% PEG-6000對玉米幼苗的生長起明顯的抑制作用，MDA含量升高，可溶性蛋白含量降低，POD、SOD、CAT活性降低。適宜濃度的SNP能有效促進(jìn)干旱脅迫下玉米幼苗生長發(fā)育，顯著緩解干旱脅迫對玉米幼苗造成的傷害，使MDA含量降低，可溶性蛋白含量增加，POD、CAT、SOD活性增強(qiáng)，且以 100 μmol/L SNP噴施效果最好。

關(guān)鍵詞：玉米幼苗；硝普鈉；干旱脅迫；生理特性

中圖分類號： S513.01；Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）07-0151-04

干旱是一種水量相對虧缺的自然現(xiàn)象，隨著環(huán)境的惡化，全球氣候變暖，干旱已經(jīng)成為全球性的問題，對作物生長發(fā)育和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有巨大影響。作物生長在干旱環(huán)境下，由于水分不足，體內(nèi)的糖類、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)以及酶系統(tǒng)都會(huì)受到嚴(yán)重的影響[1]。因此，研究農(nóng)作物的抗旱性已成為當(dāng)前的熱門課題。玉米是中國重要的糧食作物和飼料來源，也是全世界總產(chǎn)量最高的糧食作物。玉米原產(chǎn)于拉丁美洲，在我國主要種植于北方干旱少雨地區(qū)，玉米是對水分脅迫很敏感的作物之一[2]。因此，研究玉米的抗旱性和植物內(nèi)在物質(zhì)的調(diào)節(jié)機(jī)理對玉米的生長發(fā)育和增產(chǎn)以及農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要意義。

硝普鈉（sodium nitroprusside，SNP）全名亞硝基鐵氰化鈉，是NO的主要供體，NO是參與植物生理活動(dòng)和生長發(fā)育的信號分子[3]，很多研究表明，NO參與植物生長發(fā)育的許多過程，例如種子萌發(fā)、幼苗生長及植物對逆境環(huán)境的響應(yīng)等[4]。NO的作用具有雙重性，適宜濃度的NO可以增強(qiáng)植物抗逆性和抗氧化能力，有效緩解多種脅迫對植物的影響[5-6]。目前，關(guān)于玉米在干旱脅迫下各項(xiàng)生理指標(biāo)變化的研究較多，但對于一定程度干旱脅迫下，硝普鈉緩解作用的探究卻鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)用聚乙二醇（10%PEG-6000）模擬干旱脅迫，以玉米幼苗為材料，研究其在一定程度干旱脅迫下，硝普鈉對玉米幼苗生長和生理特性的影響，為硝普鈉提高玉米幼苗抗旱性提供理論依據(jù)，也可為玉米在干旱地區(qū)的生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

供試玉米種子品種為正田1號，于內(nèi)江種子市場購得。

1.2 試驗(yàn)方法

選取籽粒飽滿、大小均勻的玉米種子，用0.1% HgCl2消毒5 min后，用蒸餾水沖洗5～6次，置于25 ℃恒溫箱中浸種24 h，播種在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中催芽。

1.2.1 PEG-6000濃度篩選 選取發(fā)芽程度基本一致的種子，播種在直徑為15 cm左右的塑料花盆中，定期澆水。待長到3葉1心時(shí)，分別加入0、5%、10%、15%、20% PEG-6000處理液，每個(gè)花盆種植4株，每個(gè)處理栽5盆，每隔 3 d 噴施1次，每個(gè)處理每次噴灑PEG-6000體積為1 L，剛好澆透，噴灑時(shí)間為18：00以后，共噴5次。培養(yǎng)20 d后根據(jù)幼苗生長狀況篩選出10% PEG-6000模擬干旱脅迫。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 不同濃度SNP對干旱脅迫下玉米幼苗生長的影響，選取發(fā)芽程度基本一致的種子，播種在鋪有泥土厚度為18～20 cm的水泥地上，間距6～7 cm，定期澆水。待長到4葉1心時(shí)，根據(jù)PEG-6000篩選的結(jié)果，分別噴灑以下處理液：A，蒸餾水；B，10%PEG-6000；C，10% PEG-6000+10 μmol/L SNP；D，10% PEG-6000+50 μmol/L SNP；E，10% PEG-6000+100 μmol/L SNP；F，10% PEG-6000+150 μmol/L SNP；G，10% PEG-6000+200 μmol/L SNP，試驗(yàn)共設(shè)7個(gè)處理，3次重復(fù)，每次重復(fù)30粒種子，種植于內(nèi)江師范學(xué)院大棚。每隔3 d噴施處理液1次，噴灑時(shí)間為18：00以后，10% PEG-6000與各濃度SNP體積為1 ∶ 1，3個(gè)重復(fù)共計(jì)使用處理液1 L，共噴灑5次，處理后19 d進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)的測定，20 d進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定。

1.3 測定方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)的測定 株高（莖基部至生長點(diǎn)）用直尺測量；地上鮮樣先用白色紗布輕輕擦干凈，地下鮮樣用自來水清洗干凈，用吸水紙吸干水分后稱取鮮質(zhì)量，后置于105 ℃恒溫箱中殺青15 min，75 ℃烘干至恒質(zhì)量，分別稱取地上干質(zhì)量和地下干質(zhì)量。

1.3.2 生理指標(biāo)的測定 可溶性蛋白含量參照Bradford的方法[7]；MDA含量的測定采用硫代巴比妥酸法[8]，POD、CAT活性的測定參考Cakmak等的方法[9]；SOD活性的測定參考Giannopolities等的方法[10]；以上生理指標(biāo)的測定均重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度聚乙二醇處理對玉米幼苗生長的影響

從表1可以看出，用不同濃度（5%～20%）的PEG-6000處理玉米，幼苗株高、地上鮮質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量和地下干質(zhì)量均顯著低于對照。當(dāng)PEG-6000濃度為10%時(shí)，與對照比較分別減少了40.13%、59.04%、29.65%、21.43%、41.67%。隨著PEG-6000處理濃度上升，玉米幼苗的株高、地上部分和地下部分的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量呈減少趨勢，但3個(gè)濃度處理間無顯著差異。

2.2 硝普鈉對干旱脅迫下玉米幼苗生長的影響

從表2可以看出，10% PEG-6000模擬干旱脅迫下，B處理抑制了玉米幼苗的生長，添加10～200 μmol/L SNP時(shí)，玉米幼苗的株高、地上部分和地下部分的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量均發(fā)生變化；SNP處理濃度不同，對玉米幼苗的生長影響不同，其中以SNP濃度為100 μmol/L E處理時(shí)效果最好，與干旱脅迫下相比，其株高、地上鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量和地下干質(zhì)量分別顯著增加54.32%、49.73%、38.40%、65.52%、45.45%；添加150 μmol/L SNP的F處理和添加 200 μmol/L SNP的G處理的玉米幼苗株高、地上部分和地下部分的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量與E處理相比呈減少趨勢。表明外加一定濃度SNP可在一定程度上緩解干旱脅迫對玉米幼苗生長的傷害，但SNP濃度過高或過低均不利于幼苗生長。

2.3 硝普鈉對干旱脅迫下玉米幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

從圖1可以看出，玉米幼苗在受到干旱脅迫后，葉片中可溶性蛋白含量顯著減少，10% PEG-6000干旱脅迫下，B處理蛋白含量比對照減少13.74%；干旱脅迫條件下，隨著SNP濃度的升高，可溶性蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，在E處理時(shí)達(dá)到最高，相比干旱脅迫下增加了15.61%，與其他處理差異顯著，但與對照處理差異不顯著；添加150 μmol/L SNP的F處理可溶性蛋白含量開始減少，G處理比干旱脅迫下可溶性蛋白含量少9.10%，與其他處理間差異顯著。結(jié)果表明，可溶性蛋白含量與玉米的抗旱性關(guān)系密切，干旱脅迫抑制了可溶性蛋白含量的積累，適宜濃度的SNP能有效緩解干旱脅迫對玉米幼苗的傷害，但過高濃度的SNP可能會(huì)對玉米生長產(chǎn)生毒害作用。

2.4 硝普鈉對干旱脅迫下玉米幼苗葉片丙二醛含量的影響

從圖2可以看出，在干旱脅迫下，玉米幼苗葉片中MDA含量增加了14.48%，但差異不顯著；不同濃度的SNP作用下葉片中的MDA含量呈現(xiàn)先減少再增加的趨勢，但均明顯低于對照，添加100 μmol/L SNP時(shí)MDA含量達(dá)到最低，與對照相比減少47.16%，與10% PEG-6000干旱脅迫相比減少53.84%，處理間差異顯著，緩解效果最好。結(jié)果表明，干旱脅迫下，MDA含量會(huì)有所增加，但適宜濃度SNP能在一定程度上有效地抑制MDA含量的積累，緩解干旱脅迫對玉米幼苗生長的傷害。

2.5 硝普鈉對干旱脅迫下玉米幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

從圖3可以看出，玉米幼苗在干旱脅迫條件下，POD、SOD、CAT活性分別比對照減弱33.63%、69.50%、10.87%，其中POD、SOD活性與對照差異顯著；加入不同濃度的SNP后，可不同程度地增強(qiáng)抗氧化酶活性，總體上隨著SNP濃度的升高，抗氧化酶活性先增強(qiáng)后減弱，其中 100 μmol/L SNP處理時(shí)活性最強(qiáng)，與干旱脅迫下相比，POD、SOD、CAT活性分別增強(qiáng)15.31%、97.67%、51.21%，與對照差異顯著。

加入SNP后POD活性有所增強(qiáng)，但在添加10～200 μmol/L SNP后，C～G 5個(gè)處理間差異不明顯；SOD活性在10 μmol/L SNP C處理、200 μmol/L SNP G處理相比干旱脅迫下，酶活性增強(qiáng)幅度相似，2個(gè)處理間差異不顯著，且在50 μmol/L SNP D處理、150 μmol/L SNP F處理間也無顯著差異。CAT活性在不同濃度SNP之間走勢與SOD活性類似。結(jié)果表明，低濃度SNP（10、50、100 μmol/L）能增強(qiáng)抗氧化酶的活性，緩解干旱對玉米幼苗的脅迫作用，高濃度的SNP（150、200 μmol/L）緩解能力下降。

3 結(jié)論與討論

植物的生長發(fā)育受各種環(huán)境因素的影響，干旱是其中一種常見的非生物因素，它能影響植物的生長，調(diào)節(jié)物質(zhì)的代謝合成。硝普鈉是一種常見的NO供體，NO是生物體內(nèi)一種重要的信號分子，逆境脅迫能夠誘導(dǎo)植物體內(nèi)NO的產(chǎn)生，NO也能夠觸發(fā)細(xì)胞的防御反應(yīng)，調(diào)節(jié)植物對周圍環(huán)境的適應(yīng)反應(yīng)[11]。相關(guān)研究認(rèn)為，經(jīng)過不同程度干旱處理，玉米幼苗長勢出現(xiàn)明顯差異，干旱程度越嚴(yán)重，植株的長勢越差[12-13]。相關(guān)研究表明，適宜濃度的SNP對Cd2+脅迫下玉米幼苗的生長具有緩解作用[14]，還可提高鹽脅迫下玉米幼苗的干物質(zhì)積累速率[15]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，加入10～200 μmol/L SNP可增加玉米幼苗株高、地上鮮質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量，其中以100 μmol/L效果最好，與前人提出植物的生長速率是對逆境脅迫最直觀的反應(yīng)相一致。

可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，具有較強(qiáng)的親水性，因而能夠增強(qiáng)植物吸水和保水的能力，提高細(xì)胞液濃度，從而降低滲透勢，以提高抗脅迫能力[16]。大多數(shù)的可溶性蛋白是參與代謝的酶類，其含量是了解植物體總代謝水平的一個(gè)重要指標(biāo)[17]。干旱脅迫可抑制植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，減少蛋白質(zhì)的總含量[18]，加入低濃度的SNP，可溶性蛋白合成能力增強(qiáng)，SNP含量增加可緩解干旱脅迫對植物幼苗的毒害，但過高濃度的SNP會(huì)抑制蛋白質(zhì)含量的積累，不利于植物的生長[19]，本研究中可溶性蛋白質(zhì)的試驗(yàn)結(jié)果與此相同。但在張懷山等對中型狼尾草幼苗的研究中，可溶性蛋白含量在輕度0～10% PEG脅迫下總體表現(xiàn)為顯著增加[20]，與本試驗(yàn)結(jié)果不同，分析認(rèn)為干旱脅迫下可溶性蛋白含量的變化可能與試驗(yàn)材料有關(guān)。

前人研究表明，MDA作為膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，能抑制抗氧化酶的活性，損傷生物膜，通常可以將MDA含量作為膜脂過氧化指標(biāo)，以表示細(xì)胞膜脂過氧化程度及對逆境反應(yīng)的強(qiáng)弱，MDA含量越高說明植物抗逆性越弱，含量越低則說明抗逆性越強(qiáng)[19]。本試驗(yàn)中玉米幼苗在干旱脅迫下MDA含量增加，加入不同濃度的SNP后，對活性氧傷害后的自我修復(fù)能力增強(qiáng)，不同程度地抑制了MDA含量的積累，其中 100 μmol/L SNP處理下MDA含量最少，玉米幼苗的抗旱能力最強(qiáng)。結(jié)果表明，適宜濃度SNP可以增強(qiáng)玉米幼苗對干旱脅迫的抵抗能力，具有保護(hù)或修復(fù)植物細(xì)胞膜的作用，從而減輕干旱脅迫對自身造成的傷害。李慧等對小麥的研究結(jié)果[21]也證實(shí)了這一點(diǎn)。

植物體內(nèi)的SOD、POD、CAT系統(tǒng)可以清除體內(nèi)的活性氧，在維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性和防御活性氧自由基對膜脂的攻擊傷害中發(fā)揮著重要作用[22]。逆境脅迫使植物體內(nèi)代謝受阻，打破植物體內(nèi)氧自由基在正常條件下所持的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，產(chǎn)生大量的活性氧，發(fā)生質(zhì)膜過氧化作用，累積過多有害的過氧化物，致使在細(xì)胞水平上對植物造成氧化損傷[23]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，10% PEG-6000模擬干旱脅迫下SOD、POD、CAT活性顯著低于對照，說明干旱脅迫下，抗氧化物酶系統(tǒng)在清除產(chǎn)生的大量活性氧時(shí)，活性急劇減弱，以抵御外界傷害。添加SNP后，SOD、POD、CAT活性增強(qiáng)，其中以濃度100 μmol/L效果最為顯著。說明SNP對抗氧化酶活性有促進(jìn)作用，10～200 μmol/LSNP能不同程度地有效緩解干旱脅迫對玉米幼苗造成的傷害。相關(guān)研究認(rèn)為，抗氧化酶活性會(huì)隨著干旱程度的加劇，呈現(xiàn)先增強(qiáng)后減弱的趨勢[24]。也有研究指出，SOD、POD、CAT等3種抗氧化酶中，有的抗氧化酶活性在植物受到干旱的短期內(nèi)會(huì)增強(qiáng)，但隨著脅迫時(shí)間的延長酶活性又會(huì)減弱，但有的酶活性會(huì)持續(xù)增強(qiáng)[25-26]。綜合前人對植物干旱脅迫的研究，認(rèn)為抗氧化物酶活性的變化會(huì)因干旱脅迫程度、脅迫時(shí)間、脅迫方式以及試驗(yàn)用材而異。

植物的抗旱性機(jī)制比較復(fù)雜[27-29]，不能從單一的角度來評定，應(yīng)綜合多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行衡量，從而全面揭示植物抗旱性的本質(zhì)[30]。本試驗(yàn)中，SNP濃度在10～100 μmol/L時(shí)，植物幼苗的株高、地上部分和地下部分的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量、可溶性蛋白質(zhì)含量逐漸增加，MDA含量逐漸減少，POD、SOD、CAT酶活性逐漸增強(qiáng)，在 100 μmol/L SNP時(shí)各項(xiàng)指標(biāo)均達(dá)到最大值，但當(dāng)SNP濃度等于大于150 μmol/L，各項(xiàng)指標(biāo)均出現(xiàn)相反的變化趨勢。說明NO對植物體的生理生化代謝具有雙重性，與前人研究提出的SNP可以在一定程度上緩解逆境脅迫對植物生長的抑制，但SNP濃度過高或過低均不利于幼苗生長的觀點(diǎn)[21，31]一致。

綜上所述，在一定程度的干旱脅迫下，適宜濃度的SNP能夠改善玉米幼苗生長狀況，抑制玉米幼苗MDA含量的積累，促進(jìn)可溶性蛋白含量的積累，使SOD、POD、CAT活性增強(qiáng)，從而提高玉米幼苗的抗旱能力，緩解玉米幼苗因水分虧缺受到的傷害。

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