不同鉀肥水平下煙草光響應曲線的擬合

白羽祥　楊煥文　徐照麗

摘要：為研究不同光響應曲線模型對不同鉀肥水平下煙草光合特征的適用性，以煙草品種紅花大金元為試驗對象，分析煙株成熟期中部葉的光響應曲線。采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和雙曲線修正模型對光響應曲線進行擬合，通過分析光合參數的擬合值、實測值的近似度，選出適宜光響應曲線的擬合模型。結果表明：隨著鉀肥的適量增施，光合特征參數均有所上升，煙草葉片的光合能力有明顯提高，擬合效果的優劣排序為：雙曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型，且雙曲線修正模型擬合出的光合特征參數最豐富。因此可知，雙曲線修正模型是擬合不同鉀肥水平下煙草光響應曲線的適宜模型。

關鍵詞：煙草；鉀肥；光響應曲線；擬合；鉀素營養生理

中圖分類號： S572.06；S572.01 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）07-0140-03

鉀元素是植物生長必需的礦質元素之一，在增強光合作用、促進碳氮代謝、增強植物抗逆和抗病能力等方面具有重要的生理意義[1-3]。煙草是嗜鉀作物，鉀的充足吸收對于煙草生長發育及產質量形成具有重要作用[4]。充足的鉀素不僅能夠增強植株抵御外界不良環境的能力、增加葉片葉綠素含量、提高光合速率，而且還能調節葉片氣孔的開閉[5]，從而增強植物的光合能力、提高產量。另外，缺鉀可以通過影響植株光合作用，進而對植物的生長發育產生消極影響[6]。小麥在生長過程中缺鉀會導致植物葉片光合功能減退、葉面積減小，從而影響植物干物質積累以及光合產物的分配等[7]。水稻缺鉀會導致光合磷酸化活力、電子傳遞活力降低[8]，會降低植物葉片的氣孔導度[9]。油菜缺鉀會改變葉綠體結構、損傷光系統反應中心[10]。黃瓜缺鉀會通過增加生化限制，大幅度減弱光合能力，同時降低光合產物的運輸能力[11]，從而影響植物凈光合速率的提高和生物量的積累。

植物光合作用光響應曲線描述了光合有效輻射（photosynthetically active radaition，PAR）與植物凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）之間的關系[12]，其對進一步了解植物生長規律、光合效率特征具有重要作用。大量研究指出，同一植物光響應曲線對不同模型的擬合結果存在差異。因此，必須有針對性地從眾多模型中篩選能真實恰當地反映光響應情況的模型，才能提高對模型中各參數估計的準確性。煙草的光響應曲線可以反映其對不同光照度的吸收利用規律，在鉀脅迫下進行研究，更能從生理機制上反映煙草對鉀脅迫的適應及其自身的調節[13]。目前，有關鉀肥與煙草光合作用關系的研究較多[14]，而有關鉀素水平與煙草光響應曲線關系的研究在國內則鮮見報道。關于光響應曲線擬合的模型較多，常用的有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型、指數模型[15]，由于這些模型各有優缺點，因此研究不同光響應曲線模型對不同鉀水平下煙草的適用性顯得尤為重要。

本試驗以煙草品種紅花大金元為研究對象，在其他條件相同的情況下，從不同供鉀水平研究煙株成熟期中部葉的光合作用光響應特征，采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型等3種模型對光響應曲線進行擬合，比較3種模型的差異，旨在選出煙草在鉀脅迫下最優的光響應曲線模型，從而為研究煙草鉀素營養生理和栽培提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

大田試驗于2015年4月在云南省曲靖市陸良縣小百戶鎮進行。試驗田土壤為紅壤土，前茬作物為小麥，供試煙草品種為紅花大金元，種植密度為13 890株/hm2。苗移栽前，按“S”形9點取樣法采集試驗田土樣，風干后測定其理化性狀為：pH值7.77，有機質含量24.77 g/kg，全氮含量177 g/kg，全磷含量0.77 g/kg，全鉀含量13.95 g/kg，水解氮含量 98.66 mg/kg，有效磷含量44.69 mg/kg，速效鉀含量178.07 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗以鉀肥施用量為因素，共設4個處理：T1為當地常規施肥；T2為當地常規施肥+20%常規鉀施用量；T3為當地常規施肥+40%常規鉀施用量；T4為當地常規施肥+60%常規鉀施用量。試驗設3次重復，隨機區組排列。株行距為 1.20 m×0.60 m，每個小區栽煙50株，小區之間設保護行。各處理氮、磷用量相同，均為45 kg/hm2（當地常規）；當地常規施鉀量為180 kg/hm2，增加的施鉀量采用硫酸鉀于移栽前基施，基肥采用復合肥按當地常規施肥方法施用。采用優質煙栽培技術措施，漂浮育苗，地膜覆蓋栽培。施肥方法采用60%作基肥，40%作追肥。煙草試驗T1、T2、T3、T4處理鉀施用量分別為180、210、240、270 kg/hm2。

1.3 測定項目與方法

于移栽后3個月，在晴朗天氣的9：00—12：00，每個小區選取3株生長一致的煙草，用軟毛刷刷去中部葉表面的灰塵，然后用LI-6400型便攜式光合作用測定儀（Li-COR Inc，美國）并結合Li-6400-02B藍紅光源探頭，分別在光合有效輻射（PAR）為1 500、1 200、900、600、300、150、50、0 μmol/（m2·s），以及CO2注入系統設定值為400 μmol/mol的條件下測定煙草中部葉的光合特征參數。

1.4 光合作用光響應曲線模型

1.4.1 直角雙曲線模型 直角雙曲線模型[16]的表達式為：

Pn=αIPnmaxαI+Pnmax-Rd。

式中：Pn為凈光合速率，μmol/（m2·s）；α為表觀量子效率；I為光量子通量密度，μmol/（m2·s）；Pnmax為最大凈光合速率，μmol/（m2·s）；Rd為暗呼吸速率，μmol/（m2·s）。參數初始值及限制設定范圍為：α=0.05，Pnmax=30 μmol/（m2·s），Rd=2 μmol/（m2·s）；α≤1，Pnmax≤50 μmol/（m2·s）。

1.4.2 非直角雙曲線模型 非直角雙曲線模型[17]的表達式為：

Pn=αI+Pnmax-（αI+Pnmax）2-4θmaxαIPnmax2θmax-Rd。

式中：θmax為非直角雙曲線的凸度（0<θmax

1.4.3 雙曲線修正模型 雙曲線修正模型[18]的表達式為：

Pn=α1-βI1+γI I-Rd。

式中：β、γ為系數。參數初始值及限制設定范圍為：α=0.01，β=0.000 1，γ=0.001，Rd=0.3 μmol/（m2·s）；α≤1，β≤1，γ≤1，Rd≤1.5 μmol/（m2·s）。

1.5 數據處理

試驗數據用Excel 2013進行初步處理，并用SPSS 22.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同鉀肥水平對煙草產量及成熟期中部葉生育指標的影響

由表1可見，增施鉀肥顯著提高了煙草產量，并且隨著施肥量的增加呈先增加后降低的趨勢，其中T3處理產量最高；同時可以看出，增施鉀肥也提高了SPAD值、凈光合速率，并且隨著施鉀量的增加而增加。這些結果說明，適量增施鉀肥可以提高煙草葉片的葉綠素含量，提高煙草的光合速率，進而促進葉片光合產物的產生與積累，促進了產量的提高。

2.2 直角雙曲線模型對光響應曲線擬合

由圖1可知，各處理的凈光合速率隨著光合有效輻射（PAR）的增強而增大，且隨著施鉀量的增加，各處理的凈光合速率也增大，在較高鉀肥水平下，煙草葉片更能充分利用光能進行光合作用。由直角雙曲線模型擬合出的4個處理的光響應曲線均是隨著光合有效輻射（PAR）的增強而逐漸上升，其中T3、T4處理擬合值與測量值較為相似，但是T1、T2處理的擬合值與測量值差異較大，尤其是在800～1 500 μmol/（m2·s） 之間，實測值有所下降，但是擬合值卻一直處于上升趨勢。結果表明，該模型無法擬合出葉片達到光飽和點后光合速率下降的趨勢。

2.3 非直角雙曲線模型對光響應曲線擬合

利用非直角雙曲線模型能很好地擬合出T3、T4處理的光響應曲線，其擬合值與測量值差別不大，而在模擬T1、T2處理時，擬合值與測量值差別較大，尤其是當光合有效輻射大于 1 200 μmol/（m2·s） 時，擬合值明顯大于測量值（圖2）。由此可見，非直角雙曲線模型也無法擬合出葉片達到光飽和點后光合速率下降的趨勢。

2.4 雙曲線修正模型對光響應曲線擬合

由圖3可見，雙曲線修正模型對4個處理的擬合效果均與測量值相似。其中，由于T3、T4處理鉀肥充足，光合作用較強，在設定測量的光合有效輻射內還未達到光飽和點，擬合出

的光響應曲線一直處于上升趨勢，符合實際情況；而T1、T2處理在設定的光合有效輻射內已達到光飽和點，所以擬合出的光響應曲線呈現先上升后下降的趨勢。結果表明，雙曲線修正模型能克服直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型不能擬合出光飽和點的不足。

2.5 3種光響應曲線模型擬合參數的比較

由表2對3種曲線模型的光合參數對比可知，決定系數大小為：雙曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型，說明這3種模型中雙曲線修正模型最適合煙草光合作用光響應曲線的擬合，其次為非直角雙曲線模型；從最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、暗呼吸速率（Rd）來看，除雙曲線修正模型外，另外2個模型的擬合值與測量值均有較大差異， 最重要的是，由于直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型沒有極值，都不能直接擬合出光響應曲線的光飽和點，而雙曲線修正模型能很好地擬合出光響應曲線的光飽和點。由不同處理間的光和參數可以看出，隨著鉀肥施用量的提高，最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點（LSP）等參數均逐漸升高。

3 討論與結論

前人研究表明，植物葉綠素含量及光合作用強弱對于植株生長發育進程及產質量形成具有重要作用[19]；提高鉀肥施用量，葉綠素含量增加，植物光合速率提高，產質量都有明顯的提高[20]。本研究得出了相同的結果，即隨著施鉀量增加，煙草的SPAD值、凈光合速率以及煙草產量均有所提高。

本研究中的3種模型均能很好地擬合出T3、T4處理的光響應曲線，除直角雙曲線模型對T4處理的決定系數為0.988外，其余的決定系數均大于0.990；不同模型對T1、T2處理的擬合效果差異較大，從決定系數上比較來看，擬合的優劣排序為：雙曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型，這與王帥等關于小麥、玉米的研究結果[13]一致。可見，無論是否達到光飽和，雙曲線修正模型均能很好地擬合出煙草的光響應曲線；而在達到光飽和時，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型的曲線均是1條沒有極值的漸近線[21]，不能直觀地表達出光合速率先上升后下降的光響應特征。

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