藥用菊花連作障礙及其緩解措施研究進展

趙寶泉 王茂文 丁海榮 邢錦城 朱小梅 劉沖 董靜 洪立洲

摘要 概述了藥用菊花連作障礙對菊花生長的影響、連作障礙產生的原因、菊花連作障礙緩解措施的研究進展。連作對藥用菊花生長發育產生明顯的影響，主要表現在植株發育不良、產量和品質下降，嚴重影響了菊花產業可持續發展。引起藥用菊花連作障礙的因素主要有土壤微生物群落失衡、土壤酶活性的變化、土壤中營養元素失調以及菊花分泌物的自毒作用等。進行輪作換茬、增施生物有機肥料、采取嫁接措施及使用微生物菌劑和土壤調理劑對緩解菊花連作障礙均有一定的效果。進一步探明菊花連作障礙產生的因素，特別是土壤微生物群落的改變和菊花自身分泌化感物質的自毒作用與菊花生育以及引起障礙其他因子之間的相互關系，是從根本上消除菊花連作障礙的基礎，也是未來菊花連作障礙研究的重點之一。

關鍵詞 藥用菊花；連作障礙；成因；緩解措施

中圖分類號 S567.23+9 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2016）09-150-03

Abstract Effects of continuous cropping obstacles on the growth of medicinal chrysanthemum were reviewed， as well as the research progress of the cause of continuous cropping obstacles， mitigation measure for continuous cropping obstacles of medicinal chrysanthemum. Continuous cropping had significant impacts on the growth of medicinal chrysanthemum， mainly including the unhealthy development of plant， and decline in yield and quality， which seriously affected the sustainable development of the chrysanthemum industry. Reasons causing the continuous cropping obstacle of medicinal chrysanthemum included soil microbial community imbalance， soil enzyme activity and soil nutrient changes and chrysanthemum allelopathic autotoxicity. Methods that could relief the chrysanthemum continuous cropping obstacle were as follows： crop rotation， increasing the application of organic manure， grafting and using microorganism and soil conditioner. Further studies were carried out on the causes of chrysanthemum continuous cropping obstacle， especially the relationship of soil microbial community changes and chrysanthemum allelopathic autotoxicity with chrysanthemum growth and other factors， which was the foundation to eliminate chrysanthemum continuous cropping obstacle， and one of the research focuses of chrysanthemum continuous cropping obstacle in future.

Key words Medicinal chrysanthemum； Continuous cropping obstacle； Causes； Mitigation measure

藥用菊花（Chrysanthemum morifolium Ramat.）為菊科多年生草本植物，其頭狀花序是我國傳統中藥材和保健茶飲，是衛生部規定的“藥食同源”物品，有止痢、消炎、降壓、降脂以及明目的作用[1]。菊花在我國栽培已有3 000余年歷史，主要分布于亞洲溫帶和熱帶地區。受限于產業結構、藥材道地性要求、生存環境以及菊花本身遺傳特征的影響，我國藥用菊花主產于浙江、安徽、河南、河北、江蘇、湖北一帶的山地、丘陵和平原地區[2]。由于菊花產區相對集中和常年連作，菊花生產不同程度地出現了生長狀況變差、產量降低、感病率上升和品質降低等現象。連作障礙已成為限制菊花產業發展的重要因素之一。目前關于作物連作障礙機理和緩解措施的報道很多，但藥用菊花連作障礙直至21世紀初才開始進入較為系統的研究，并取得了一些重要進展。筆者概述了藥用菊花連作障礙對菊花生長的影響、連作障礙產生的原因、菊花連作障礙緩解措施的研究進展，并對藥用菊花連作障礙產生機理及緩解措施研究進行了展望。

1 連作障礙對菊花生長的影響

連作對菊花生長發育的影響主要表現在菊花個體生長發育緩慢、植株矮小、品質降低等方面[3-6]。劉曉珍等[7]研究發現隨著連作年限的增加，菊花的產量逐漸降低，發病率逐漸增加，連作15 a的菊花其產量僅為初茬菊花產量的19.80%，發病率卻達100%。肖新等[8]分析指出連作9 a菊花株高、分枝數、頭狀花序數、單株花鮮重和產量均明顯下降，菊花總黃酮含量、綠原酸含量、可溶性糖含量等品質指標也出現明顯降低。周凱等[9]研究表明多年連作會導致菊花凈光合速率和氣孔導度受到抑制，葉綠素含量也明顯降低，說明菊花光合作用受到多年連作的抑制。

2 菊花連作障礙產生原因分析

2.1 土壤微生物群落的改變

作物的連作障礙通常與土壤微生物活性變化有關，藥用菊花根際微生物群落結構失調和病原菌數量增加是造成菊花連作障礙的主要因子。汪建飛等[10]研究發現滁菊連作條件下土壤中真菌和尖孢鐮刀菌數量顯著增加，分別達8.71×105和3.12×104 cfu/g干土，分別是對照土壤的2.24和5.57倍。尖孢鐮刀菌是一種典型的既可侵染植物又可在土壤內生存的兼性寄生真菌，土壤中尖孢鐮刀菌數量增加可能是導致滁菊連作障礙的重要因素。劉曉珍等[7]分析表明土壤中真菌的數量隨著連作年限的增加而增加，連作15 a土壤中真菌數量是種植1 a菊花的2.2倍，而細菌和放線菌數量卻明顯降低，說明土壤連作年限越長，其真菌化越嚴重。而藥用植物根際微生物從高肥力的“細菌型土壤”向低肥力的“真菌型土壤”轉變從而導致的根際微生物種群失衡是連作障礙的重要原因[11]。

2.2 土壤酶活性的改變

土壤酶是土壤生物化學特征的重要組成部分，參與土壤中的各種代謝活動和能量轉化，它反應了土壤中養分的轉化能力以及土壤生物活性的大小，是評價土壤肥力變化的敏感指標[12]。馬海燕等[13]研究發現菊花連作5～7 a后土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和中性磷酸酶活性均有逐年降低的趨勢；相關分析表明，過氧化氫酶活性與細菌數量呈正相關，與真菌數量呈極顯著負相關；中性磷酸酶活性與細菌數量相關系數為0.980，達極顯著水平。這些酶活性的降低會進一步惡化土壤微生物環境，最終導致土壤肥力變差。

2.3 土壤理化性狀的改變

藥用植物長期連作會導致土壤團粒結構破壞、土壤板結、透氣性差、肥力狀況惡化[14]。馬海燕等[13]研究發現菊花連作后土壤pH總體呈下降趨勢，土壤容重降低，含鹽量總體趨勢隨連作年限增加而升高，說明菊花多年連作土壤有次生鹽漬化的風險；土壤有機質和速效氮含量隨菊花連作年限的增加而增加，而有效磷和有效鉀含量卻隨連作年限增加呈下降趨勢，說明連作會導致土壤氮、磷、鉀營養元素比例失衡。劉曉珍等[7]分析指出隨著連作年限的增加，菊花田間土壤中硼元素含量降低，而硼是影響菊花花朵品質的關鍵因素，其大量減少必將影響菊花產量。

2.4 菊花自毒效應

植物不同組織器官如根、莖和葉能夠分泌不同的化感物質釋放到周圍環境中[15]，這些化感物質會在植物、土壤和其他生物體中積累，影響植物的新陳代謝，如光合作用、呼吸作用和離子吸收等，并改變根際的生物和化學活性[16]，最終抑制該物種植物的生長[17]。周凱等[18]研究發現菊花枯落物、葉、莖、根際土壤和根系水浸液處理對菊花扦插苗根系膜穩定性有很明顯的自毒效應，濃度為1.6 g/mL的葉水浸液和枯落物水浸液極限著抑制了根系中POD、SOD和CAT活性，根系MDA含量分別比對照增加了1.07和1.27倍。馬海燕等[13]研究表明菊花葉和根浸提液對根系鮮重和根系活力表現明顯抑制作用，且同濃度下根浸提液的抑制作用大于葉浸提液的；菊花葉片和根系的脯氨酸、可溶性蛋白含量隨著葉浸提液濃度的增加而不斷升高，說明高濃度浸提液的自毒作用大于低濃度的。劉曉珍等[7]分析指出連作7、15 a菊花地中的香豆素和混合酚酸對菊花影響較大，抑制了菊花根部的生長發育和植株對土壤中營養元素的吸收。周凱等[9]分析發現菊花植株不同部位和根際土壤水浸液處理對菊花葉片葉綠素含量、凈光合速率及氣孔導度均表現抑制趨勢，而暗呼吸速率卻受到促進，說明菊花連作引起的自毒效應通過對光合作用的抑制和暗呼吸的促進影響到菊花的正常生長發育。

3 菊花連作障礙的緩解措施

3.1 輪作換茬

輪作換茬是緩解菊花連作障礙最經濟有效的措施。肖新等[8]研究發現菊麥輪作有利于促進連作9 a滁菊生長發育，輪作模式下菊花有效分枝數增加，花頭數顯著提高，與滁菊連作模式相比產量增加最高可達28.21%；采取菊麥輪作還可顯著提高菊花總黃酮、綠原酸、可溶性糖和游離氨基酸含量，同時土壤中脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶和蛋白酶活性也有不同程度提高，說明通過合理的菊麥輪作可以有效改善土壤生化活性和肥力狀況，促進滁菊生長和產量形成，提高滁菊品質，有效減輕滁菊連作障礙。

3.2 嫁接技術緩解連作障礙

植物通過嫁接換根會改變根系分泌物的數量和組成，為微生物提供重要的營養和能量物質，進而影響植物根際微生物的區系組成。陳思思[19]以黃蒿為砧木進行菊花嫁接苗緩解連作障礙試驗發現，嫁接苗的根際土壤細菌、放線菌含量較扦插苗相比分別增加了15.73和1.73倍，而真菌含量則降低了11.87%；嫁接苗根際土壤中過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的含量均高于扦插苗，嫁接苗可能是通過抑制致病真菌的增長從而減少了土傳病害，緩解了菊花的連作障礙現象。

3.3 增施生物有機肥

陳希等[20]研究發現在育苗與移栽時同時施用有機肥不僅能夠增加菊花根系活力，提高連作菊花根際土壤中蔗糖酶、過氧化氫酶和脲酶活性，并能顯著抑制菊花根際土壤尖孢鐮刀菌數量，使得菊花株高、莖粗、冠幅、分枝數、根冠比、鮮重和生物量等生長指標顯著提高，最終菊花產量和黃酮含量與不施有機肥對照相比分別提高了34.71%、95.71%。汪建飛等[4]研究指出增施生物有機肥可以提高菊花連作田間根際土壤微生物總量，同時降低了土壤中尖孢鐮刀菌的數量，與常規施肥對照相比增施3 000 kg/hm2生物有機肥滁菊產量可達5 340 kg/hm2，增產幅度為50.4%。肖新等[21]分析發現合理輪作和增施有機肥可改善土壤酸化狀況、土壤肥力和土壤微生物群落結構，增加土壤養分有效供給，對減輕連作障礙有積極作用。

3.4 使用土壤調理劑優化施肥模式

呂華軍等[22]在連作藥用菊花10余年田塊進行優化施肥（在基肥中施入土壤固化調理劑、有機無機復混肥，追肥中施用沖施肥，并配合噴施葉面調理劑）試驗發現，優化施肥模式提高了藥用菊花株高、分枝數以及現蕾花期葉面積，改善了連作菊花的生長狀況，從而提高了地上部生物量；通過優化施肥模式在減氮20%的情況下有增加花數、提高開花整齊度的趨勢，從而提高了菊花產量。陳希等[23]研究發現在土壤中聯合施用殺菌劑多菌靈和有拮抗微生物的有機肥對連作菊花根際土壤蔗糖酶、過氧化氫酶和脲酶活性有明顯促進作用，從而提高了菊花根系活力，促進菊花生長和品質的提高，有效緩解了菊花連作障礙的危害，有助于實現菊花生產的可持續發展。

4 展望

引起藥用植物連作障礙的原因有很多，不同藥用植物不同栽培條件產生連作障礙的原因也有差別。莊月娥等[24]將藥用植物連作障礙的產生因素歸納為三大因子：土壤微生物生態失衡、藥用植物根系分泌物的自毒作用、土壤理化性狀的改變。導致菊花連作障礙產生原因也是多方面的，但歸根結底還是由于菊花和土壤2個系統之間諸多因素綜合作用的結果。近年來，對藥用菊花連作障礙的研究不論在研究方法與技術上，還是在研究成果生產實踐指導上均取得了長足進步，但與其他作物相比，關于藥用菊花連作障礙產生機理及緩解措施研究還需從以下幾個方面進行突破。

4.1 根際微生物與連作障礙

目前，關于連作菊花根際土壤中微生物區系研究取得了一些進展，也分離出一些微生物，但引起連作障礙的微生物種類是多樣的，其對菊花產生危害的機理也不盡相同，究竟是哪些微生物的變化與菊花連作障礙的產生有直接的關系目前還沒有定論。為了更好地確認與連作障礙相關微生物群落的組成結構及作用機理，需要進一步采用基因組學、代謝組學、轉錄組學及蛋白組學等現代分子生物學技術手段，深入研究菊花連作土壤病原菌對菊花根際的定植過程及對菊花致病性產生機理，確定與連作障礙直接性相關病原菌以及其對連作障礙產生的貢獻機理，可以從微生物角度找到緩解菊花連作障礙的有效措施。

4.2 化感自毒作用與菊花連作障礙

藥用植物產生的化感物質（尤其是根系分泌物）的收集與鑒定是探索化感自毒作用與連作障礙關系的基礎。目前在藥用植物中已經收集鑒定出幾十種與自毒作用相關的化感物質[25]，但這些化感自毒物質的生物合成途徑目前仍處于起步研究階段。藥用菊花植株不同部位水浸液與連作障礙產生關系密切，但究竟是何種物質引起自毒作用及其作用機理、生物合成途徑仍不太明確。植物的化感作用是釋放的所有化感物質綜合作用的結果，田間土壤中除了植物釋放的化感物質外還包括很多物質，如施肥引入的各種礦質營養等，這些物質可能也會與化感物質發生相互作用。因此，在研究各種化感物質對菊花的自毒作用時，有必要考慮各種物質之間是否存在增效或相互抑制現象。闡明各因子之間相互關系是研究菊花連作障礙的重要內容，同時也為尋找緩解連作障礙的有效途徑提供有力證據。

4.3 多措施協同作用緩解連作障礙

藥用菊花連作障礙產生因素是多方位的，對于其緩解措施也必將是多種因素協同作用才能達到最佳效果。肖新等[8]比較菊麥輪作與增施生物有機肥對輪作菊花連作障礙的影響發現，在各供試的處理中，有機肥與菊麥輪作對菊花連作障礙的緩解效果最好，與常規栽培技術相比，菊花產量、總黃酮、綠原酸、可溶性糖及游離氨基酸含量分別增加了28.21%、11.69%、36.31%、28.15%和144.14%，說明只要采取有力得當的措施，大幅度提高連作菊花的產量和品質是可以實現的。

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