晚播對懷牛膝群體的調節效應研究△

王豐青，杜家方，李烜楨，張雪麗，高勇，張寶堂，張重義，2*

(1.河南農業大學農學院/河南省高校中藥資源開發與利用工程技術研究中心，河南 鄭州 450002；2.福建農林大學中藥材GAP研究所，福建 福州 350002)

晚播對懷牛膝群體的調節效應研究△

王豐青1，杜家方1，李烜楨1，張雪麗1，高勇1，張寶堂1，張重義1，2*

(1.河南農業大學農學院/河南省高校中藥資源開發與利用工程技術研究中心，河南 鄭州450002；2.福建農林大學中藥材GAP研究所，福建 福州350002)

目的：分析晚播對懷牛膝群體的調節效應，考察不同密度對牛膝農藝性狀、生物量和根解剖結構的影響。方法：采用完全隨機區組實驗設計，以地方品種風箏棵為材料，設置5種密度處理。結果：適當密植有利于牛膝株高的增加，稀植利于牛膝根系生物量所占的比重。隨著密度的增加，單株根、莖和葉的生物量均逐漸降低，單位面積根、莖、葉生物量有增加的趨勢。密度為1080000株·hm-2的處理單位面積牛膝根生物量最大，為125.67g·m-2。主根長度和直徑隨密度的增加而降低，側根數隨著密度的增加逐漸減少，主根質量比則隨密度的增加逐漸增加。5種處理的牛膝主根次生木質部和次生韌皮部差異不明顯，密度小的牛膝主根三生維管束圈數較多。結論：在大田生產上晚播時應適當提高種植密度以利于主根產量的增加。

懷牛膝；密度；農藝性狀；生物量；解剖結構；晚播

牛膝為莧科多年生草本植物牛膝AchyranthesbidentataBl.的干燥根，始載于《神農本草經》，列為上品，為著名的“四大懷藥”之一。歸肝、腎經，具有補肝腎、強筋骨、活血通經、利尿通淋的功效。臨床多用于閉經、痛經、月經不調、跌打損傷、腰膝酸痛及水腫、小便不利等[1]。牛膝主要化學成分有齊墩果酸三萜皂苷類、甾酮類、多糖等多種化學成分[2]。藥理作用研究表明，牛膝具有顯著的免疫調節功能、抗衰老、抗炎、鎮痛、降血糖和降血脂等作用[3-5]。

密度是影響植物產量形成的關鍵因素之一，適宜的密度能夠促進藥用植物收獲部位的產量和品質[6-11]。已有的研究結果表明，早播牛膝(6月中下旬～7月中旬)在河北昌黎和河南溫縣的適宜密度均為330 000 株·hm-2[12-13]。然而，由于近年來夏季6、7月份雨水偏少，溫度偏高，天氣炎熱干燥，土壤保墑很差，導致早播牛膝出苗質量低。而且早播牛膝地上部分生長過快，則開花結籽多，根易分杈，纖維多，木質化程度高，降低了牛膝的藥用品質。本實驗研究了晚播條件下密度對牛膝生長發育的影響，為牛膝的規范化種植提供依據。

1 材料與方法

1.1試驗地概況

試驗于2014年在河南省溫縣鑫合四大懷藥種植基地進行，地勢平坦，土壤為沙壤土，肥力較好。前茬為小麥，已經連續2年種植牛膝。試驗地處武德鎮亢村(35°3′31″N，113°7′17″E)，沁河以南，屬暖溫帶大陸性季風氣候，四季分明，光照充足。年平均氣溫14-15℃，年積溫4500℃以上，年日照2484h，年降水量550～700mm，無霜期210d。

1.2試驗設計

試驗材料選用地方牛膝品種風箏棵，由溫縣鑫合實業開發有限公司提供。設置A1=240000株·hm-2、A2=270000株·hm-2、A3=330000株·hm-2、A4=630000株·hm-2和A5=1080000株·hm-2共5個處理。田間隨機區組設計，3次重復，17cm等行距種植，行長6m，小區面積18m2。

于2014年8月3日播種，出苗后15d間苗定株，管理方式同大田。播種前結合整地一次性施入復合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)750kg·hm-2。

1.3調查項目及方法

調查項目：主根長，根直徑，主根上部分支數，葉、莖、根干鮮重，株高等。10月15日調查取樣，每小區取10株牛膝進行考種，分離牛膝的根、莖和葉進行烘干前后測定性狀指標。

1.4牛膝根解剖結構觀察

隨機取樣株，于樣本牛膝根上部距莖基部5cm處截取約1cm長的小段，置于FAA中固定。制作牛膝根莖橫、縱切片，觀察牛膝根細胞形態。

2 結果與分析

2.1密度對牛膝株高和根冠比的影響

從圖1可以看出，不同種植密度對牛膝的株高有一定的影響，A4處理的植株最高(78.57cm，3次重復平均值，下同)，其次為A3和A5處理，A1處理的植株最矮(64.21cm)。不同密度下的根冠比也有一定程度的差異，A1處理的根冠比最大(0.228)，其它處理隨著密度的增加根冠比雖有降低的趨勢，但差異不顯著。可見，適當密植有利于牛膝株高的增加，稀植利于牛膝根系生物量所占的比重。

圖1 不同密度處理的牛膝株高(A)和根冠比(B)

2.2密度對牛膝植株生物量的影響

從圖2可以看出，密度對牛膝根、莖和葉生物量的影響趨勢一致，即隨著密度的增加3個部位的生物量均逐漸降低。A1處理的根、莖和葉的生物量均是最大的，A5處理的生物量最小。單位面積牛膝根生物量A5處理的最大(125.67g·m-2)，其余4個處理的根生物量無顯著差異。單位面積牛膝莖生物量存在一定程度的差異，隨著密度的增加而增加。單位面積牛膝葉生物量與葉的基本一致，A5處理的最大(256.92g·m-2)，其余4個處理的根生物量無顯著差異。說明，隨著密度的增加單株根、莖和葉生物量降低，單位面積根、莖、葉生物量有增加的趨勢。

2.3密度對牛膝根系發育的影響

根是牛膝的藥用部位，主根發育是牛膝生長研究的重點。從圖3A可以看出，不同密度對牛膝根系發育的影響較大。A1處理牛膝主根最長，其后依次為A2、A3、A4和A5處理，主根長度有隨密度增加而降低的趨勢，A5處理的主根長度僅為A1處理的74.8%(圖3A)。主根直徑與長度的表現基本一致，直徑大小隨著密度的增加而降低，且降低幅度更大，A5處理的主根直徑僅為A1處理的58.1%(圖3B)。說明，隨著密度的增加，牛膝的主根伸長和增粗生長受阻趨勢增強。

注：A.單株生物量；B.單位面積生物量圖2 不同密度處理的牛膝根、莖、葉生物量

除主根外，牛膝還有不同數量的側根，且生長部位主要在主根的上部。從圖3C可以看出，A1處理的側根數最多(9.7個)，其后隨著密度的增加側根數逐漸減少，A5處理的側根很少(0.62)。相應地，主根所占的質量比也因密度差異受到較大影響。A1處理主根質量比最低(0.67)，其后隨著密度的增加主根質量比逐漸增加，A5處理的主根比達到0.92。說明，密度越高，側根越少，主根所占的質量比越高。

2.4密度對牛膝主根解剖結構的影響

通過觀察牛膝主根不同階段的橫截面發現，出苗后7d即可看到明顯的三生維管束，出苗后18d形成了完整的第一圈三生維管束，次生木質部和次生韌皮部開始快速分化，呈離心狀分布，兩個初生木質部頂端的維管形成層細胞只形成射線薄壁細胞，隨著根的發育，次生維管組織被分隔成2個扇形束(圖5A)。比較不同密度下的牛膝主根次生木質部發現，5個處理的牛膝次生維管束均呈2個扇形分布，差別不明顯(圖5B)。隨著主根的發育，牛膝三生維管束的圈數不斷增加。A1處理的三生維管束多為4圈，個別5圈，A2、A3處理的三生維管束一般為3～4圈，A4、A5處理的三生維管束多為3圈(圖5C)。

A.出苗后不同天數牛膝主根的維管束；B.不同密度牛膝主根的維管束；C.不同密度牛膝主根的三生維管束；SX.次生木質部；SP.次生韌皮部；AB.三生維管束；標尺=0.5 mm圖4 不同發育時期和不同密度的牛膝主根橫截解剖

3 討論

種植密度對植株造成的影響主要表現在光照、水分、CO2濃度、營養需求等方面，不同的種植密度造成藥用植物收獲部位產量和品質的差異[14]。不同種植密度下，牛膝的各器官有類似的生長動態，主根根長的增長呈雙峰曲線，全株干重和根干重則呈S型曲線[12]。不同密度下牛膝根的干物質積累有顯著差異，稀植和密植均不利于根干物質積累[12-13]。本研究發現隨著密度的增加根冠比雖有降低的趨勢，適當稀植可增加根冠比。隨著密度的增加牛膝根、莖和葉的生物量均逐漸降低，而單位面積根、莖、葉生物量有增加的趨勢。密度為1080000株·hm-2時牛膝根、莖、葉的總生物量最高，說明密植有利于牛膝根產量的增加，與前人的研究結果不一致。觀察根系形態發現，牛膝根系除了主根外還有數量不等的肉質側根，密度越大側根越少，反之則側根越多，密度為240000株·hm-2時平均每株側根數超過9條，而1080000株·hm-2的處理平均每株側根數少于1條，說明密植利于提高主根所占的比重。

懷牛膝一般7月中下旬至8月上旬播種，過早播種則根部易木質化，過遲則影響牛膝產量[15]。根據牛膝根的發育特點，有效生長期(日均溫>10℃的生長時間)是影響牛膝根木質化的主要因素之一，為了減輕木質化程度，在不影響品質、產量的前提下應盡可能減少有效生長期——延遲播種。切片結果顯示，不同密度牛膝主根的次生木質部差異不明顯，而三生維管束分布有一定程度的差異，密植后三生維管束圈數有所減少，木質化程度較輕，說明密植有助于延緩木質化。牛膝的生長是一個動態的過程，然而，不同種植密度下，牛膝各器官的生長動態相似[13，15]，本研究于10月15日調查5種密度下牛膝農藝性狀、生物量和根解剖結構，雖然是基于靜態的分析，依然能在一定程度上解析晚播對于牛膝群體的調節效應，為牛膝的規范化種植提供試驗依據。

因此，晚播牛膝通過加大播種密度不但可以提高根產量，而且能夠提高主根比，降低主根的木質化程度。

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EffectofPlantDensityonPopulationGrowthofLateSowingAchyranthesbidentata

WANGFengqing1，DUJiafang1，LIXuanzhen1，ZHANGXueli1，GAOYong1，ZHANGBaotang1，ZHANGZhongyi1，2*

(1.CollegeofAgronomy，HenanAgriculturalUniversity/TheDevelopmentandUtilizationResourcesofUniversitiesinHenanProvinceTraditionalChineseMedicineEngineeringTechnologyResearchCenter，Zhengzhou450002，China；2.InstituteofChinesecrudeDrugsGAP，FujianAgricultureandForestryUniversity，Fuzhou350002，China)

Objective：To investigate the effect of plant density on agronomic characteristics，biomass and anatomical structure of localAchyranthesbidentatacultivar (Fengzhengke).Methods：An experiment based on completely randomized block design with five planting densities and three replications was conducted.Results：Appropriately increasing plant density might improveA.bidentataplant height，while appropriately reducing plant density could increase root/shoot ratio.Under the five treatments，dry weight ofA.bidentataroot，stem and leaf per plant decreased but per unit area increased with improving plant density.Field data showed that plant density significantly influenced root morphology.With the increase of the plant density，length and diameter ofA.bidentatamain root decreased，lateral root number reduced.There were no difference on secondary xylem and secondary phloem ofA.bidentatamain roots among the five plant density.However，the circles of tertiary vascular bundles were less in main roots of low density.Conclusion：With late sowing，highly main root yield ofA.bidentatacan be acquired by appropriately improving its planting density.

AchyranthesbidentataBl.；density；agronomic characteristics；biomass；anatomical structure；late sowing

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.9.018

2016-01-31)

河南省教育廳科學技術研究項目(15B360002)；河南鑫合實業發展有限公司開放課題(X20140520)

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張重義，教授，研究方向：藥用植物生理生態與栽培理論和技術；E-mail：zyzhang@fafu.edu.cn