李海霞,李靜,邢亞娟,白卉*
(1.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所速生林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱150081;2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所,哈爾濱150081)
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不同磷處理對白樺幼苗生物量與氮磷濃度的影響
李海霞1,李靜1,邢亞娟2*,白卉1*
(1.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所速生林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱150081;2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所,哈爾濱150081)
以1年生白樺苗木為試驗(yàn)材料,在全自動溫室內(nèi)進(jìn)行砂培試驗(yàn),探討了4種不同磷素濃度(0.125、0.5、1.0、2.0 mmol/L)處理對白樺幼苗生物量、葉綠素含量、可溶性蛋白含量以及根、莖、葉氮磷分配的影響。結(jié)果表明:(1)不同磷處理對白樺幼苗總生物量的影響顯著,在正常供磷水平下達(dá)最大;(2)P2.0水平下葉綠素a、b、a+b及類胡蘿卜素含量比P0.125增加了43.1%、46.0%、44.7%和42.4%,可溶性蛋白含量在供磷水平為1.0mmol/L時最高;(3)不同磷處理對幼苗各器官全磷含量影響差異顯著,吸收的磷素主要分配到了幼苗的葉片部分,但對全氮含量影響不顯著。
白樺;磷;生物量
磷是植物生長發(fā)育所需要的大量營養(yǎng)元素,在呼吸代謝、糖分代謝、酶促反應(yīng)和生理生化調(diào)節(jié)過程中起著至關(guān)重要的作用[1]。由于磷在土壤中的低有效性和移動性,常常限制著植物的生長發(fā)育。在地殼中雖然磷非常豐富,但能為植物利用的有效磷特別少。磷濃度在土壤中僅僅為0~8 μmol/L,該濃度遠(yuǎn)低于植物吸收能力,因而多數(shù)植物的生長發(fā)育均受到磷供給的限制[2],并且磷在土壤中的擴(kuò)散速度非常緩慢,比硝酸鹽的擴(kuò)散速度低幾個數(shù)量級,這樣在植物根際很容易形成一個磷的耗竭帶[3],植物也經(jīng)常處于磷脅迫的環(huán)境中。此外,磷還是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的重要組成成分,在儲存和轉(zhuǎn)移能量的酶機(jī)構(gòu)中也是最為關(guān)鍵的成分之一,磷不足將導(dǎo)致細(xì)胞缺失完整性[4]。
白樺(Betulaplatyphylla)是我國東北地區(qū)重要的鄉(xiāng)土樹種,其生長快、適應(yīng)性強(qiáng)、材質(zhì)優(yōu)良,是造紙、膠合板材和家具制造的重要原料,也是培育單板類人造板材速生豐產(chǎn)林的首選樹種之一[5-8]。本文以白樺幼苗為試驗(yàn)材料,研究供磷水平對白樺幼苗生物量、光合作用、蛋白含量以及幼苗各器官全氮、全磷濃度的影響,進(jìn)一步明確不同磷處理對白樺幼苗生長的影響機(jī)制,旨在為白樺幼苗合理施肥提供依據(jù)。
1.1試驗(yàn)材料
試驗(yàn)所用苗木為1a生白樺播種苗。本試驗(yàn)在全自動溫室中進(jìn)行,室內(nèi)溫度25℃左右,濕度50%~60%。
1.2研究方法
1.2.1試驗(yàn)設(shè)計與處理方法
4月份將白樺幼苗根部用清水洗凈后,用高錳酸鉀溶液進(jìn)行消毒,再用蒸餾水清洗3遍后裝至盛有河砂的缽中栽培,缽底徑10.0cm,上口徑15.0cm,高10.0cm,缽上沿空出2~3cm,以便澆水和澆灌營養(yǎng)液,每缽移植白樺幼苗1株。幼苗澆灌如下營養(yǎng)液,營養(yǎng)液中各成分及濃度如下:4mmol/L NH4O3;1mmol/L CaCl2·6H2O;1mmol/L KH2PO4; 0.6 mmol/L MgSO4·7H2O;1mmol/L KCl;0.021mmol/L FeCl3·6H2O;6μmol/L MnCl2·4H2O;0.016mmol/L H3BO3;0.3μmol/L ZnCl2;0.3μmol/L Na2MoO4·2H2O ;0.3μmol/L CuCl2·2H2O,用Ca(OH)2或H2SO4把pH值調(diào)整到5.5左右。5月末進(jìn)行不同供磷濃度處理。
設(shè)置4個梯度:0.125mmol/L(P0.125)、0.5mmol/L (P0.5)、1.0mmol/L (P1.0)、2.0mmol/L (P2.0),通過調(diào)節(jié)KH2PO4濃度來實(shí)現(xiàn)。各個處理均為15株,確保每個處理都有3次以上重復(fù)。在進(jìn)行不同處理時,其他營養(yǎng)成分不變。每周二和周五上午8:00~9:00澆1次營養(yǎng)液,每次每缽澆50mL。除周二和周五外每天上午和下午分兩次澆水,每次每缽約100mL[9]。
1.2.2測定指標(biāo)與方法
9月中旬,將處理的白樺幼苗從缽中取出,用流水將河砂沖洗干凈,注意別損傷根,將處理過的苗木帶回實(shí)驗(yàn)室用電子天平分根、莖和葉稱量鮮重,然后置于75℃烘箱里烘干至恒重,測量干重,每個處理均取3株幼苗,單株重復(fù),重復(fù)3次。葉綠素含量的測定:稱取0.1g剪碎的新鮮葉片,加少量石英砂和碳酸鈣粉及2mL 95%乙醇,研成勻漿,再加乙醇10mL,繼續(xù)研磨至組織變白,倒入25mL棕色容量瓶中,用乙醇定容,離心,以95%乙醇為空白,取上清液用T6紫外可見分光光度計分別測定470nm,649nm,665nm,652nm處的吸光度值(OD),各葉綠素含量計算公式如下。每處理均取3株幼苗,單株重復(fù),重復(fù)3次。
Ca= 13.95OD665-6.88OD649;
Cb= 24.96OD649- 7.32OD665
Ca+b=OD652×1000/34.5;

葉綠素含量(mg·g-1)
可溶性蛋白的測定:用考馬斯亮藍(lán)G-250 染色法測定其含量[10]。
氮、磷含量的測定:將白樺幼苗分根、莖和葉烘干粉碎,用濃H2SO4-H2O2進(jìn)行消煮,濾液定容到100mL容量瓶,用德國耶拿multiN/C2100s碳氮分析儀測定全氮,用鉬銻抗顯色法測定全磷。
1.3數(shù)據(jù)處理
所有數(shù)據(jù)與圖表均采用MicrosoftExcel和SPSS16.0軟件處理。
2.1磷處理對白樺幼苗生物量的影響

表1 供P濃度對白樺幼苗生物量的影響 g·株-1
注:表中數(shù)據(jù)均為均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3。
磷是植物生態(tài)系統(tǒng)中除氮以外限制植物生長的最重要營養(yǎng)元素[11], 被植物根系吸收后,少部分留在根系中,大部分以無機(jī)磷形式,運(yùn)輸?shù)矫缒镜牡厣喜糠?,參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)、蛋白質(zhì)和酶的合成,以及各種代謝活動和能量交換過程。磷供應(yīng)水平與生物量有密切關(guān)系。林木為了在磷有效性較低的條件下更好地生長發(fā)育,其根系必須獲得更多的營養(yǎng)和水分,這就導(dǎo)致體內(nèi)C分配格局也不同,因此磷的添加一般也會促進(jìn)植物生長[12]。不同磷濃度下白樺幼苗各器官生物量的變化如表1。隨著施磷量的提高,白樺幼苗總生物量也顯著提高,在正常供P水平下達(dá)到最大值,為8.47g/株,高P供應(yīng)則會抑制生物量的增長,減少了7.2%。不同P處理彼此間差異達(dá)極顯著水平(Sig.<0.001)。P1.0處理總生物量分別比P0.125、P0.5、P2.0處理增加了3.72%、2.42%和7.2%。在供磷水平為0.125~1.0范圍內(nèi),地下部分生物量占總生物量的51%~61%,在高磷供應(yīng)下,地下生物量所占比例下降。
2.2磷處理對白樺幼苗葉片色素含量與可溶性蛋白含量的影響
不同磷處理的試驗(yàn)結(jié)果(圖1a)表明,白樺幼苗葉綠素含量在供磷濃度為2mmol/L時出現(xiàn)最大值,葉綠素a、b、a+b總量、類胡蘿卜素含量分別為2.92、1.02、4.02和0.59mg/g,與P0.125相比凈增加幅度為43.1%、46.0%、44.7%和42.4%。

圖1 不同磷處理對白樺幼苗葉綠素含量和可溶性蛋白含量的影響
不同磷處理對幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響見圖1b,由圖可知,白樺幼苗在正常供P時(1.0mmol/L)其可溶性蛋白含量出現(xiàn)峰值,為5.55mg/g,分別是P0.125、P0.5的3.21和1.11倍,超過正常供磷水平可溶性蛋白含量又開始下降,減少了36.4%。
2.3磷處理對白樺幼苗全氮、全磷濃度的影響
在不同磷濃度的處理中, 隨著磷素供應(yīng)量的增加,白樺幼苗根、莖、葉中全磷濃度均呈上升趨勢。相對于其它器官而言,葉片中磷濃度最高,根次之,莖最低,也就是說幼苗吸收的磷素主要分配到了幼苗的葉部分。不同供磷處理間對根、莖、葉的影響差異顯著(根、莖、葉Sig.<0.05),且根、莖、葉中全磷濃度均在供磷水平為2.0時達(dá)到最大,分別為3.18mg/g、2.03mg/g、3.46mg/g,比低磷供應(yīng)時(P0.125)增加了52.2%、9.35%、31.5%。但隨著供磷濃度的提高,根、莖、葉中全氮濃度并沒有呈現(xiàn)出有規(guī)律的變化。

圖2 供P濃度對白樺幼苗各器官全氮、全磷含量的影響
3.1磷營養(yǎng)對幼苗生物量的影響
當(dāng)土壤中的磷供給量低于植物的需求量時,通常改變植物體內(nèi)碳同化物質(zhì)的分配格局,并使植物的形態(tài)構(gòu)造發(fā)生變化,總體趨勢是:在磷缺少環(huán)境可在一定程度上促進(jìn)根系發(fā)育[13]。與此相反,缺乏磷將導(dǎo)致地上部分生物量積累降低。在本研究中,也發(fā)現(xiàn)了同樣的趨勢,在供磷水平為0.125~2.0mmol/L這一范圍內(nèi),在缺磷條件下(0.125mmol/L),地下部分占總生物量的比例最高為61%,而地上部分生物量占總生物量的比例最低為39%,超過正常供磷水平,地下生物量的比例降為47%。
3.2磷營養(yǎng)與幼苗體內(nèi)養(yǎng)分含量的關(guān)系
在不同供磷水平條件下,白樺幼苗根系、莖和葉中全磷濃度隨著供磷水平的增加而增加,說明樹木對養(yǎng)分的吸收與該養(yǎng)分的供應(yīng)狀況密切相關(guān)。有研究認(rèn)為,增加磷的供應(yīng)導(dǎo)致植物體內(nèi)磷濃度的增加是有限的,即當(dāng)磷的供應(yīng)超過一定水平后,體內(nèi)磷的濃度不再增加[14],但在本試驗(yàn)中沒有發(fā)現(xiàn)磷濃度不再增加的現(xiàn)象。根系和葉片作為植物的營養(yǎng)器官,其組織中的養(yǎng)分含量相對較高,而莖作為運(yùn)輸功能的組織,其養(yǎng)分含量相對較低[15]。
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Effect of Different Phosphorus Treatments on Betula platyphylla Seedling’s Biomass, N and P Concentration
Li Haixia1, Li Jing1,Xing Yajuan2,Bai Hui1
(1. Heilongjiang Forest Research Institute,Key Laboratory of Fast-Growing Tree Cultivating , Harbin 150081;2. Heilongjiang Forest Research Institute, Harbin 150081)
In order to investigate the birch seedlings of sand culture test in automatic greenhouse, discusses 4 kinds of different phosphorus treatments on the biomass, chlorophyll content, protein content ,nitrogen and phosphorus concentration in roots, stems and leaves of one-year-oldBetulaplatyphyllaseedlings were studied by sand culture in automatic greenhouse. The result showed that P supply could significantly increase the seedlings biomass. The total biomass was highest in normal nitrogen level. The content of chlorophyll a ,b,a+b and carotenoid increased by 43.1%、46.0%、44.7% and 42.4% respectively in P2.0than P0.125.The soluble protein content was highest when supplied with 1.0mmol·L-1levels of phosphorus. Different phosphorus treatments have significant effect on total phosphorus content of different organs. The phosphorus was mainly allocated to the leaves of the seedlings. The different phosphorus treatment made little sense of the carbon and nitrogen accumulation.
Betulaplatyphylla; Phosphorus;Biomass
2016-06-25
黑龍江省森工總局項(xiàng)目(sgzjQ2014005);黑龍江省科研機(jī)構(gòu)創(chuàng)新能力提升專項(xiàng)(YC2014D005)
李海霞,女,碩士,副研究員,從事森林培育研究工作,E-mail:lsbqf@163.com;*通訊作者:邢亞娟,女,研究員,林木遺傳育種;白卉,女,研究員,林木遺傳育種。
S792.153
A
DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.05.002