楊梅種質資源研究進展

孫紅紅 胡彬

摘 要：本文在回顧楊梅起源、栽培歷史及現狀的基礎上，結合傳統標準及現代分子標記技術對其分類進行綜述。重點介紹了2個近年來新鑒定的優良品種，最后從新技術的角度探討如何更好地來利用種質并創造新的種質。

關鍵詞：楊梅；種質資源；分類；新品種

中圖分類號 S66 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）14-0072-02

Abstract：This article summarized the classification of red bayberry，which based on reviewing the origin，cultivation history and status quo of red bayberry，and combined with traditional criteria and molecular markers. It mainly introduced two new identified red bayberry varieties in recent years，and in the last，it discussed how to use germplasm better and how to creat new specis better from the point of new technology.

Key words：Red bayberry；Germplasm resource；Classification；New specis

楊梅（Myrica rubra Sieb. & Zucc.，Myricaceae）是我國特產的亞熱帶果樹，常綠喬木或灌木。楊梅色澤艷麗、風味獨特，漢代司馬相如將其列入奇果，宋代蘇軾亦有詞贊曰：“閩廣荔枝、西涼葡萄、未若吳越楊梅”。楊梅營養豐富、具保健作用，其富含纖維素、礦質元素、維生素、蛋白質、氨基酸、礦物質、花色素和類黃酮成分。《本草綱目》有載：“楊梅可止咳、和五臟、能滌腸胃、除煩憤、惡氣”。近年來，張望舒等（2007）研究也表明楊梅中有效成分具有較強的抗氧化和抗衰老的作用[1]。楊梅適于加工、經濟價值高，除鮮食外，楊梅被廣泛加工成果酒、果汁、果醬、果干、果脯和罐頭等。鮮果或加工產品遠銷香港、新加坡、俄羅斯及歐美等國家，素享“果中瑪瑙”之譽。

對楊梅種質資源進行綜述的文章相對而言都比較早[2-4]，伴隨著近年來分子標記技術的發展，為品種鑒定、分類帶來了新的契機。深度測序技術的出現，為對楊梅基因組測序以及隨后的各品種基因重測序乃至各轉錄本的測序提供了可能，為深入研究各種生物學問題打開了新的局面；分子生物學技術、轉基因手段的進步，對解決主栽品種退化、新品種選育問題提供了新的思路。故有必要對楊梅的種植資源進行新的全面的綜述及展望。

1 楊梅栽培歷史及現狀

楊梅原產我國東南各省和云貴高原，栽培歷史悠久，是我國著名的特色果樹。在河姆渡遺址出土有楊梅花粉，證明7 000a前，寧波余姚便有野生楊梅；漢代《南越紀行》、《林邑記》、《上林賦》對楊梅均有記載，可見其栽培歷史在2 000a以上；宋代蘇軾有詩云：“新居未換一根椽，只有楊梅不值錢；莫共金家斗甘苦，參寥不是老婆禪。”南宋便有金家阿婆的楊梅品質上乘，聞名遐邇。

楊梅現主要分布于長江流域以南，北緯20o～31o，栽培面積達30萬～40萬hm2，總產量達80萬～100萬t[5]，以浙江、江蘇、福建栽培最廣，在湖南、江西、廣東、廣西、云南、貴州、四川等省也有大量栽培，臺灣、安徽南部有野生及零星栽培，年產值達100億元，有著重要的經濟與生態價值。在國外，日本、韓國、東南亞各國均有少量分布，但多作觀賞。

2 楊梅種質資源分類

楊梅屬于楊梅科（Myricaceae）楊梅屬（Myrica L.）植物，國內外該屬植物約有60種，在我國已知的有6種，即楊梅（M.rubra Sieb. & Zucc.）、毛楊梅（M.esculenta Buch.Ham.）、青楊梅（M.edenophora Hance.）、云南楊梅（M.nana Cheva1.）、全緣葉楊梅（M.integrlfotia Roxb）和大楊梅（M.arborescens S.R.Li et X.L.Hu，SP.nor）。其中以楊梅分布最廣，而毛楊梅、云南楊梅、全緣葉楊梅和大楊梅只分布在云貴高原及四川的部分地區，青楊梅則產于海南島，其變種恒春楊梅產于臺灣[6]。

據全國楊梅科研協作組有關單位的調查和整理，我國楊梅共有305個品種和105個品系。現已定名的品種共268份[6]，近年來又培育了不少新品種，如慈薺、東方明珠。同時在各楊梅主產區建立了種質資源圃，其中以寧波余姚丈亭的楊梅種質資源圃為當今國內收集梅品種最多、規模最大，該圃規劃面積33.33hm2，分為種質保存、良種母本和旅游觀光3個功能區，占地10hm2種質保存區已基本建成，園內植有省內外種質資源180余份。

然而對于楊梅品種的分類，學術界至今尚未形成一致的意見，目前主要是基于一些形態生理方面的指標。曾勉先生按果實顏色將其分為紅色種（如東魁）、烏色種（如荸薺）、水晶楊梅（如水晶）、粉紅色種（如粉紅種）4類；俞德浚、吳耕民等按果實色澤、樹勢、果熟期等形態特征進行分類研究，將其分為野楊梅、紅種、粉紅種、白種、鈕珠楊梅、烏種、陽平梅和早性梅等8個類型；郭樞與李三玉按照果核的形狀和大小把楊梅歸納為5個大類（卵圓形核、扁圓形核、橢圓形核、紡錘形核、長圓形核）和9個小類（小卵形核、廣卵形核、扁圓形核、橢圓形核、小橢圓形核、大橢圓形核、短橢圓形核、紡錘形核、長圓形核）；另據陳方永報道（2000），全國楊梅協作組按成熟期將其分為早熟品種（6月上中旬成熟，如早薺蜜梅）、中熟品種（6月中下旬成熟，如早色）和遲熟品種（6月下旬—7月上旬成熟，如大葉細蒂）[7]。

莊衛東等（2001）綜述了同工酶分析及RAPD方法分析來鑒定區分楊梅種質，但是同工酶多態性較少及RAPD分析的不穩定性使其應用具有一定的局限性[6]。張水明應用AFLP技術，基于6對引物，把101個楊梅材料聚類為5組，聚類結果與地域來源并不完全一致，同時也與果實色澤及植株性別不一致，反映出在楊梅悠久的栽培歷史中存在著普遍的種質資源交流[4]。同時，其利用楊梅EST序列開發了11對EST-SSR引物，把100個楊梅材料聚類成5組，但聚類結果與AFLP并不完全相同，可能原因是AFLP標記為顯性標記，而SSR則為共顯性標記，分類的原理不同。

3 楊梅品種資源

張躍建等（1999）對現有品種資源進行整理認為，我國品種資源呈現3個特點：一是品種間差異十分懸殊，表現出豐富的遺傳多樣性。如果實小的單果重僅3g，大的果重達25g以上，最大單果重超過50g。二是成熟期跨度較大，早的4月成熟，遲的7月中旬成熟，其中早熟種占21.1%，遲熟種占12.4%。三是果實色澤十分豐富。有白色、粉紅、紅色、深紅、紫紅、深紫紅、紫黑和烏黑等，其中紫紅的最多，共有100份，占37.3%[8]。

楊梅的主栽品種有早薺蜜梅、荸薺種、晚薺蜜梅、晚稻楊梅、丁岙梅、東魁、水梅、大炭梅、遲色、大葉細蒂等[7，9]。下面主要介紹2個新鑒定的楊梅品種。

慈薺種楊梅，曾叫甬選56號，是荸薺園中大果型變異株。果實近圓形，紫黑色，肉柱棍棒形，多圓鈍稍有刺，肉質細軟，汁多，味甜微酸，略有香氣。平均單果質量13g，最大15g左右。高糖（可溶性固形物含量13.31%），高酸（有機酸含量10.04mg/mL），風味濃郁，商品性佳[10-11]。

東方明珠楊梅，原名東魁2號，系東魁楊梅中選育出的最新品種。果實近圓形，呈紫紅色，汁多肉厚，酸甜可口。平均單果重25g，最大達57.5g，比普通東魁大15%，為現有楊梅品種中果形最大者。含可溶性固形物13.4%，品質上等，較耐貯運，抗逆性強，大小年結果不明顯[12]。

4 展望

得益于深度測序技術（包括二代測序技術，及三代測序技術）的快速發展，楊梅的轉錄組測序已有成功報道[13-14]，全基因組測序也正在進行。基于比較轉錄組學及比較基因組學的研究方法，有助于了解各類楊梅種質的各類理化性質（糖、酸、色澤等）豐富變異的分子機制，可為下一步創造新的優良種質奠定基礎。同時也有利于更科學更系統地對種質資源進行聚類分析。

基于對楊梅分子生理的認識，可以通過先進的轉基因的手段（如CRISPR/Cas9）來創造新的種質，解決生產上試劑存在的問題，如楊梅果實不耐貯藏。對優良基因進行重組，實行分子設計育種，定能不斷地育出突破性的新品種來，從而帶來楊梅生產一個新的機遇，開辟楊梅產業一幅新的宏圖。

參考文獻

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[2]Kunsong Chen，Changjie Xu，Bo Zhang，Ian B. Ferguson.Red bayberry：botany and horticulture[J].Horticultural Reviews，2004，30：83-114.

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[4]張水明.基于AFLP 和SSR 分子標記的中國楊梅遺傳多樣性分析[D].杭州：浙江大學，2009.

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[13]M.Terakawa，S.Kikuchi，et al.，H. Yoshimaru.Characterization of 13 polymorphic microsatellite loci for an evergreen tree，Myrica rubra[J].Molecular Ecology Notes，2006（6）：709-711.

[14]Feng C，Chen M，Xu CJ，et al.Transcriptomic analysis of Chinese bayberry（Myrica rubra）fruit development and ripening using RNA-Seq[J].BMC Genomics.，2012，13：10-19.

（責編：張長青）