從達爾文到孟德爾：遺傳學說的提出與反駁

鄒 瑜

(貴州省六盤水市第二實驗中學 553001)

對于雜交和遺傳規律的研究起源于人類生產實踐活動的需要。在農牧社會的家養條件下，通過對動植物進行長期和細致的觀察，逐漸認識到一些樸素的雜交規律。例如，強壯的動物后代往往也比較強壯；在某些情況下，雜交可以把雙親的特征集中在子代上。為了獲得更優良的品種，人們開始有意識地介入到動植物的繁殖過程中并產生樸素的遺傳觀念。工業革命后，人們對于優良作物和家畜的需求更加迫切，并試圖通過雜交培育出新的品種。由此，提出了不同的遺傳理論來解釋雜交實驗中的現象和規律。

1 達爾文“泛生論”的提出與反駁

在雜交實驗中，自然要解決的問題是：為什么有些后代與親代完全一樣，有些局部一樣，有些甚至完全不一樣？為了解決這些問題，達爾文系統地提出了“泛生論”遺傳學說[1]，認為：

(1)生物體內有一種叫做芽球(泛子)的物質，不同芽球可以發育為不同的器官，整個有機體的每一個獨立部分或器官都可以釋放出大量的芽球(可以解釋土豆的無性繁殖、器官的再生現象)。

(2)身體各部分產生的芽球通過血液等途徑運輸到生殖腺，集中形成生殖細胞。所以，胚珠、花粉、卵、精子里都有來自全身各處的芽球。

(3)芽球分為純粹芽球和雜種化芽球。雜種化芽球是不同特征的芽球融合之后產生的，其具有兩種芽球的中間特征。純粹芽球以分離的形式存在，雜種化芽球以混合的形式存在。雜種體內有雜種芽球和處于潛伏狀態的來自雙親的純粹芽球。

(4)一個雜種的純粹芽球與另一個雜種同一部位的純粹芽球的結合，一定出現祖父或祖母的性狀。

(5)一個雜種的純粹芽球與另一個雜種同一部位的雜種化芽球的結合，可以局部出現祖父或祖母的性狀 。

(6)一個雜種的雜種化芽球與另一個雜種同一部位的雜種化芽球的結合，不會出現祖父或祖母的性狀。

泛生論可以解釋很多的現象與問題，把遺傳、變異、發育、進化問題統合到一個解釋的框架下，是歷史上第一個較系統的遺傳學理論。孟德爾曾閱讀過達爾文的著作，對達爾文的遺傳思想有一定的了解。但是高爾頓通過兔子的輸血實驗證明這個理論是錯誤的：按照達爾文的理論，如果將純種黑兔子的血液輸送到純種白兔子體內，則白兔體內將會產生雜種芽球，然后將這個白兔與純種白兔雜交，則后代應該有灰兔的出現。實驗結果卻顯示后代都為白兔。

2 孟德爾“遺傳因子學說”的提出與反駁

孟德爾做過許多動植物雜交實驗，包括豌豆、菜豆、紫茉莉、玉米、水楊梅、山柳菊、小家鼠、蜜蜂等十多種生物[2]。其中眾所周知的是豌豆雜交實驗,其理論的提出過程可以歸結為:提出問題、假設-演繹、實驗、分析—結論。

(1)問題1：高莖豌豆與矮莖豌豆雜交，后代是怎樣的？

假設-演繹：如果“泛生論”正確，F1會獲得“高芽球”和“矮芽球”，兩種“芽球”融合為“雜種芽球”，F1中應該有“雜種芽球”，從而表現出中間性狀(不高不矮)。

實驗：取上述豌豆進行人工雜交得到F1，發現全為高。

分析-結論：這顯然與實驗1向矛盾，因此芽球融合的觀點是錯誤的。

(2)問題2：F1都是高莖，那么它們體內的“矮芽球”是否消失了呢？

假設-演繹：如果“矮芽球”都消失，則讓F1自交，后代中不會有矮莖豌豆。

實驗：讓F1自交，得到F2，發現既有高莖，又有矮莖，且比例為3∶1。

分析-結論：F2中有矮莖，而F2“矮芽球”是來自F1，F1內的“矮芽球”沒有消失。所以F1中既有“高芽球”，又有“矮芽球”。因此，在受精形成F1時，來自雙親的芽球是匯合共存的(而不是融合的)。依F1全為高可知，“高芽球”和“矮芽球”同時存在時，只有“高芽球”發揮作用。

(3)問題3：F1中既有“高芽球”又有“矮芽球”，那么，它能形成什么樣的生殖細胞呢？

分析-結論：依F2中既有高莖又有矮莖可知，“高芽球”和“矮芽球”同時存在時，會形成只含“高芽球”的生殖細胞和只含“矮芽球”的生殖細胞。即形成生殖細胞時，不同 “芽球”會分離。

(4)問題4：為什么F2高莖∶矮莖=3∶1呢？

假設-演繹：如果F1產生兩種生殖細胞的比例相等。可以推測，F2中高:矮=3∶1(表1)。

表1 由雜種F1形成F2的可能情況

分析-結論：因此，F1形成生殖細胞時，“高芽球”與“矮芽球”是均等分離的。

綜上所述，雜合子體內有兩種“芽球”，兩種“芽球”比例相等，僅有一種“芽球”發揮作用；在形成生殖細胞時，不同“芽球”會發生均等分離進入不同的生殖細胞，受精時，雙親的“芽球”會匯合在一起發育為子代。

(5)問題5：上述陳述是否正確呢？

假設-演繹：如果這個假設正確，則F2高莖豌豆中純種與雜種的比例為1∶2；如果讓F1與親代矮莖豌豆回交，則F2中高∶矮=1∶1。

實驗：將F2高莖豌豆自交得到F3，發現有1/3 F2的后代全為高；2/3 F2的后代既有高又有矮、比例為3∶1。將F1與矮莖豌豆回交得到F2，發現高∶矮=1∶1。

分析-結論：由以上自交及回交實驗的結果可知上述假設是正確的。

將“芽球”與原子進行對比發現：“芽球”的功能與結構特性類似于原子(表2)[3]。因此，孟德爾稱其為“因子”，后來人們稱其為遺傳因子或基因。同時，他將高莖稱為顯性性狀(由顯性因子控制)，將矮莖稱為隱性性狀(由隱性因子控制)。正因如此，孟德爾才被后人譽為植物學里的拉瓦錫。

表2 遺傳因子與原子的比較

(6)問題6：那么，豌豆的其他性狀是否也是由不同的遺傳因子控制的呢？這此遺傳因子的行為也是如此嗎？

實驗：孟德爾選擇了豌豆的其他幾對相對性狀進行實驗，得到完全一樣的結果。

結論：生物的性狀分為顯性、隱性，分別由顯性因子、隱性因子控制。在形成配子時分離、形成合子時又匯合。兩種因子同時存在時，只有顯性因子起作用。

后來，孟德爾又研究了控制不同性狀的遺傳因子的遺傳規律，并得到基因的自由組合定律。同樣，孟德爾的理論也受到一些實驗的質疑。例如，紫茉莉的雜交實驗發現白花與紫花雜交的后代為粉花，這就不符合孟德爾的理論，反而更加支持達爾文的理論；耐格里(孟德爾的老師)的山柳菊實驗也不符合遺傳因子理論。

3 小結

受限于歷史背景和各自側重的實驗，為了解釋各自的實驗結果，不同的學者建立了不同的遺傳理論。不管是哪種理論的建立，都源于研究者對已有理論的批判，都建立在對現象的邏輯性解釋和實驗證據之上，而不是憑空的猜測。理論的建立總是沿著質疑、猜測、實驗、反駁、改進的線路進行的。