不同溫度下腐敗希瓦氏菌（Shewanella putrefaciens）生長動力學模型的比較與評價

朱彥祺，郭全友，李保國，姜朝軍（1.上海理工大學醫療器械與食品學院，上海 00093；.中國水產科學研究院東海水產研究所，上海 00090）

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不同溫度下腐敗希瓦氏菌（Shewanella putrefaciens）生長動力學模型的比較與評價

朱彥祺1，2，郭全友2，*，李保國1，*，姜朝軍2
（1.上海理工大學醫療器械與食品學院，上海 200093；2.中國水產科學研究院東海水產研究所，上海 200090）

摘 要：以冷藏大黃魚特定腐敗菌腐敗希瓦氏菌（Shewanella putrefaciens）為研究對象，采用修正Gompertz、修正Logistic和Baranyi方程擬合5、8、15 ℃和25 ℃條件下其在胰蛋白胨大豆肉湯中的生長動力學模型，采用Belehradek方程建立二級模型，探討溫度對腐敗希瓦氏菌生長動力學的影響，并對模型的擬合優度及適用性進行評價。結果表明：溫度對腐敗希瓦氏菌生長動力學影響顯著，其在5 ℃環境中延滯期較長，生長趨勢得到明顯抑制，當溫度上升到25 ℃時，腐敗希瓦氏菌的延滯期顯著縮短，比生長速率隨著溫度的升高而增大，溫度與延滯期及比生長速率均存在線性關系。采用均方根誤差（root mean square error，RMSE）、殘差平方和（residual sum of squares，RSS）、偏差度（bias factor，BF）、準確度（accuracy factor，AF）、R2對修正的Gompertz、修正的Logistic和Baranyi方程的擬合優度進行評價，修正的Logistic方程的RSS和RMSE均最小，BF和AF均最接近1，修正的Logistic模型的擬合優度最佳，適用性最強，水產品中腐敗希瓦氏菌的生長情況能通過修正的Logistic模型得到較好地預測。

關鍵詞：腐敗希瓦氏菌；溫度；生長動力學；擬合優度

引文格式：

朱彥祺， 郭全友， 李保國， 等.不同溫度下腐敗希瓦氏菌（Shewanella putrefaciens）生長動力學模型的比較與評價［J］.食品科學， 2016， 37（13）: 147-152.DOI:10.7506/spkx1002-6630-201613026. http://www.spkx.net.cn

ZHU Yanqi， GUO Quanyou， LI Baoguo， et al.Comparison and evaluation of models for the growth of Shewanella putrefaciens at different temperatures［J］.Food Science， 2016， 37（13）: 147-152.（in Chinese with English abstract）DOI:10.7506/spkx1002-6630-201613026. http://www.spkx.net.cn

腐敗希瓦氏菌（Shewanella putrefaciens）屬于革蘭氏陰性菌，是冷藏大黃魚中典型的腐敗菌，適宜在低溫環境中生長，它能將氧化三甲胺還原成三甲胺，并產生H2S等物質，具有很強的致腐活性［1］。研究發現，腐敗希瓦氏菌的致腐敗能力比假單胞菌和復合菌強，水產品在貯藏過程中會產生H2S，并伴有不良氣味，同時引起水產品腐?。?］。為了更好地解決大黃魚在生產、加工、流通環節中的保鮮貯藏問題，本實驗將腐敗希瓦氏菌作為研究對象，對其在不同溫度下的生長規律進行研究。

采用微生物預測模型可預測不同環境下食物中微生物的變化情況，防止食品在加工、貯藏、流通和消費過程中由食品腐敗菌導致的食品安全問題。在20世紀80年代中后期，食品微生物學生長模型的研究成為熱點［3］，Buchanan等［4］將食品微生物學中的預測模型分為3 種類型：一級模型僅考慮微生物生長情況，二級模型考慮環境因素的影響，將兩者融合的計算機專家型模型為三級模型。目前，食品微生物的生長模型有Gompertz模型、Baranyi模型和Logistic模型［5］，國內關于預測模型的研究大多針對肉類產品中的常見菌，缺乏以水產品中常見菌為對象的比較研究［6-11］。本研究擬選取大黃魚中常見的腐敗希瓦氏菌為研究對象，將在5、8、15 ℃和25 ℃貯藏條件下的胰蛋白胨大豆肉湯（trypticase soy broth，TSB）中的菌落動態數據，運用修正Gompertz、修正Logistic和Baranyi方程擬合細菌生長曲線，對其均方根誤差（root mean square error，RMSE）、殘差平均和（residual sum of squares，RSS）、偏差度（bias factor，BF）、準確度（accuracy factor，AF）的值進行比較，經非線性回歸分析，對3 種模型的適用性進行評價，探索溫度對腐敗希瓦氏菌生長的影響，從而為保障微生物食品安全、食品生產過程的關鍵點控制和預警發揮作用。

1 材料與方法

1.1 菌種與材料

腐敗希瓦氏菌 中國水產科學研究院東海水產研究所。

TSB培養基 英國Oxoid公司；瓊脂培養基 中國科學院上海昆蟲科技開發公司康樂培養基有限公司。

1.2 儀器與設備

MIR 553低溫培養箱 日本Sanyo公司；JLQ-S1菌落計數器 無錫市安全滑觸線有限公司金城儀器廠；YXQ.SG41.280A手提式壓力蒸汽滅菌鍋 上海醫用核子儀器廠。

1.3 方法

將腐敗希瓦氏菌接種在TSB培養基中，接種量分別為102～103CFU/g，pH 6.0、氯化鈉質量分數0.5%，分成4 組，在5、8、15、25 ℃條件下培養，每隔4 h測定菌落數。

用0.1%無菌生理鹽水對菌液進行1∶10（V/V）稀釋，取3 個濃度的菌液稀釋液涂布于標準瓊脂培養基平板表面，每個稀釋梯度做2 次重復，涂布平皿，培養48 h后計數菌落。

1.4 一級模型的擬合

1.4.1 構建一級模型

一級模型用于描述一定培養條件下微生物生長數量與時間的關系。采用修正Gompertz、修正Logistic和Baranyi方程［12］擬合得出最大比生長速率（μmax）、延滯期（tlag）以及最大菌落數（Nmax）等參數。

1.4.1.1 修正的Gompertz方程

修正的Gompertz方程見式（1）。

式中：t為時間/h；N（t）為t時刻的菌落數/（CFU/g）；N0為初始菌落數/（CFU/g）；Nmax為最大菌落數/（CFU/g）；μmax為最大比生長速率/h-1；tlag為延滯期/h。

1.4.1.2 修正的Logistic方程

修正的Logistic方程見式（2）和式（3）。

式中：t為時間/h；N（t）為t時刻的菌落數/（CFU/g）；N0為初始菌落數/（CFU/g）；Nmax為最大菌落數/（CFU/g）；μmax為最大比生長速率/h-1；ti為達到1/2 Nmax時的時間/h；tlag為延滯期/h。

1.4.1.3 Baranyi方程

Baranyi方程見式（4）～（6）。

式中：t為時間/h；Y為菌落數/（CFU/g）；Y0和Ymax分別為初始菌落數和最終菌落數/（CFU/g）；μmax為最大比生長速率/h-1；tlag為延滯期/h。

1.4.2 數據處理

采用SPSS 17.0軟件對修正Gompertz和修正Logistic方程進行數據處理及非線性回歸，得到相應的預測值與生長動力學參數；由于Baranyi方程較為復雜，而Microfit 1.0軟件在處理復雜方程時更為方便準確，因此使用Microfit 1.0軟件對Baranyi方程進行數據處理及非線性回歸，得到相應的預測值與生長動力學參數。

1.5 二級模型的擬合

采用Belehradek方程［13］進行擬合，具體計算見式（7）、（8）。

式中：b為方程常數；T為溫度/℃；Tmin為生長最低溫度/℃，即在此溫度時最大比生長速率為零；tlag為延滯期；μ為比生長速率。

1.6 預測模型評價

參照董慶利等［14］的方法采用RSS、BF、AF、RMSE對3 種方程的擬合優度進行綜合評價。

式中：n為樣本數量；xp和xo分別為菌落總數的預測值和實測值。

2 結果與分析

2.1 腐敗希瓦氏菌生長曲線的擬合

表 1 不同溫度下腐敗希瓦氏菌生長預測值Table 1 Predicted growth ofShewanellaputrefaciensat differenttemperatures溫度/℃ 時間/h 實測值（lg（CFU/g））修正Logistic模型預測值（lg（CFU/g））修正Gompertz模型預測值（lg（CFU/g））Baranyi模型預測值（lg（CFU/g））5 0 2.51 2.91 3.06 2.95 12 3.27 3.03 3.07 2.98 24 3.42 3.27 3.16 3.17 36 3.81 3.72 3.59 3.78 48 4.68 4.49 4.51 4.66 60 5.06 5.54 5.66 5.61 72 6.74 6.65 6.71 6.56 84 7.80 7.55 7.49 7.47 96 8.09 8.13 8.02 8.23 108 8.39 8.45 8.36 8.57 120 8.81 8.61 8.56 8.63 132 8.56 8.69 8.68 8.64 168 8.98 8.75 8.82 8.65 180 8.42 8.75 8.84 8.65 8 0 2.66 2.79 2.82 2.78 11 3.29 3.11 3.07 3.05 24 3.67 3.67 3.64 3.72 36 4.26 4.37 4.39 4.45 48 5.42 5.20 5.25 5.23 59 5.70 6.01 6.03 5.95 83 7.81 7.52 7.46 7.49 100 8.09 8.20 8.15 8.29 107 8.29 8.39 8.37 8.44 125.5 8.76 8.71 8.78 8.55 15 0 2.66 2.61 2.66 2.65 11 3.55 3.65 3.55 3.68 24 5.69 5.63 5.70 5.56 35 7.28 7.25 7.26 7.18 48 8.34 8.37 8.32 8.62 54 8.55 8.63 8.59 8.76 59 8.72 8.77 8.74 8.79 71 8.98 8.93 8.96 8.79 83 9.06 8.99 9.05 8.79 25 0 3.36 3.33 3.35 3.36 7 4.36 4.42 4.40 4.39 18 7.45 7.28 7.28 7.38 24 7.68 7.93 7.88 8.09 31 7.94 8.14 8.12 8.13 41 8.11 8.19 8.21 8.13 48 8.54 8.20 8.22 8.13 71 8.28 8.20 8.22 8.13 78 8.17 8.20 8.22 8.13

修正Gompertz方程、修正Logistic方程以SPSS 17.0軟件運算，Baranyi模型以Microfit 1.0軟件運算，得到腐敗希瓦氏菌在5、8、15 ℃和25 ℃生長情況下菌落總數的預測值（表1），在Origin 9.0軟件中進行擬合，得到3 組模型的細菌生長曲線（圖1～3），3 種模型的R2均大于0.98，表明溫度對腐敗希瓦氏菌生長影響顯著，5 ℃和8 ℃條件下細菌生長的差異性不明顯，最初菌落數和最終菌落數相同。且隨著溫度的升高，最終菌落數受溫度影響不大，但比生長速率隨著溫度升高而增大，延滯期隨溫度升高而減小。

2.2 腐敗希瓦氏菌生長參數

腐敗希瓦氏菌在修正Gompertz、修正Logistic和 Baranyi模型中的參數見表2，隨著溫度的升高，初始菌落數和最大菌落數在不同的溫度條件下只有微小變化，比生長速率逐漸增大，延滯期明顯減小。其中Baranyi模型預測的μmax均最大，在0.180～0.650之間，是修正的Logistic模型預測值的2 倍，而Logistic方程的tlag值均最大，5 ℃時tlag是其他2 種模型的1.88 倍和2.37 倍，而到8 ℃時tlag是另2 種模型的4.60 倍和4.99 倍。

表 2 3 種模型條件下腐敗希瓦氏菌的生長動力學參數Table2 Growth kinetic parameters ofShewanellaputrefaciens溫度/℃ 方程 N0（lg（CFU/g））Nmax （lg（CFU/g）） μmax/h-1tlag/h 5 Logistic 2.807 8.754 0.064 62.543 Gompertz 3.065 8.856 0.097 33.201 Baranyi 2.950 8.650 0.180 26.380 8 Logistic 2.162 6.836 0.043 53.207 Gompertz 2.699 6.711 0.073 13.092 Baranyi 2.780 8.550 0.150 10.660 15 Logistic 1.787 7.234 0.091 22.631 Gompertz 2.559 6.558 0.175 5.968 Baranyi 2.650 8.790 0.340 4.210 25 Logistic 2.929 8.204 0.225 11.113 Gompertz 3.321 8.222 0.322 3.733 Baranyi 3.360 8.130 0.650 3.540

2.3 溫度對腐敗希瓦氏菌生長的影響

使用Belehradek方程對3 種一級模型擬合參數建立溫度與比生長速率及延滯期之間的二級模型。采用修正Logistic、修正Gompertz和Baranyi方程的預測值，通過Belehradek方程描述溫度與腐敗希瓦氏菌最大比生長速率（μmax）的關系。結果表明比生長速率隨溫度升高而逐漸增大，延滯期隨溫度升高而逐漸縮短（圖4、5）。表3為由Belehradek方程擬合所得腐敗希瓦氏菌生長動力學參數，其中Tmin?μ分別為－11.4、－14.0、－12.9 ℃，Tmin tlag分別為－8.2、－7.6、－9.9 ℃。模型的R2值均較高，說明Belehradek方程能很好地描述溫度對腐敗希瓦氏菌的最大比生長速率和延滯期的影響，反映溫度與最大比生長速率及延滯期呈線性關系。

注：Logistic-Belehradek、Gompertz-Belehradek、Baranyi-Belehradek分別表示由修正Logistic、修正Gompertz、Baranyi方程所得數據經Belehradek方程擬合。

2.4 模型的比較

根據腐敗希瓦氏菌的生長情況，采用修正Gompertz模型、修正Logistic模型及Baranyi模型進行預測，將修正Logistic方程的擬合優度與修正Gompertz方程和Baranyi方程比較，發現修正Logistic方程的RSS與RMSE最?。ňC合值），BF和AF最接近于1，分別為0.998和1.025；而Baranyi方程的參數顯示其擬合優度稍差，綜合得出修正Logistic方程的擬合優度最佳（表4）。

表 4 3 種生長動力學模型擬合優度的比較與評價Table 4 Comparison and assessment of three growth kinetic models模型 實驗 RSS RMSE BF AF修正Gompertz模型5 ℃ 0.221 0.157 1.000 1.016 8 ℃ 1.229 0.296 1.002 1.052 15 ℃ 0.362 0.190 1.000 1.032 25 ℃ 0.003 0.019 1.000 1.002綜合 0.454 0.166 1.001 1.026修正Logistic模型5 ℃ 0.265 0.172 1.000 1.018 8 ℃ 0.809 0.240 1.000 1.040 15 ℃ 0.315 0.117 1.001 1.030 25 ℃ 0.034 0.062 0.990 1.010綜合 0.356 0.148 0.998 1.025 Baranyi模型5 ℃ 0.400 0.210 1.018 1.037 8 ℃ 0.400 0.210 1.018 1.037 15 ℃ 0.420 0.210 1.000 1.047 25 ℃ 0.280 0.180 1.001 1.020綜合 0.375 0.202 1.009 1.035

3 討 論

食品在生產、運輸、消費的過程中受溫度波動和環境因素的影響較大，因此，需要采用數學模型來預測微生物的生長情況。目前，應用最廣泛的是Gompertz模型和Baranyi模型，Gompertz模型是“S”形飽和增長曲線，曲線無中心對稱性；Baranyi模型是基于生化反應速率控制的差分方程；而Logistic模型是簡單的飽和增長模型，該曲線有中心對稱性特點。而二級模型大多用于描述影響因子與微生物生長之間的關系。李媛惠［15］對雞肉中的假單胞菌與其溫度影響因子進行了研究，提出溫度對假單胞菌生長有一定的影響；李學英等［16］對大黃魚中產H2S的腐敗菌與溫度進行了研究，認為不同貯藏溫度對大黃魚的新鮮度影響很大；本實驗發現腐敗希瓦氏菌的生長與溫度有著密切的關系，與前兩位研究者的結果一致。

傳統的Logistic和Gompertz模型存在函數漸進值相同時，會導致拐點處函數值相同的缺陷，而修正Logistic方程和修正Gompertz方程可克服這一不足，更適用于研究“S”形微生物的生長曲線。有學者對Gompertz方程與Logistic方程之間的適用性［17-18］進行了研究，認為針對不同研究對象相同的數學模型預測結果可能會存在差異，但Logistic和Gompertz方程的預測效果仍被證明較好，并得以廣泛應用。黃馳云等［19］采用3 種模型進行擬合，在不同溫度條件下推導得出生蝦仁中的金黃色葡萄球菌的一級生長模型，并通過預測二級模型確立了生產過程中的關鍵控制點。Bratati［20］及陳睿［21］等研究者采用比較回歸系數（R2）、均方根誤差（RMSE）、偏差因子（BF）與準確因子（AF）、均方差、赤池信息準則、貝葉斯信息準則和皮爾遜系數對Gompertz模型、Logistic模型及Baranyi模型的擬合優度進行研究，發現修正Gompertz模型的各項偏差最小，因此認為修正Gompertz模型的擬合優度更好。本實驗通過采用修正Logistic、修正Gompertz 和Baranyi方程擬合了大黃魚中腐敗希瓦氏菌在5～25 ℃范圍內的生長模型，發現溫度對腐敗希瓦氏菌的生長有明顯影響，在5 ℃環境中腐敗希瓦氏菌的延滯期最長，生長趨勢明顯抑制，當溫度上升到25 ℃時，腐敗希瓦氏菌的延滯期顯著縮短，比生長速率隨著溫度的升高而增大，溫度與延滯期及比生長速率之間均存在線性關系，并且在5～25 ℃范圍內，與修正Gompertz方程和Baranyi方程比較，修正Logistic方程的RSS與RMSE均最小，BF和AF均最接近于1，表明水產品中腐敗希瓦氏菌的生長情況能通過修正Logistic模型進行較好地預測。與之前學者的研究結果不一致，可能是由于菌種的特異性所造成的，不同菌種所造成的最優契合模型之間的差異性今后有待進一步研究。本實驗結果表明，使用修正Logostic模型來預測水產品中腐敗希瓦氏菌的生長情況最為合適，可以掌握溫度對腐敗希瓦氏菌生長的影響，從而可以保障水產食品的安全，減少食品安全隱患，并對食品生產過程的關鍵點進行有效控制，減少生產運輸過程中的經濟損失。

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上海市自然科學基金項目（16zr1444900）

李保國（1961—），男，教授，博士，研究方向為食品和藥品微膠囊化技術以及農產品冷凍冷藏、干燥加工。E-mail：lbaoguo@126.com

DOI:10.7506/spkx1002-6630-201613026

中圖分類號：S983

文獻標志碼：A

文章編號：1002-6630（2016）13-0147-06

收稿日期：2015-06-29

基金項目：國家自然科學基金面上項目（31371867）；中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金項目（2011M04；2014G02）；

作者簡介：朱彥祺（1993—），女，碩士研究生，研究方向為食品科學與工程。E-mail：shzhuyanqi@163.com

*通信作者：郭全友（1974—），男，副研究員，博士，研究方向為水產品加工與安全保障。E-mail：dhsguoqy@163.com

Comparison and Evaluation of Models for the Growth of Shewanella putrefaciens at Different Temperatures

ZHU Yanqi1，2， GUO Quanyou2，*， LI Baoguo1，*， JIANG Chaojun2
（1.School of Medical Instrument and Food Engineering， University of Shanghai for Science and Technology， Shanghai 200093， China；2.East China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences， Shanghai 200090， China）

Abstract:The specific spoilage bacterium Shewanella putrefaciens isolated from refrigerated large yellow croaker was grown at 5， 8， 15 and 25 ℃ in tryptone soy broth and the modified Gompertz equation， the modified Logistic equation and the Baranyi equation were applied to fit its growth kinetic models.Further， a second-order model was established using the Belehradek equation indicating the influence of temperature on the growth kinetics of Shewanella putrefaciens， and the goodness of fit and applicability of the models were examined.The results showed that temperature remarkably affected the growth kinetics of Shewanella putrefaciens.The growth of Shewanella putrefaciens was significantly inhibited at 5 ℃ with a longer lag phase.At temperature up to 25 ℃， the lag phase of growth was reduced significantly.The specific growth rate increased with temperature.Moreover， linear relationships between temperature and either the specific growth rate or the lag period of growth were observed.Root mean square error （RMSE）， residual sum of squares （RSS）， bias factor （BF）， accuracy factor （AF） and R2were used to evaluate the goodness of fit of the developed models.The results showed that the evaluation parameters RSS， RMSE of the modified Logistic model were minimal， and BF and AF values were close to 1， suggesting that the goodness of fit and applicability of the modified Logistic model were the best.Therefore， the modified Logistic model can be used to predict the growth of Shewanella putrefaciens in aquatic products.

Key words:Shewanella putrefaciens； temperature； growth kinetics； goodness of fit