貴州中三疊世盤縣動物群比耶魚屬未定種的發(fā)現(xiàn)及其意義

蔣里倪培剛，?　孫作玉，2　江大勇，2. 造山帶與地殼演化教育部重點實驗室北京大學地球與空間科學學院北京大學地質(zhì)博物館北京 0087；2. 現(xiàn)代古生物學和地層學國家重點實驗室（中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所）南京 20008；? 通信作者E-mail：nipeigang@pku.edu.cn

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貴州中三疊世盤縣動物群比耶魚屬未定種的發(fā)現(xiàn)及其意義

蔣里1倪培剛1，?孫作玉1，2江大勇1，2
1. 造山帶與地殼演化教育部重點實驗室北京大學地球與空間科學學院北京大學地質(zhì)博物館北京 100871；2. 現(xiàn)代古生物學和地層學國家重點實驗室（中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所）南京 210008；? 通信作者E-mail：nipeigang@pku.edu.cn

記述采集自貴州省盤縣中三疊統(tǒng)安尼階關(guān)嶺組上段盤縣動物群的一件僅殘存尾部的比耶魚標本。這是比耶魚在該動物群的首次報道也是目前比耶魚在中國地質(zhì)時代最早的化石記錄。依據(jù)標本個體大、僅尾上葉及尾柄后緣背側(cè)覆蓋有狹長條狀且缺失硬鱗質(zhì)的鱗片、尾部發(fā)育單個愈合的神經(jīng)棘和脈棘、尾鰭背緣棘鱗發(fā)育等特征將其歸入比耶魚屬。同時該標本以個體更大（推測身長超過 2 m）、尾下骨更多（9根）、尾下葉棘鱗發(fā)育以及上、下葉外緣交角超過 70°等特征不同于已報道的其他比耶魚物種。但是考慮到標本信息有限暫定為比耶魚未定種 Birgeria sp.。比耶魚是僅見于三疊紀海洋中的全球性分布的大型肉食魚類，其在盤縣動物群中的首次發(fā)現(xiàn)豐富了該動物群魚類多樣性增加了其群落生態(tài)結(jié)構(gòu)的復雜性。基于當前化石發(fā)現(xiàn)的情況認為比耶魚在東特提斯生物區(qū)（中國）較西特提斯生物區(qū)的出現(xiàn)可能更晚前者最早的化石記錄見于中三疊世安尼期而后者最早見于早三疊世史密斯亞期。

比耶魚；盤縣動物群；中三疊世；貴州省

北京大學學報（自然科學版） 第52卷 第3期 2016年5月

Acta Scientiarum Naturalium Universitatis PekinensisVol. 52No.3（May 2016）doi：10.13209/j.0479-8023.2016.044

1999年在貴州省西南部盤縣新民鄉(xiāng)及鄰區(qū)普安縣雪浦鄉(xiāng)的中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組上段厚約2.0 m 的地層中發(fā)現(xiàn)保存大量完整海生爬行動物化石的化石群落迄今已報道魚龍類3屬3種（含1相似種）、鰭龍類 4屬4種以及原龍類、初龍類和龍龜類各1 屬1種［1-2］受到學術(shù)界關(guān)注稱為盤縣動物群［3］。除海生爬行動物外盤縣動物群還保存了豐富的魚類化石主要集中于化石儲集層第 84 層（俗稱“魚層”）。相對于海生爬行動物的研究盤縣動物群魚類研究起步較晚受重視程度不足至今僅記述Colobodus baiSinosaurichthys longipectoralisYelangichthys microcephalusSangiorgioichthys yangjuanensisSaurichthys yangjuanensis以及Panxianichthys imparilis等 6屬 6種［4-9］有許多物種尚未記述亟待進一步的研究。

本文記述采集自盤縣新民鄉(xiāng)羊圈村中三疊世安尼期關(guān)嶺組上段的比耶魚化石。這是該類肉食魚類在盤縣動物群的首次報道豐富了其魚群多樣性，增強了其群落生態(tài)結(jié)構(gòu)的復雜性。

1　系統(tǒng)古生物學描述

硬骨魚綱Osteichthyes［10］

輻鰭魚亞綱Actinopterygii［11］軟骨硬鱗魚超目Chondrostei［12］

比耶魚科Birgeriidae［13］比耶魚屬Birgeria［14］

比耶魚未定種Birgeria sp. （圖1）

材料 僅保存尾部。北京大學地質(zhì)博物館標本編號：GMPKU-P-1249。

特征 個體大推測全長超過 2 m；尾下葉棘鱗發(fā)育；尾下骨多達 9根；上、下葉外緣交角超過70°。

產(chǎn)地和層位 貴州省盤縣新民鄉(xiāng)羊圈村附近；關(guān)嶺組上段中三疊世安尼期Pelsonian亞期［15］。

描述 目前唯一的標本保存部分長約 56 cm，根據(jù)比耶魚已知屬種的身體各部分比例推測這一標本完整時的全長應超過 2 m；中軸骨骼的脊椎弓片骨化程度較高；尾鰭叉裂頗深上、下葉近等長，外緣交角超過70°。

脊柱 當前標本未見骨化的椎體基背片和基腹片完整且骨化程度高因此推測它們環(huán)繞的脊索仍完整且發(fā)達。尾部大部分成對弓片在遠端愈合形成單一的神經(jīng)棘和脈棘。

當前標本尾部（尾鰭部分除外）保存相當于15枚左右脊椎的弓片成分包括基背片和基腹片。基背片（bd）基部膨大發(fā)育前后關(guān)節(jié)突起；尾后部的基背片左右大部愈合向后背方延伸形成細長的神經(jīng)棘。基腹片（bv）基部略微膨大形成類似脈弓的結(jié)構(gòu)尾部的基腹片大部愈合向后腹方延伸形成脈棘。尾鰭基部保存 11 根脈棘遠端部分從前往后依次膨大以支持尾下葉鰭條。

尾鰭 尾鰭（cf）寬大叉裂很深。上葉后緣部分缺失上、下葉近似等長外形接近正型尾。尾上葉大部被鱗片覆蓋背緣飾有一列背棘鱗（dcf）；尾下葉近中部僅保存3枚較大的腹棘鱗（vcf）。尾鰭下葉支鰭骨僅能觀察到末端稍膨大的脈棘（最后一根通常稱為副尾下骨phy）和后部的 9塊尾下骨（hy）；尾下骨較脈棘支鰭骨寬短第一根最為寬大，向后依次減小。

尾下葉前緣有超過 26 根的分節(jié)鰭條從前至后依次加長。所有鰭條除基部一段外均分節(jié)節(jié)距較長；前 20 根依次加長的鰭條不分叉其余鰭條均在遠端分叉。

鱗與側(cè)線 除尾上葉部分外體側(cè)硬鱗完全退化消失。體側(cè)未見骨化為管狀小骨的頭后側(cè)線。尾上葉側(cè)面硬鱗發(fā)育鱗列前緣延伸至從后往前數(shù)第8根脈棘基部；所有鱗片均細長無關(guān)節(jié)突和凹。

2　比較和討論

比耶魚屬由 Stensi?［14］建立模式種 Birgeria mougeoti 產(chǎn)自德國中三疊世殼灰?guī)r曾被錯誤歸入龍魚屬［16］。之后Stensi?［17-18］在描述斯匹茨卑根和格陵蘭早三疊世魚類的文獻中基于其中的比耶魚材料詳細描述了比耶魚模式種（這些斯匹茨卑根的早三疊世比耶魚材料后被 Schwarz［19］厘定并命名為阿氏比耶魚）描述命名了格陵蘭比耶魚并進一步厘定和明確了比耶魚屬的鑒定特征。Stensi?［17-18］關(guān)于比耶魚屬的定義和鑒定特征厘定被之后研究比耶魚屬的學者廣泛認可并應用［19-23］。比耶魚屬代表著一類大個體的低等輻鰭魚類（成年個體通常超過1m）與低等輻鰭魚亞綱其他屬級分類單元相比其尾部特征或特征組合表現(xiàn)出以下幾點區(qū)別：1）尾部中軸骨由基背片（basidorsal）、基腹片（basiventral）和下脈棘（infrahaemal）組成（基背片與上神經(jīng)棘愈合基腹片可能與下脈棘愈合）；2）尾鰭尾裂深上、下葉接近等長；3） 尾鰭上葉由強壯的中軸骨骼支持；4） 鰭條從基部開始分節(jié)至遠端出現(xiàn)分叉；5） 所有鰭條均缺失硬鱗質(zhì)；6） 尾鰭背緣棘鱗發(fā)育；7） 除尾上葉及尾柄后背緣外全身均無鱗片覆蓋；8） 鱗片狹長無嵌合結(jié)構(gòu)和硬鱗質(zhì)層。盤縣動物群發(fā)現(xiàn)的比耶魚標本僅殘存尾部對比已知比耶魚屬種的標本可推測這件標本完整時的全長應超過2m個體較大。殘存的尾部發(fā)育單個愈合的神經(jīng)棘和脈棘尾上葉及尾柄后緣覆蓋有狹長條狀缺失硬鱗質(zhì)的鱗片尾鰭尾裂較深尾鰭背緣棘鱗發(fā)育上、下葉接近等長。這些特征與上述比耶魚屬的特征吻合無疑可以歸入比耶魚屬。

比耶魚屬化石僅發(fā)現(xiàn)于三疊系。迄今重新劃歸該屬以及陸續(xù)發(fā)現(xiàn)并記述的比耶魚已有 11 種，主要分布于古特提斯生物區(qū)［16-18，21，24-28］個別物種（如 Birgeria velox）發(fā)現(xiàn)于太平洋生物區(qū)的美國加利福尼亞州北部中三疊統(tǒng)［29］。在已記述的比耶魚物種中西特提斯生物區(qū)下三疊統(tǒng)的格陵蘭比耶魚（Birgeria groenlandica）、阿氏比耶魚（Birgeria aldingeri）、尼氏比耶魚（Birgeria nielseni）、中三疊統(tǒng)的史氏比耶魚（Birgeria stensi?）以及中國華南中三疊統(tǒng)拉丁階的劉氏比耶魚（Birgeria liui）標本較完整，并經(jīng)過比較詳細的研究其余物種原始記述十分簡略在其后有關(guān)比耶魚的論著中僅略有提及。與早三疊世格陵蘭比耶魚相比當前盤縣動物群中發(fā)現(xiàn)的比耶魚標本個體更大尾下骨數(shù)目少（格陵蘭比耶魚多達18根）尾上、下葉外緣交角大（格陵蘭比耶魚 40°盤縣標本大于70°）腹棘鱗更發(fā)育（格陵蘭比耶魚缺少腹棘鱗）尾部弓片基部未愈合；與中三疊世史氏比耶魚相比盤縣動物群中發(fā)現(xiàn)的比耶魚標本個體更大尾下骨數(shù)目少（史氏比耶魚至少15根）發(fā)育腹棘鱗（史氏比耶魚缺少腹棘鱗）尾部弓片基部未愈合；與同樣發(fā)現(xiàn)于中國的中三疊世劉氏比耶魚相比盤縣動物群中發(fā)現(xiàn)的標本個體更大，腹棘鱗更發(fā)育（劉氏比耶魚僅1枚腹棘鱗）尾部弓片未愈合（圖2表1）。綜上所述盤縣地區(qū)發(fā)現(xiàn)的比耶魚標本在個體大小、尾下骨數(shù)目、尾上葉和尾下葉外緣交角、背棘鱗和腹棘鱗數(shù)量以及尾部弓片愈合程度等特征上有別于此前發(fā)現(xiàn)的比耶魚屬種。鑒于當前標本僅保存尾部缺失軀干及頭部信息本文將其暫定為比耶魚未定種 Birgeria sp.保留命名的權(quán)力以待更多化石材料的發(fā)現(xiàn)。

表1　Birgeria sp. 與格陵蘭比耶魚、劉氏比耶魚、史氏比耶魚特征對照Table1 Correlation between Birgeria sp.Birgeria groenlandicaBirgeria liui and Birgeria stensi?i

3　盤縣動物群中發(fā)現(xiàn)比耶魚類化石的意義

盤縣動物群中發(fā)現(xiàn)的比耶魚所屬時代是中三疊世安尼期 Pelsonian亞期［15］早于已記述的云南省羅平縣長底鄉(xiāng)“法郎組”竹桿坡段的劉氏比耶魚［24］和在中國發(fā)現(xiàn)但未記述的貴州省關(guān)嶺縣、晴隆縣“法郎組”瓦窯段中的比耶魚標志著中國至今發(fā)現(xiàn)地層層位最低的比耶魚化石記錄。系統(tǒng)學研究認為，比耶魚屬與匙吻鱘、龍魚屬關(guān)系密切與后二者呈姊妹群關(guān)系［6，30］。比耶魚屬和龍魚屬均是僅生活于三疊紀時期的大型肉食性魚類是海洋生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的頂端捕食者。因此比耶魚在盤縣動物群的發(fā)現(xiàn)豐富了其魚類多樣性增強了其群落結(jié)構(gòu)復雜性。

中國南方發(fā)育連續(xù)沉積的早三疊世至晚三疊世早期地層在多個化石點不同地層層位發(fā)現(xiàn)保存有大型食肉類并伴生多門類無脊椎動物的化石記錄包括生物圈殘存-復蘇期的早三疊世奧倫尼克期Spathian亞期的巢湖-南漳動物群生物圈復蘇-輻射發(fā)展期的中三疊世安尼期 Pelsonian 亞期的盤縣-羅平動物群與拉丁期 Longobardian 亞期的興義-富源動物群以及生物圈穩(wěn)定發(fā)展期的晚三疊世卡尼期Julian亞期的關(guān)嶺生物群［1，3，31-35］。在這些時代序列構(gòu)成完整并含有豐富的食物鏈頂端大型食肉類的三疊紀化石群中龍魚屬最早見于早三疊世奧倫尼克期 Spathian 亞期的巢湖動物群［36］與巢湖魚龍、柔腕短吻龍、鰭龍類馬家山龍等海生爬行動物［37-44］以及少量其他魚類共生［45］但此前尚未發(fā)現(xiàn)比耶魚屬化石。從目前的化石發(fā)現(xiàn)來看比耶魚屬和龍魚屬在中國出現(xiàn)的時間可能較西特提斯生物區(qū)晚一些后者最早的化石記錄見于早三疊世奧倫尼克期Smithian亞期分布于當時沿盤古大洋分布的馬達加斯加、斯匹茲卑爾根以及東格陵蘭等地。在安徽平頂山-馬家山地區(qū)和江蘇句容地區(qū)較巢湖龍動物群更低地層層位發(fā)現(xiàn)含有豐富魚類化石的化石群落但經(jīng)多年來多次調(diào)研和化石發(fā)掘均未發(fā)現(xiàn)有龍魚類和比耶魚類等大型食肉類［46-50］。貴州盤縣動物群和云南羅平動物群是代表三疊紀生物復蘇-輻射的標志性生物群落［1，3］含有豐富的食物鏈頂端的大型食肉類包括海生爬行動物約11屬11種［1-2］同時伴生多樣性豐富的魚類包括龍魚科3屬7種［5-6，8］及本文記述的比耶魚。盤縣動物群中比耶魚化石的發(fā)現(xiàn)進一步豐富了其魚類多樣性和生態(tài)系統(tǒng)復雜程度。這一時期西特提斯生物區(qū)圣喬治山動物群中記述有多樣性更高的龍魚類［51-52］和比耶魚類［53］。中三疊世拉丁期 Longobardian 亞期興義-富源動物群中也見有龍魚類以及數(shù)量更豐富、多樣性更高的比耶魚類化石晚三疊世卡尼期Julian 亞期關(guān)嶺生物群仍見有比耶魚類但至今尚未記述。

致謝 付宛璐同學和郭文同學幫助修改論文，許耀中同學幫助繪制圖件胡田芬技師幫助修理化石標本在此一并致謝。

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Discovery and Its Significance of Birgeria sp. from the Middle Triassic Panxian FaunaGuizhou ProvinceChina

JIANG Li1NI Peigang1，?SUN Zuoyu1，2JIANG Dayong1，2
1. Laboratory of Orogenic Belt and Crustal Evolution （MOE）School of Earth and Space SciencesGeological MuseumPeking University，Beijing 100871；2. State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy （Nanjing Institute of Geology and PalaeontologyCAS），Nanjing 210008；? Corresponding authorE-mail：nipeigang@pku.edu.cn

A large-sized caudal fin of the actinopteryigan Birgeriafrom the Middle Triassic （PelsonianAnisian）Panxian Fauna in the Upper Member of the Guanlin FormationPanxian CountyGuizhou ProvinceChina is described. It is the first report of Birgeria in the Panxian Fauna and represents the earliest fossil record of Birgeria in China. There are some specialized characters for this specimen in accordance with Bigeria：the speculated large sizenarrow scales without ganoine ornament merely covering the posterodorsal portion of the caudal peduncle and the axial lobe of the caudal finsingle neural spine and haemal spine in caudal regionfulcra scales developed on the dorsal margin of the caudal finetcwhich support the assignment of the current specimen to the genus Birgeria. Moreoverit distinguish from all known Birgeria species in its relatively large size （speculated total length over 2 m）a higher number of hypural （9）fulcras of the ventral margin of the caudal fin more developed and a bigger angle between the posterior margin of upper lobe and that of the lower lobe （＞70o）buta Birgeria sp. instead of a new species of Birgeria is assigned herein due to limited material. Birgeria is a kind of large carnivorous fish exsisting only in the Triassic oceanwhich can be found from the Anisian Panxian Fauna to theCarnian Guanlin Fauna. The first appearance of Birgeria in China is later than that in West Tethys in Smithian，Early Triassic.

Birgeria；Panxian Fauna；Middle Triassic；Guizhou Province

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國家自然科學基金（4092012400241372016）、現(xiàn)代古生物學和地層學國家重點實驗室（中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所）開放基金（123102123107）、北京市科學技術(shù)委員會科普專項經(jīng)費（Z141110000814107）和人才培養(yǎng)共建項目-資源共享類項目-北京高校博物館聯(lián)盟建設（體制改革項目）資助

2015-03-05；

2015-10-30；網(wǎng)絡出版日期：2016-05-17