外來種粗毛牛膝菊在秦巴山區的種群發展動態

劉　剛,張璐璐,孔彬彬,衛欣華,朱志紅

陜西師范大學生命科學學院, 西安　710119

?

外來種粗毛牛膝菊在秦巴山區的種群發展動態

劉剛,張璐璐,孔彬彬,衛欣華,朱志紅*

陜西師范大學生命科學學院, 西安710119

摘要:外來種能否成功入侵新生境取決于其自身入侵特性(快速生長、足夠的繁殖體壓力等)和環境因子的作用。原產于熱帶美洲的粗毛牛膝菊(Galinsoga quadriradiata Ruiz & pav.)在秦巴山區呈現快速爆發趨勢,但其種群發展動態尚不明確。通過監測實驗和野外調查,對粗毛牛膝菊種群動態和其對入侵地環境選擇的偏好性規律進行了研究。在4塊樣地中開展的監測研究顯示,粗毛牛膝菊種群密度最高可達300 株/m2,單株平均種子產量達675粒,單位面積的種子產量達45619 株/m2,說明其在研究地區已能夠產生較大規模的穩定增長的種群,可為種群爆發提供較高的繁殖體壓力；其種群密度隨著時間呈邏輯斯蒂型下降趨勢,且在向繁殖階段過渡期間個體死亡率最高,暗示著種群可能存在負密度制約效應；對秦巴山區30個野外樣地的調查研究顯示,粗毛牛膝菊主要入侵農田、撂荒地、路邊等受到過人為活動干擾的生境；其在群落中出現的頻度與土壤緊實度顯著正相關,而與坡度顯著負相關,表現出對入侵地環境因子的偏好性。調查結果說明,在這些干擾生境中,粗毛牛膝菊種群更容易在土壤緊實度高、坡度小的地段建立,這將為進一步預測其入侵趨勢提供依據。

關鍵詞：生物入侵；繁殖體壓力；負密度制約效應；環境因子；粗毛牛膝菊

生物入侵會給入侵地的生態系統造成嚴重損失,有關外來入侵種的研究是當代生態學研究的重要方向。入侵種之所以能夠在新生境中入侵成功,一方面歸因于其生物學特性,另一方面,也歸因于入侵地的環境因子。大量研究顯示,入侵種比本地種具有更強的生長、繁殖和擴散能力等[1- 2]。在個體水平上,入侵種個體的快速生長能力使其在與本地種的競爭中獲得更高的競爭優勢,這一特性主要得益于入侵種較高的光合效率、能量和資源利用效率[3- 4]；入侵種通常能夠產生大量種子,且種子質量往往較小,具有利于隨風擴散的冠毛或翅,實現遠距離擴散[5]。在種群層次上,由于阿利效應(Allee effect)的作用,入侵種的種群密度、種群的繁殖和擴散能力等決定了入侵種種群的擴張速度,密度越高的種群更容易持續地產生大量種子,也更容易穩定地入侵和占據本地生境[6- 7]。環境因子也在一定程度上影響著外來入侵種的入侵進程。大量研究表明,入侵種往往更容易在受到干擾或破壞的生境中入侵成功[8- 10]。一方面,入侵地的氣候條件和土壤理化性質等決定著外來種能否入侵成功[11- 12]。另一方面,日益加劇的人為活動對自然生態系統的干擾也在一定程度上促進了外來種的成功入侵。例如,土地利用類型的改變導致的生境中可利用資源的增加和本地群落的結構的破壞往往會促進入侵的發生[10,12- 13]。

粗毛牛膝菊(GalinsogaquadriradiataRuiz & pav. 或G.ciliata(Raf.) S.F. Blake)為菊科牛膝菊屬一年生草本植物,原產于中美洲和南美洲[14- 16],現已遍布全球大部分溫帶、暖溫帶和亞熱帶地區的撂荒地或農田,成為一種重要的農業入侵雜草[17]。其危害嚴重時,可以使入侵地農業減產50%左右[14]。該種在我國的文獻記錄最早出現在1979年版《中國植物志》,且僅見于江西廬山,少量生于路旁、林下和林緣[18]。有報道認為該種自20世紀中葉隨園藝植物引入,1943年在四川成都采到標本[15]。在秦巴山區,粗毛牛膝菊遍布于海拔667—1982m的廣大范圍內,常形成單優群落[19]。前期的調查顯示,該種在秦巴山區已經造成了廣泛的入侵,并初現爆發趨勢。秦嶺是我國生物、地理和氣候的南北分界線,在我國生物多樣性保護工作中處于極其重要的地位。由于入侵種往往會顯著降低入侵地的物種多樣性[20],如果粗毛牛膝菊已具備在秦巴山區大范圍入侵的特性,勢必威脅到該地區的生物多樣性保護。然而,目前有關該物種在中國的入侵研究報道較少,對于其生長、繁殖特性及其與環境因子的關系尚知之甚少。為此,提出以下科學問題：在秦巴山區粗毛牛膝菊的種群繁殖特性是否能夠為其入侵提供足夠的繁殖體壓力？其種群大小與環境因子之間的關系如何？本研究旨在通過野外定位監測和調查,在種群層次上分析粗毛牛膝菊在秦巴山區的種群發展動態和繁殖力潛勢,以及對入侵地非生物環境因子的偏好特點等,為進一步深入研究其入侵機理、預測其入侵動態和制定防控措施奠定基礎。

1研究方法

1.1實驗設計

本研究主要分為兩個部分,一部分為野外定位監測,另一部分為野外路線調查。

圖1　野外定位監測研究和路線調查研究涵蓋區域所在地理位置Fig.1　The location of the field experiment and sampling survey

野外定位監測研究在位于秦嶺南坡中段的寧陜縣旬陽壩鎮進行(33°32′N,108°32′E,海拔1300—1700m)。該地區屬于山地暖溫帶氣候,植被類型為針葉落葉闊葉混交林(田陌等,2011)。粗毛牛膝菊目前在該地區的入侵生境主要為處于山間溝谷的農田和道路兩側,在林內極少。2014年5月初,在旬陽壩鎮沿月河兩側的農田設置了4塊監測樣地,其生境分別為林緣四季豆+玉米套種地(樣地1,面積14m×9m；海拔1350m；地點小茨溝口,平地)、林緣玉米地(樣地2,面積17m×8m；海拔1345m；地點小茨溝口南200m,坡地)、林緣玉米+馬鈴薯套種地(樣地3,面積16m×60m；海拔1392m；地點杏子溝口,坡地)和路邊玉米地(樣地4,面積17m×8m；海拔1428m；地點米家坪,平地)。4塊樣地的間距在200—500m不等。在每塊樣地中隨機設置3個1m×1m的固定樣方,從5月中旬至9月中旬,每隔10—15d記錄各樣方內粗毛牛膝菊個體株高(cm)、花序數、蓋度(%)和密度(株/m2)等,并在每個樣方鄰近位置取1m×1m樣方,連根挖出全部粗毛牛膝菊個體,洗凈泥土,60℃烘72h,分別稱量根系、莖葉和花序干重(g)。記錄持續至全部粗毛牛膝菊自然死亡為止。在種子成熟后隨機采集粗毛牛膝菊個體,記錄每花序成熟種子數量。監測于2014年9月中旬結束,共計調查8次,涵蓋了粗毛牛膝菊從幼苗期、開花期、結實期直至死亡的整個生長發育階段。最后一次調查時,粗毛牛膝菊已完全枯死,因此樣方調查數據僅包含前7個齡級。

野外路線調查于2014年7月18日至26日沿鎮坪縣—平利縣—嵐皋縣—安康市—漢陰縣—石泉縣—寧陜縣—西安市長安區一線進行(圖1；表1),調查范圍涵蓋巴山和秦嶺南北坡。在調查線路沿途兩側1km左右范圍出現粗毛牛膝菊的地方隨機選取調查樣地,共設置30個樣地(表1)。在每個調查樣地設3個1m×1m樣方,測定粗毛牛膝菊種群密度(株/m2)、株高等,并用樣圓(0.1m2)在樣地范圍內隨機拋擲50次測定其頻度(%),同時記錄樣地海拔(m)、坡度(°)和經緯度等信息。用土壤緊實度儀SC- 900 (Spectrum Technologies Inc., USA) 測定每個樣方5、10cm和15cm深的土壤緊實度(Pa)。

1.2數據分析

為考察粗毛牛膝菊種群在生長期內的數量變化動態,根據4塊野外定位監測樣地數據編制其種群動態生命表。生命表主要參數如下[21]：

x齡級,以8次調查的時間段劃分為8個年齡階段；

nx存活數,x期開始時的存活個體數；

lx存活率,x期開始時的存活率,lx=nx/n0；

dx死亡數,種群從x期到x+1期的死亡數,dx=nx/nx+1；

qx死亡率,種群從x期到x+1期的死亡率,qx=dx/nx；

kx致死力,種群在一個生活史時期的致死力,kx=lgnx-lgnx+1；

Tx存活個體總壽命,進入x期的全部個體在進入x期后的存活個體總年數,Tx=∑Lx；

ex生命期望或平均余年,種群中某一特定年齡的個體在未來所能存活的平均時長,ex=Tx/nx。

采用GLM-RMANOVA分析粗毛牛膝菊種群密度(株/m2)、單株生物量(g/株)、單株花序生物量(g)、株高(cm)、單株花序數量(個)和蓋度(%)在入侵生境間的差異。分析時以監測次數為重復。多重比較采用最小顯著差異法(LSD)。

采用線性回歸分析路線調查中粗毛牛膝菊頻度、密度和高度與環境因子(土壤緊實度、海拔和坡度)間的關系,以揭示粗毛牛膝菊偏好的入侵生境的環境因子特征。為了降低環境因子變量之間的共線性,先采用主成分分析(PCA)將獲得的環境因子降維。在PCA分析結果中,篩選特征值不小于1的主成分作為線性回歸分析的回歸變量。PCA分析采用PC-ORD 5.0軟件完成,GLM-RMANOVA和線性回歸分析采用SPSS 16.0軟件完成。

2結果與分析

2.1粗毛牛膝菊種群動態

時間序列的重復測量分析結果顯示,以粗毛牛膝菊的6個主要生長指標分別作為考察變量時,均未通過球形檢驗(Mauchly′s Test of Sphericity)(表2)。經Greenhouse-Geisser矯正后的檢驗結果顯示,齡級(Age)對6個主要生長指標均有極顯著影響(P<0.001),即這6個主要生長指標均隨著時間產生了顯著變化(表3)；由圖2可見,粗毛牛膝菊種群密度隨時間呈現先增加后降低趨勢,單株生物量、花序生物量和株高則隨時間呈增加趨勢,單株花序數量和蓋度也隨時間呈先現增加后減少的趨勢。樣地因素對粗毛牛膝菊的單株花序生物量、株高、單株花序數量和蓋度產生了極顯著影響(表3),多重比較(LSD)結果見圖2；而種群密度和單株生物量在樣地之間并未出現顯著差異。此外,齡級和樣地兩個因素對花序生物量、株高和蓋度有顯著的交互作用。

表2粗毛牛膝菊種群密度、單株生物量、單株花序生物量、株高、單株花序數量和蓋度數據的球形檢驗結果

Table 2The Mauchly′s test of sphericity on density, biomass, inflorescence mass, height, no. of inflorescence, and coverage ofG.quadriradiata

參數Parameters種群密度Density/(株/m2)單株生物量Biomass/g單株花序生物量Inflorescencemass/(g/株)株高Height/cm單株花序數量No.ofinflorescence/(g/株)蓋度Coverage/%Mauchly'sW<0.0010.0040.0030.001<0.0010.001df202020202020P0.024<0.001<0.0010.004<0.0010.009

表3粗毛牛膝菊種群密度、單株生物量、單株花序生物量、株高、單株花序數量和蓋度在時間尺度上重復測量分析的Greenhouse-Geisser矯正檢驗結果

Table 3The GLM-RMANOVA analysis on density, biomass, inflorescence mass, height, no. of inflorescence, and coverage ofG.quadriradiata

種群特征Populationcharacteristics主體內效應檢驗Testsofwithin-subjectseffects主體間效應檢驗Testsofbetween-subjectseffectsdfFPdfFP種群密度Density齡級齡級×樣地2.517.5331.661.99<0.0010.111截距樣地13164.971.37<0.0010.327單株生物量Biomass齡級齡級×樣地2.236.6933.511.68<0.0010.179截距樣地13431.791.00<0.0010.393花序生物量Inflorescencemass齡級齡級×樣地3.099.2634.626.03<0.001<0.001截距樣地13351.564.89<0.0010.003株高Height齡級齡級×樣地1.925.76204.695.86<0.0010.003截距樣地131042.0012.48<0.0010.002花序數量No.ofinflorescence齡級齡級×樣地1.614.8219.972.92<0.0010.057截距樣地13850.8828.13<0.001<0.001蓋度Coverage齡級齡級×樣地3.079.2212.253.57<0.0010.006截距樣地13216.138.63<0.0010.007

種群動態生命表顯示(表4),粗毛牛膝菊種群存活個體數量在第2齡級(即6月中旬)時達到最大,此后逐步降低,而個體死亡數則在3齡時達到最高,死亡率達57%。第4齡級時個體平均花序數量達到最大(圖2),粗毛牛膝菊進入繁殖盛期,單株平均花序數達25個,最高可達309個。

粗毛牛膝菊種群存活個體密度在整個生長發育期內均維持在較高水平,并具有明顯的波動性。在營養生長期間(1—3齡級)維持在100 株/m2以上,最高可達約300 株/m2,而進入繁殖期(4—7齡級)以后,其種群密度又降至100 株/m2以下(圖2)。

對每花序成熟種子數量的調查顯示,成熟之后,每花序平均產生27粒成熟種子,研究樣地內粗毛牛膝菊單株平均可產生675粒成熟種子,最大可產生8343粒成熟種子。以第4齡級時的種群密度估算,該入侵種群經過單次生殖之后單位面積最大可產生成熟種子約45619 粒/m2。

表4　粗毛牛膝菊種群動態生命表

圖2　粗毛牛膝菊種群密度、單株生物量、單株花序生物量、株高、單株花序數量和蓋度隨時間和樣地的變異Fig.2　The variation of density, biomass, inflorescence mass, height, no. of inflorescence, and coverage of G. quadriradiata along time in each site在重復測量分析結果(表3)中,若樣地的效應顯著,通過LSD對比不同樣地的粗毛牛膝菊在整個生長發育期間的差別;兩兩樣地之間若無相同字母表示兩者在α=0.05水平上差異顯著;1—7齡級分別對應的調查時間為：2014年5月26日、6月10日、7月1日、7月18日、7月25日、8月14日和8月22日

2.2粗毛牛膝菊種群特征與入侵地主要環境因子間的相關性

野外線路調查結果顯示,在秦巴山區粗毛牛膝菊入侵種群的平均密度為55 株/m2(±4.76 SE),個體平均高度為29.21 cm (±1.35 SE),出現頻度平均值為55.87% (±3.47 SE)。通過線路調查發現,粗毛牛膝菊主要出現在農田、撂荒地、苗圃和路邊等受到過人為活動干擾的生境中。在不同的生境類型之間,粗毛牛膝菊的出現頻度和個體高度均沒有顯著差異(頻度：F=0.50,df=3,P=0.69；高度：F=2.33,df=3,P=0.08)；而其種群密度則差異顯著(F=5.54,df=3,P=0.02)。苗圃中的粗毛牛膝菊種群密度最高,且顯著高于農田和撂荒地的種群密度；四種類型生境中的粗毛牛膝菊種群密度均值由大到小依次為：苗圃>路邊>農田>撂荒地(圖3)。

圖3　粗毛牛膝菊在不同類型生境中的頻度、密度和高度對比Fig.3　Comparisons on the traits (frequency, density, and height) of G. quadriradiata among different habitatsFarmland表示農田；Abandoned land表示撂荒地；Tree nursery表示苗圃；Road side表示路邊；兩兩生境類型之間若無相同字母表示兩者在α=0.05水平上差異顯著

PCA分析結果顯示,前兩個主成分PC1和PC2的特征值不小于1,兩者對環境因子變化引起的種群變異的解釋量分別為44.25%和20.45%,累計解釋量達64.69%(表5)。PC1主要與土壤緊實度(SDen)變化有關,且呈負相關關系；PC2主要與坡度因子有關,表現出與坡度負相關的特點(圖4)。

線性回歸分析結果顯示(圖5),粗毛牛膝菊種群頻度與PC1顯著負相關,與PC2顯著正相關,即粗毛牛膝菊的出現頻度隨著土壤緊實度增大而增高,隨著坡度增大而降低；種群密度僅與PC2之間顯著正相關,與PC1之間無相關性,即粗毛牛膝菊種群密度隨著坡度增大而降低,且不受土壤緊實度影響；個體平均高度僅與PC1之間顯著負相關,與PC2之間無顯著線性相關,即粗毛牛膝菊株高隨著土壤緊實度增大而增高。

表5　粗毛牛膝菊所在群落的非生物環境因子PCA各主成分貢獻率

圖4　粗毛牛膝菊所在群落的非生物環境因子的PCA分析圖Fig.4　The PCA result of environmental factors of the habitats invaded by G. quadriradiataSDen5、SDen10和SDen15分別表示5、10和15cm深度的土壤緊實度(Pa)；Slope表示坡度(°)；Elevation表示海拔高度(m)

圖5　粗毛牛膝菊在群落中的出現頻度、密度和株高與環境因子的兩個主成分之間的線性關系Fig.5　The linear relation between each of the first principal components and frequency, density, and height of G. quadriradiata

3討論

繁殖體壓力假說認為,入侵種在新生境中的入侵成功幾率隨著到達該生境的繁殖體數量增加而增大[22- 23]。大量研究結果證實了入侵種通過大量繁殖以維持其在入侵地較高的繁殖體壓力,從而促進入侵種群穩定增長和快速擴散[6]。粗毛牛膝菊在秦巴山區的入侵種群密度大、單次生殖繁殖量大,調查樣地內每平方米的粗毛牛膝菊單優群落單次生殖產生的成熟種子量可高達約45619粒。該種在北美洲的入侵種群的單株最高產生花序數可達3000個,單株種子產量可高達7500粒[24],高于本研究樣地內的單株種子產量。此外,粗毛牛膝菊種子幾乎不休眠,種子成熟后在適宜的水熱條件下可以很快發芽,該種在一年中可生長發育完成2—3代[25]。由此可見,該種具有繁殖速度快,且繁殖量大的特性,這使其能夠在該地區維持較高的繁殖體壓力,為其在秦巴山區進一步擴大種群奠定基礎。此外,粗毛牛膝菊種子本身具備利于其遠距離擴散的特性,例如其種子質量輕、具有可借助風力飄散的冠羽,且冠羽上具倒鉤使其可粘附于哺乳動物和人類體表[14]。這些特性有利于降低地形、地貌因素對其種子擴散距離的限制,利于其快速地實現遠距離擴散。入侵種的入侵過程一般分為繁殖體的轉運、定殖、建立和擴散4個階段[26]。粗毛牛膝菊種群生長發育動態研究結果顯示,入侵種在4塊樣地中均能夠維持較高的個體生長速率、個體密度和種子產量(圖2)；說明該種在秦嶺南坡的寧陜縣已經建立起了較大的、穩定增長的入侵種群；該種在本地區的入侵已進入擴散階段。這意味著粗毛牛膝菊對本地區的自然生態系統和農業生產的危害程度可能會持續急劇升高。

研究樣地內的粗毛牛膝菊在一個生長周期內的種群密度隨著時間呈邏輯斯蒂型下降(密度=30.6693+151.0567/(1+(x/3.6750)8.3052),R2=0.636,P<0.001；圖2),暗示著入侵種群內部存在負密度制約效應[27]。粗毛牛膝菊種群在3齡級向4齡級過渡期間出現了大量個體死亡,其死亡率在整個生長發育周期中處于最高水平(表4)。在此期間,其花序數量和花序生物量也出現較高的增長(圖2)。這說明了在進入繁殖期時,如果個體密度過大,該種種群內部會因負密度制約和自疏作用造成死亡率驟然升高。這一時期的種群密度也得到了線路調查結果的印證。線路調查正處于粗毛牛膝菊的這一生長發育階段,結果表明,處于該階段的粗毛牛膝菊種群平均密度為55 株/m2(±4.76 SE),這與旬陽壩監測樣地的調查結果一致(圖2)。然而,已有的研究通常認為入侵種種群更容易表現出密度依賴特征[28]。例如,根據阿利效應(Allee effect)的作用規律,入侵種種群密度越高越容易入侵成功[28- 30]。然而,入侵種的種群密度并不一定就越高越好,過高的密度也會導致入侵種種內競爭加劇,不利于其種群的發展[31]。負密度制約效應的出現很大程度上是由同種個體為競爭有限資源所致[27],粗毛牛膝菊種群的高密度過多消耗了環境資源,這可能是導致其出現自疏現象的外在因素。在內因方面,生物自身生長發育規律也顯示植物在繁殖期開始時也正是其較為敏感的時期,容易出現死亡率上升現象。如果這一階段的生長受到環境資源限制,就可能導致死亡率驟然升高。為考察環境差異的潛在影響,本研究對比了該種群在4塊不同樣地的生長發育指標,結果顯示大部分指標(6項指標中有4項)在樣地間有顯著差別(圖2)。這暗示著即使是在很小的尺度上(4塊樣地分布范圍半徑不超過1km),樣地間微環境的差別對粗毛牛膝菊的生長發育仍能產生顯著的影響。事實上,環境因素的作用的確能夠顯著影響到一些入侵種的入侵進程[11],有些因子甚至能夠有效降低入侵種相對于本地種的競爭優勢,從而阻止入侵的發生[32]。此外,樣地間的這種差異也暗示了該種可能具有一定的表型可塑性。表型可塑性被認為是同一入侵種種群在缺乏足夠遺傳變異的情況下得以迅速占據不同類型生境的重要內在原因[33- 35]。然而,本研究尚不足以提供有效的證據證明粗毛牛膝菊具有較高的表型可塑性,也未能揭示主要環境因子對粗毛牛膝菊入侵進程的影響,對此亟待進一步開展相關研究以揭示其入侵發生的內在和外在機理。

線路調查結果顯示粗毛牛膝菊主要出現在農田、撂荒地、苗圃和路邊等受到過人為活動干擾的生境中,且其種群密度在不同生境間差異顯著。在苗圃中的粗毛牛膝菊種群密度最高,而在農田和撂荒地中的種群密度最低,這可能與后者受到人為鏟除活動較頻繁有關。粗毛牛膝菊對環境因子的選擇有明顯偏好,其出現頻度與生境的土壤緊實度顯著正相關,與地形因子坡度顯著負相關；種群密度與坡度顯著負相關,而與土壤緊實度不相關；個體高度與土壤緊實度顯著正相關,而與坡度不相關。這說明粗毛牛膝菊能夠在土壤緊實度高的生境中保持較高的均勻度和高度,但是表征其繁殖和種子萌發力的種群密度則與土壤緊實度無關；而坡度越小的生境越利于其種群的建立。事實上,根據野外觀察,粗毛牛膝菊往往出現在農田、路邊等植被和土壤受過人為活動干擾的生境中。已有的研究也通常認為,入侵種更容易在受到干擾的、土壤緊實度較低的生境中維持較高的存活率和優勢度[36- 37]。入侵種之所以對此類生境的表現出明顯的偏好,是因為這些生境頻繁遭受人為活動的干擾,有未被利用的資源,以及本地植被群落結構和功能遭受破壞后出現的生態位空缺和本地群落抵抗力的下降[8]。本研究結果暗示了,土壤緊實度能夠影響粗毛牛膝菊在群落中的均勻度,但不會影響其種群的繁殖和種子萌發力,即入侵力。此外,海拔因子與粗毛牛膝菊種群特征之間的相關性不強,這暗示了該入侵種的種群特征可能未受到海拔高度的影響。然而,在山地生態系統中,環境因子往往隨著海拔高度的升高而發生較大的改變,尤其是溫度隨著海拔的升高往往會出現較大幅度的下降,從而限制了很多物種向高海拔地區擴展[38- 39]。同樣,入侵種的種類和數量也往往隨著海拔的升高而降低[38,40]。對此,尚需進一步深入研究以預測其向高海拔生境擴散的趨勢,并評估該種可能對秦巴山區高海拔地區的脆弱生態系統造成的影響。

參考文獻(References):

[1]van Kleunen M, Weber E, Fischer M. A meta-analysis of trait differences between invasive and non-invasive plant species. Ecology Letters, 2010, 13(2): 235- 245.

[2]Dawson W, Fischer M, van Kleunen M. The maximum relative growth rate of common UK plant species is positively associated with their global invasiveness. Global Ecology and Biogeography, 2011, 20(2): 299- 306.

[3]Feng Y L, Li Y P, Wang R F, Callaway R M, Valiente-Banuet A, Inderjit. A quicker return energy-use strategy by populations of a subtropical invader in the non-native range: a potential mechanism for the evolution of increased competitive ability. Journal of Ecology, 2011, 99(5): 1116- 1123.

[4]Osunkoya O O, Bayliss D, Panetta F D, Vivian-Smith G. Leaf trait co-ordination in relation to construction cost, carbon gain and resource-use efficiency in exotic invasive and native woody vine species. Annals of Botany, 2010, 106(2): 371- 380.

[5]Rejmánek M, Richardson D M. What attributes make some plants species more invasive? Ecology, 1996, 77(6): 1655- 1661.

[6]Zenni R D, Simberloff D. Number of source populations as a potential driver of pine invasions in Brazil. Biological Invasions, 2013, 15(7): 1623- 1639.

[7]Dewhirst S, Lutscher F. Dispersal in heterogeneous habitats: thresholds, spatial scales, and approximate rates of spread. Ecology, 2009, 90(5): 1338- 1345.

[8]Davis M A, Grime J P, Thompson K. Fluctuating resources in plant communities: a general theory of invasibility. Journal of Ecology, 2000, 88(3): 528- 534.

[9]Rickey M A, Anderson R C. Effects of nitrogen addition on the invasive grassPhragmitesaustralisand a native competitorSpartinapectinata. Journal of Applied Ecology, 2004, 41(5): 888- 896.

[10]Saltonstall K, Bonnett G D. Fire promotes growth and reproduction ofSaccharumspontaneum(L.) in Panama. Biological Invasions, 2012, 14(12): 2479- 2488.

[11]Alpert P, Bone E, Holzapfel C. Invasiveness, invasibility and the role of environmental stress in the spread of non-native plants. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2000, 3(1): 52- 66.

[12]Dumitrascu M, Grigorescu I, Nastase M, Dragota C, Kucsicsa G. The main environmental driving forces of the invasive plant species in the Romanian protected areas. BALWOIS 2010-Ohrid, Republic of Macedonia, 2010.

[13]Prieur-Richard A H, Lavorel S, Grigulis K, Dos Santos A. Plant community diversity and invasibility by exotics: invasion of Mediterranean old fields byConyzabonariensisandConyzacanadensis. Ecology Letters, 2000, 3(5): 412- 422.

[14]Kabuce N, Priede N. NOBANIS invasive alien species fact sheetGalinsogaquadriradiata. [2015- 06- 01]. https://www.nobanis.org/globalassets/speciesinfo/g/galinsoga-quadriradiata-/galinsoga-quadriradiata.pdf.

[15]徐海根, 強勝. 中國外來入侵生物. 北京: 科學出版社, 2011: 303- 305.

[16]何家慶. 中國外來植物. 上海: 上海科學技術出版社, 2012: 138- 138.

[17]湯東生, 董玉梅, 陶波, 傅楊. 入侵牛膝菊屬植物的研究進展. 植物檢疫, 2012, 26(4): 51- 55.

[18]中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志(第75卷). 北京: 科學出版社, 1979: 383- 385.

[19]田陌, 張峰, 王璐, 梁曉慶, 姜東亮, 邵顯會, 任毅. 入侵物種粗毛牛膝菊(Galinsogaquadriradiata)在秦嶺地區的生態適應性. 陜西師范大學學報(自然科學版), 2011, 39(5): 71- 75.

[20]MacDougall A S, Turkington R. Are invasive species the drivers or passengers of change in degraded ecosystems? Ecology, 2005, 86(1): 42- 55.

[21]孫儒泳, 李慶芬, 牛翠娟, 婁安如. 基礎生態學. 北京: 高等教育出版社, 2002: 66- 76.

[22]Miller A L, Diez J M, Sullivan J J, Wangen S R, Wiser S K, Meffin R, Duncan R P. Quantifying invasion resistance: the use of recruitment functions to control for propagule pressure. Ecology, 2014, 95(4): 920- 929.

[23]Lockwood J L, Cassey P, Blackburn T. The role of propagule pressure in explaining species invasions. Trends in Ecology & Evolution, 2005, 20(5): 223- 228.

[24]Huffman L. Problem weed of the month: Hairy Galinsoga. Canada: Ontario Ministry of Agriculture, Food and Rural Affairs, 2004.

[25]Reinhard F, Herle M, Bastiansen F, Streit B. Economic impact of the spread of alien species in Germany (Report No. 000441e UBA-FB). Berlin: Federal Environmental Agency, 2003.

[26]Theoharides K A, Dukes J S. Plant invasion across space and time: factors affecting nonindigenous species success during four stages of invasion. New Phytologist, 2007, 176(2): 256- 273.

[27]Jansen P A, Visser M D, Joseph Wright S, Rutten G, Muller-Landau H C. Negative density dependence of seed dispersal and seedling recruitment in a Neotropical palm. Ecology Letters, 2014, 17(9): 1111- 1120.

[28]Balasuriya S. Invasions with density-dependent ecological parameters. Journal of Theoretical Biology, 2010, 266(4): 657- 666.

[29]Cappuccino N. Allee effect in an invasive alien plant, pale swallow-wortVincetoxicumrossicum(Asclepiadaceae). Oikos, 2004, 106(1): 3- 8.

[30]Firestone J L, Jasieniuk M. Small population size limits reproduction in an invasive grass through both demography and genetics. Oecologia, 2013, 172(1): 109- 117.

[31]Ward M, Johnson S D, Zalucki M P. When bigger is not better: intraspecific competition for pollination increases with population size in invasive milkweeds. Oecologia, 2013, 171(4): 883- 891.

[32]Suding K N, LeJeune K D, Seastedt T R. Competitive impacts and responses of an invasive weed: dependencies on nitrogen and phosphorus availability. Oecologia, 2004, 141(3): 526- 535.

[33]Agrawal A A. Phenotypic plasticity in the interactions and evolution of species. Science, 2001, 294(5541): 321- 326.

[34]Pigliucci M. Evolution of phenotypic plasticity: where are we going now? Trends in Ecology & Evolution, 2005, 20(9): 481- 486.

[35]Callaway R M, Pennings S C, Richards C L. Phenotypic plasticity and interactions among plants. Ecology, 2003, 84(5): 1115- 1128.

[36]Kyle G P, Beard K H, Kulmatiski A. Reduced soil compaction enhances establishment of non-native plant species. Plant Ecology, 2007, 193(2): 223- 232.

[37]Mattingly W B, Orrock J L. Historic land use influences contemporary establishment of invasive plant species. Oecologia, 2013, 172(4): 1147- 1157.

[38]Becker T, Dietz H, Billeter R, Buschmann H, Edwards P J. Altitudinal distribution of alien plant species in the Swiss Alps. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2005, 7(3): 173- 183.

[39]Dainese M, Kühn I, Bragazza L. Alien plant species distribution in the European Alps: influence of species′ climatic requirements. Biological Invasions, 2014, 16(4): 815- 831.

[40]Alexander J M, Kueffer C, Daehler C C, Edwards P J, Pauchard A, Seipel T, MIREN Consortium. Assembly of nonnative floras along elevational gradients explained by directional ecological filtering. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2011, 108(2): 656- 661.

基金項目:陜西師范大學秦巴山區可持續發展協同創新中心項目;國家自然科學基金面上項目(31570425)；留學人員科技活動項目擇優資助；中央高校基本科研業務費專項資金資助(GK201503044)；有害生物控制與資源利用國家重點實驗室(中山大學)開放課題(SKLBC14KF04)

收稿日期:2015- 06- 30;

修訂日期:2015- 11- 30

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhuzhihong@snnu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201506301371

The population growth dynamic ofGalinsogaquadriradiataRuiz & Pav. on Qinling-Bashan Mountain

LIU Gang, ZHANG Lulu, KONG Binbin, WEI Xinhua, ZHU Zhihong*

CollegeofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi′an710119,China

Abstract：Whether an exotic plant can successfully invade a novel habitat depends on the invasiveness of the species (e.g., growth rate, propagule pressure) and the invasibility of the habitat (environmental factors). Mountain areas are difficult for exotic species to invade owing to high variation in environmental factors and the low propagule pressure of invaders. However, anthropogenic activities, particularly farming, frequently disrupt restrictions due to such factors, and subsequently benefit the range expansion of some exotic plants in mountain areas. The population of Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pav., introduced from tropical America, has exhibited an explosive increase on Qinling-Bashan Mountain, mid-west China. However, the population growth dynamics and habitat preferences for this invasive species are unknown. In the present study, we conducted a field experiment and a sampling survey to determine the population growth dynamics and habitat preferences of G. quadriradiata. The field experiment was conducted in Xunyangba (Ankang, Shaanxi) beginning in late May 2014, with 12 1m × 1m plots in 4 sites of farmland which were in close proximity to each other. The coverage, height, number of inflorescences, and seed production of G. quadriradiata were measured or counted in each plot every 15—20 d until mid-September, by which time all the plants had died. The sampling survey was conducted in Qinling-Bashan mountain in July, 2014. In total, 90 1m × 1m plots at 30 sites were established with different altitudes, slopes, and aspects. The frequency, density, and height of G. quadriradiata were measured in each plot. Environmental factors, soil compaction, altitude, and slope were measured. A repeated-measures ANOVA (GLM-RMANOVA) was used to determine the population dynamics of G. quadriradiata within a complete growth cycle. PCA and multivariate analyses were used to detect the influence of environmental factors on the population characteristics of G. quadriradiata. Our results show that the population density of this invasive species reached 300 individuals/m2, the average seed production was 675 seeds per individual, and the seed production of the whole population was 45,619 seeds/m2 within one generation. This indicated that this high level of propagule pressure could provide sufficient seeds for a successful invasion in the study area. The population density decreased with time following a logistic pattern, and its mortality rate reached the highest level during the transition between vegetative growth and maturity. This suggests that G. quadriradiata may exhibit an inverse density-dependent effect during population growth. The result of the field survey shows that the frequency of G. quadriradiata in the local plant community is positively related to soil compaction, but negatively related to slope. This information is useful to predict its invasive tendency in the future. To summarize, G. quadriradiata would be a successful invader in habitats on Qinling-Bashan Mountain due to its high invasion potential; therefore, measures for controlling the an invasion of this exotic species are urgently needed.

Key Words:biological invasion; propagule pressure; inverse density dependency; environmental factors; Galinsoga quadriradiata

劉剛,張璐璐,孔彬彬,衛欣華,朱志紅.外來種粗毛牛膝菊在秦巴山區的種群發展動態.生態學報,2016,36(11):3350- 3361.

Liu G, Zhang L L, Kong B B, Wei X H, Zhu Z H.The population growth dynamic ofGalinsogaquadriradiataRuiz & Pav. on Qinling-Bashan Mountain.Acta Ecologica Sinica,2016,36(11):3350- 3361.