王 超,何沐陽,陸永躍
(華南農業大學昆蟲學系,廣東 廣州 510642)
不同類型扶桑葉片上棉花粉蚧存活、發育和增長能力
王 超,何沐陽,陸永躍
(華南農業大學昆蟲學系,廣東 廣州 510642)
為了明確以不同成熟度扶桑葉片為食的棉花粉蚧種群增長能力,觀察、比較了扶桑嫩葉、成葉、老葉上該蚧不同蟲期的存活率、發育歷期、成蟲性比和雌成蟲繁殖能力。結果表明,一、二齡若蟲存活率隨著葉片成熟度上升而下降,由96.38%、93.56%分別降低至81.14%、89.13%,而不同葉片上三齡若蟲存活率無顯著差異。嫩葉上一齡若蟲發育歷期(4.92 d)顯著短于成葉(5.67 d)、老葉(5.93 d),而二齡、三齡若蟲發育歷期無明顯變化。取食成葉的棉花粉蚧雌蟲產仔量最高,為361.78頭/雌,顯著高于取食嫩葉(305.1頭/雌)和老葉(319.79頭/雌)。子代中雌蟲比例以成葉最高,為0.66,嫩葉和老葉較低,分別為0.61、0.54。
棉花粉蚧;扶桑;存活率;發育歷期;性比
王超,何沐陽,陸永躍.不同類型扶桑葉片上棉花粉蚧存活、發育和增長能力[J].廣東農業科學,2016,43(5):107-111.
棉花粉蚧(Phenacoccus solenopsis Tinsley)屬半翅目Hemiptera粉蚧科Pseudococcidea綿粉蚧屬Phenacoccus,原產于美國新墨西哥州[1],后不斷傳播,2005年在印度、巴基斯坦棉田暴發并造成顯著危害,經濟損失慘重[2]。我國2008年于廣州城區首次發現該蟲[3]。目前,全國已有15個省份報道該蟲分布,有個別省份已出現零星疫情[4-5]。浙江省9個縣市該蟲有發生[4],云南省10個市(縣)有零星分布[5];廣東省為害區域較2008年有所擴大,增加了5個地級市[6]。基于CLIMEX分析結果表明,棉花粉蚧高度適應我國各大棉花產區,潛在威脅巨大[7-8]。
棉花粉蚧作為一種外來入侵性害蟲,引起了被入侵國家和地區的廣泛關注[9]。其寄主范圍廣,繁殖能力強,對逆境耐受力和適應力高[10-13]。目前,國內外對該蟲生物學、生態學、發生規律和防治如溫度、濕度、光周期、寄主的影響、不同地區、不同植物上種群動態、化學防治、天敵生物學及生物防治等已有較為詳細研究[14-26],開始關注其抗藥性和互惠共生等。該蟲對化學農藥可能產生較高抗性,對在抗藥性及相關基因遺傳研究開始增多[17-20]。棉花粉蚧可利用所產蜜露來吸引蟻類保護自身免受天敵寄生蜂的威脅[21-22],故各國對此蟲的天敵生物學研究亦有涉獵[23-26]。此外,棉花粉蚧的交配能力及影響也成為近期研究熱點[27-28]。
食物營養對植食性昆蟲影響顯著且多樣[29],幼嫩植株富含水分和礦物元素[29],而成熟的植株意味著其可以提供昆蟲更加豐厚的營養及優良的環境[30]。一些昆蟲可根據寄主植物的年齡調節自身形態特征、發育歷期、產卵量、壽命等[31]。植食性昆蟲通常更偏向于取食其寄主植物葉片的發育階段[32],尤其是寡食性植食昆蟲,隨著植株的老化,其幼蟲的死亡率上升而生長速率、蛹重、繁殖力下降[33]。亦有研究表明,某些昆蟲對寄主年齡并不敏感,如造癭昆蟲,寄主的老幼程度是決定其生物學特性的次要因素,而主要因素為植株的形態特征[34]。有研究顯示,棉花粉蚧喜好植株頂端幼嫩部分的芽、新葉、嫩莖及花蕾,危害嚴重時全株皆有分布[35-36]。但是關于不同成熟度植株或者器官上棉花粉蚧存活、發育及增長能力等尚未見報道。本研究以不同類型扶桑葉片模擬寄主不同年齡,以期了解棉花粉蚧對寄主植物年齡的適應度和生存能力。
1.1 試驗材料
供試蟲源:棉花粉蚧采于廣州市珠江新城街道兩旁扶桑,在室內用扶桑Hibiscus rosa-sinensis L.為寄主進行連續飼養繁殖3代備用。
供試植物:扶桑幼苗種植于華南農業大學昆蟲學系實驗室,不施用任何化學藥劑,取新鮮無病蟲害扶桑葉片備用。
1.2 試驗方法
試驗設3個處理,所用葉片長度均大于4 cm。分別為嫩葉組:新生尚未成熟的葉片,葉齡為7~12 d,葉片和葉柄呈嫩綠色,葉柄較軟;成葉組:已經成熟的葉片,葉齡為13~25 d,葉片綠色葉柄呈淡褐色;老葉組:葉片呈深綠色,葉齡大于25 d,葉柄呈紅褐色。
在棉花粉蚧雌蟲產仔盛期,用細毛筆挑選雌成蟲卵囊中健康初孵若蟲,分別接到盛有新鮮扶桑嫩葉、成葉、老葉的培養皿(Φ= 9 cm)中。每個處理3次重復,每個重復接400頭初孵若蟲。將其培養皿置于人工氣候箱(RXZ型,寧波江南儀器廠制造)中飼養。試驗溫度27(±1)℃,光周期12L∶12D,相對濕度70(±5)%。逐日檢查棉花粉蚧的發育狀況、死亡數、產仔數等,并及時補充更換新鮮葉片。
1.3 數據處理
將實驗中獲得的棉花粉蚧存活率、發育歷期、單雌產仔量、子代性比等數據進行單因素方差分析及差異顯著性檢驗。一齡若蟲存活率(%)=二齡若蟲數量/一齡若蟲數量×100;二齡若蟲存活率(%)=三齡若蟲和雄蟲蛹數量/二齡若蟲數量× 100;三齡若蟲存活率(%)=雌成蟲數量/三齡若蟲數量×100;三齡若蟲和蛹存活率(%)=(雌成蟲+雄成蟲)/(二齡若蟲數×二齡若蟲存活率)×100;單雌產仔量(頭)=總產仔量/產仔雌蟲數量。
棉花粉蚧實驗種群生命表中進入各蟲期蟲數按照以下公式計算:二齡若蟲數=初孵若蟲數×一齡若蟲存活率;三齡若蟲和蛹數量=二齡若蟲數×二齡若蟲存活率;成蟲數量=三齡若蟲和蛹數量×三齡若蟲和蛹存活率;雌成蟲數=成蟲數量×雌成蟲數/(雌成蟲數+雄成蟲數)。發育歷期、存活率等數據在Excel 2013中進行處理后,再和其他參數一起在SAS 9.0中進行單因素方差分析。
2.1 不同類型扶桑葉片上棉花粉蚧的存活
取食扶桑嫩葉、成葉、老葉,棉花粉蚧低齡若蟲存活率呈由高到低趨勢(圖1)。一齡若蟲存活率嫩葉、成葉、老葉依次降低,分別為96.38%、87.87%、81.14%。二齡若蟲嫩葉較高,為93.56%;老葉較低,為89.13%;成葉為90.22%,與嫩葉、老葉間均無差異。三齡若蟲3種葉片存活率間無顯著變化,分別為90.08%、91.49%、93.14%。取食同一類型葉片,不同齡期棉花粉蚧若蟲存活率變化不同。嫩葉上一、二、三齡若蟲存活率呈下降趨勢,成葉和老葉上則表現為增大趨勢,尤其是老葉,由81.14%升高到93.14%。嫩葉、成葉、老葉上整個若蟲期存活率分別為81.30%、72.55%、67.27%。比較而言,低齡若蟲更易適應于扶桑嫩葉,高齡若蟲對3類葉片適應性均強,總體上嫩葉更有利于粉蚧若蟲存活。
2.2 不同類型扶桑葉片上棉花粉蚧發育歷期
取食不同成熟度扶桑葉片的棉花粉蚧與一齡期若蟲比較,嫩葉上一齡若蟲發育歷期(4.92 d)顯著短于成葉(5.67 d)和老葉(5.93 d);二齡若蟲嫩葉、成葉上較短,分別為4.33、4.76 d,老葉上較長,為5.48 d;3類葉片上三齡若蟲發育歷期分別為5.03、4.83、5.23 d,無明顯變化(圖2)。整個若蟲歷期以嫩葉最短(14.28 d),成葉較長(15.26 d),老葉最長(16.64 d)。
2.3 不同類型扶桑葉片上棉花粉蚧繁殖能力和性比
以不同成熟度扶桑葉片為食,棉花粉蚧單雌產仔量、子代性比均有顯著變化(圖3)。其中,成葉上單雌產仔量最大(361.78頭),老葉、嫩葉較小,分別為319.79、305.1頭。子代雌雄性比以成葉上最大(1.93),嫩葉次之(1.59),老葉最低(1.16)。比較而言,成葉上雌蟲產仔能力更強,子代雌蟲比例更大,更有利于種群增長。

圖1 取食不同成熟度扶桑葉片棉花粉蚧若蟲的存活率

圖2 取食不同成熟度扶桑葉片棉花粉蚧若蟲的發育歷期

圖3 取食不同成熟度扶桑葉片棉花粉蚧的產仔量和性比
2.4 不同類型扶桑葉片上棉花粉蚧的實驗種群生命表
根據棉花粉蚧各齡期存活率和成蟲繁殖力的觀察結果,組建了該蟲實驗種群的蟲期特征生命表(表1)。表1中的起始初孵若蟲數100頭為假定數值,實際觀察的起始蟲數超過1 200頭。取食不同成熟度扶桑葉片的棉花粉蚧種群趨勢指數中以成葉最大,為172.84;嫩葉次之,為152.18;老葉最小,為115.68。3類葉片上種群趨勢指數均大于100,說明扶桑上棉花粉蚧種群均容易迅速增長,只是成葉、嫩葉對種群增長更有利。
棉花粉蚧食性范圍廣,喜好取食寄主植物嫩葉、嫩莖、嫩花果的汁液,使得植物器官萎蔫、干枯、腐爛,導致植株生長矮小,嚴重時葉片等完全脫落;棉花葉片被取食后會出現葉片卷曲/畸形、枯萎、頂心枯死、植株生長停滯、死亡等[37- 38]。本研究結果顯示,棉花粉蚧一齡、二齡若蟲取食嫩葉時存活率高、發育歷期短;三齡若蟲取食成葉時存活率高、發育歷期短。有研究發現棉花粉蚧一齡、二齡若蟲多聚集在寄主植物的幼嫩部位取食,三齡后開始向老葉、莖部擴散、取食[36,38-39]。本研究從存活、生長發育和繁殖能力等方面給出了選擇取食習性的依據。
扶桑嫩葉質地柔軟,雖然有利于棉花粉蚧低齡若蟲的取食、存活和發育,但其營養可能不及成葉,不能充分滿足粉蚧的營養需求,進而導致產仔量低于成葉;扶桑成葉質地適中,營養物質較嫩葉和老葉豐富[40],取食成葉的粉蚧發育歷期較短、存活率高、產仔量大,子代中雌性個體比例大,對該蟲種群繁衍有利;扶桑老葉質地較硬,不利于低齡若蟲取食,但隨著蟲齡增加,對老葉適應能力增強,可吸取更多營養,使得產仔量較高。雖然嫩葉不利于產仔、老葉不利于取食,但以嫩葉和老葉為寄主的的棉花粉蚧種群趨勢指數均超過100,保證了該蟲種群能夠迅速增長、暴發。當以扶桑整株為寄主植物時,棉花粉蚧會根據葉片類型和自身情況和需要,選擇取食不同成熟度的葉片,充分利用寄主營養,促進種群數量增長。
通過寄主植物葉片成熟度對棉花粉蚧生長、發育、繁殖影響的研究,發現該蟲對寄主葉片具有很強的適應能力,并能保持很大種群增長潛力。研究結果可為深入了解該蟲生物學和發生規律等提供參考,為該蟲監測、防治等提供依據。

表1 不同成熟度扶桑葉片上棉花粉蚧實驗種群生命表
[1]Tinsley J D.Notes on Coccidae,with descriptions of new species[J].Canadian Entomologist,1898(30):317-320.
[2]Hodgson C,Abbas G,Arif M J.Phenacoccus solenopsis Tinsley(Sternorrhyncha:Coccoidea:Pseudococcidae),an invasive mealybug damaging cotton in Pakistan and India,with a discussion on seasonal morphological variation[J]Zootaxa,2008,19(13):1-35.
[3]武三安,張潤志.威脅棉花生產的外來入侵新害蟲——扶桑綿粉蚧[J].昆蟲知識,2009,46(1):159-162.
[4]周灣,王道澤,仇智靈,等.扶桑綿粉蚧在浙江的寄主植物與發生特點[J].植物保護,2012,38(2):152-155.
[5]閆鵬飛,孫躍先,李正躍,等.云南省扶桑綿粉蚧的分布和危害[J].生物安全學報,2013,22(4):237-241.
[6]余海濱,梁偉莎,方天松,等.廣東省扶桑綿粉蚧對園林植物為害及其天敵的調查[J].環境昆蟲學報,2015,37(5):1109-1112.
[7]馬駿,胡學難,彭正強,等.基于CLIMEX模型的扶桑綿粉蚧在中國潛在地理分布預測[J].植物檢疫,2011,25(1):5-8.
[8]Wang Y,Watson G W,Zhang R.The potential distribution of an invasive mealybug Phenacoccus solenopsis and its threat to cotton in Asia[J].Agricultural and Forest Entomology,2010,12(4):403-416.
[9]翟欣.扶桑綿粉蚧研究狀況的文獻計量分析[J].環境昆蟲學報,2015,37(3):693-699.
[10]陳芳,李慎磊,陸永躍.棉花粉蚧高溫和低溫品系的主要生物學參數研究[J].廣東農業科學,2014,47 (24):83-87.
[11]關鑫,陳芳,陸永躍.廣州地區棉花粉蚧雌成蟲過冷卻點和結冰點的季節性變化[J].廣東農業科學,2015,42(4):55-59.
[12]關鑫,曾玲,陸永躍.廣州地區自然條件下扶桑綿粉蚧入侵定殖能力研究[J].生物安全學報,2011,20 (3):192-197.
[13]王艷艷.扶桑綿粉蚧對高溫和饑餓的耐受性研究[D].杭州:中國計量學院,2013:40.
[14]關鑫,陸永躍,曾玲.4種寄主植物上扶桑綿粉蚧發育歷期和產仔量研究(英文)[J].Agricultural Science & Technology,2012,13(2):408-411.
[15]王超,陳芳,陸永躍.不同光周期條件下棉花粉蚧的生長發育和種群增長能力[J].昆蟲學報,2014,57 (4):428-435.
[16]關鑫,陸永躍,曾玲,等.不同溫度下扶桑綿粉蚧試驗種群生命表研究(英文)[J].Agricultural Science & Technology,2012,13(4):792-797.
[17]Shahzad A,Muhammad B,Shad S A.Resistance inheritance and mechanism to emamectin benzoate in Phenacoccus solenopsis(Homoptera:Pseudococcidae)[J].Crop Protection,2015,71:60-65.
[18]Saddiq B,Shad S A,Khan H A A,et al.Resistance in the mealybug Phenacoccus solenopsis Tinsley (Homoptera:Pseudococcidae) in Pakistan to selected organophosphate and pyrethroid insecticides[J].Crop Protection,2014,66:29-33.
[19]Saddiq B,Shad S A,Aslam M,et al.Monitoring resistance of Phenacoccus solenopsis Tinsley (Homoptera:Pseudococcidae) to new chemical insecticides in Punjab,Pakistan[J].Crop Protection,2015,74:24-29.
[20]Afzal M B,Abbas N,Shad S A.Inheritance,realized heritability and biochemical mechanism of acetamiprid resistance in the cotton mealybug,Phenacoccus solenopsis Tinsley (Homoptera:Pseudococcidae)[J].Pestic Biochem Phys,2015,122:44-49.
[21]Feng D D,Michaud J P.,Li P,et al.The native ant,Tapinoma melanocephalum,improves the survival of an invasive mealybug,Phenacoccus solenopsis,by defending it from parasitoids[J].Scientific Report,2015,5:15691.
[22]Zhou A,Kuang B,Gao Y,et al.Density-dependent benefits in ant-hemipteran mutualism? The case of the ghost snt Tapinoma melanocephalum(Hymenoptera:Formicidae)and the invasive Mealybug Phenacoccus solenopsis(Hemiptera:Pseudococcidae)[J].Plos One,2015,10(4):e123885.
[23]崔志富,曹鳳勤,林進添,等.龜紋瓢蟲對扶桑綿粉蚧的捕食功能反應[J].環境昆蟲學報,2015,37 (4):834-842.
[24]Kitherian S,Vivek K A.Functional response of Rhynocoris kumarii(Heteroptera:Reduviidae)on Phenacoccus solenopsis(Hemiptera:Pseudococcidae)in the laboratory[J].Eur J Entomol,2015,112:000-000.
[25]張娟,黃俊,呂要斌.扶桑綿粉蚧蟲態對班氏跳小蜂寄生適合性的影響[J].應用生態學報,2014,25(4):1151-1155.
[26]黃玲,劉慧,肖鐵光,等.扶桑綿粉蚧寄生性天敵班氏跳小蜂生物學研究[J].應用昆蟲學報,2011,48 (6):1734-1737.
[27]張革偉,朱藝勇,張蓬軍,等.交配對扶桑綿粉蚧雌蟲發育及產卵的影響[J].浙江農業學報,2015,27 (2):206-210.
[28]王超,陳芳,陸永躍.外來入侵害蟲棉花粉蚧雄蟲生殖能力研究[J].環境昆蟲學報,2014,36(5):661-666.
[29]Sabu T K,Nirdev P M,Aswathi P.The reproductive performance of the Mupli beetle,Luprops tristis,in relation to leaf age of the para rubber tree,Hevea brasiliensis[J].Journal of insect science,2014,14:12.
[30]Fernanda V,Neves J,Marcy′lio F.Relationship between plant development,tannin concentration and insects associated with Copaifera langsdorffii (Fabaceae)[J].Arthropod-Plant Interactions,2011,5(1):9-18.
[31]Wellington G,José H,Carlos F.Does the age of the host plant modulate migratory activity of Plutella xylostella[J].Entomol Sci,2004(7):323-329.
[32]Spiegel L H,Price P W.Plant ageing and the distribution of Rhyacionia neomexicana (Lepidoptera:Tortricidae)[J].Environ Entomol,1996,25(2):359-365.
[33]Wellington G,Jose H,Picanco M C.Performance of an oligophagous insect in relation to the age of the host plant.[J].Neotrop Entomol,2003,32(4):671-676.
[34]Spawton K A,Wetzel W C.Gall-Insect community on big sagebrush varies with plant size but not plant age [J].Environ Entomol,2015,44(4):1095-1100.
[35]關鑫,陸永躍,曾玲.棉花上扶桑綿粉蚧廣州種群生物學特性觀察[J].中國棉花,2011,38(8):11-13.
[36]Kumar R,Nagrare V S,Nitharwal M,et al.Within-plant distribution of an invasive mealybug,Phenacoccus solenopsis,and associated losses in cotton [J].Phytoparasitica,2014,42(3):311-316.
[37]孫峰,陸永躍.新入侵害蟲扶桑綿粉蚧嚴重危害棉花[J].中國棉花,2011(2):19-20.
[38]婷魏,慧劉,歐高財.扶桑綿粉蚧部分行為學的初步研究[J].作物研究,2010,24(4):358-360.
[39]陸永躍,曾玲,王琳,等.警惕一種危險性綿粉蚧入侵中國[J].環境昆蟲學報,2008,30(4):386-387.
[40]孫玉瑩,畢京翠,趙志超,等.作物葉片衰老研究進展[J].作物雜志,2013(4):11-19.
(責任編輯 楊賢智)
Population growth,survival and devolopment of Phenacoccus solenopsis Tinsley (Hemiptera: Pseudococcidae)fed on different Hibiscus rosa-sinensis leaves
WANG Chao,HE Mu-yang,LU Yong-yue
(Department of Entomology,South China Agricultural University,Guangzhou 510642,China)
To study the population growth abilities of Phenacoccus solenopsis rared on various maturities of Hibiscus rosa-sinensis leaves,we observed and compared the suivival rate,developmental duration,adults' sex ratio and reproductive capacities of P.solenopsis lived on tender,mature and old leaves.The results indicated that the survival rate of the 1st and 2nd instar larvaes decreased from 96.38% and 93.56% to 81.14% and 89.13%,with the leaves' maturities rising,while the 3rd instar larvaes' livability showed no significant difference in various leaves.The developmental duration of the 1st instar larveas rared on tender leaves(4.92 d) was significantly shorter than the ones(5.67 d for mature,5.93 d for old) rared on other leaves,while the 2nd and 3rd instar larvaes showed no difference in various leaves.The mealybugs lived on the mature leaves owned the highest fecundity(eggs/single female) ,which was 361.78 in all.The fecundity of individuals fed on tender and old leaves was 305.1 and 319.79.Additionally,the highest sex ratio (0.66) of offsprings were those rared on mature leaves,tender leaves(0.61) and old leaves(0.54) fell behind.
Phenacoccus solenopsis Tinsley;Hibiscus rosa-sinensis;survival rate;developmental duration;sex ratio
S435.62
A
1004-874X(2016)05-0107-05
10.16768/j.issn.1004-874X.2016.05.021
2015-12-31