程永盛,廖耀平,何秀英,劉 維,盧東柏,張少紅,陳釗明
(廣東省農科院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室,廣東 廣州 510640)
一個具有超高親雜種優勢水稻材料的發現與研究
程永盛,廖耀平,何秀英,劉 維,盧東柏,張少紅,陳釗明
(廣東省農科院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室,廣東 廣州 510640)
通過對一個水稻新材料粵恢722的觀察和研究,發現粵恢722雖然本身產量及產量性狀較差,但具有強恢特性,其雜交后代表現出很強的雜種優勢。通過對F2群體的基因定位研究,在第6、11條染色體上分別初步定位到控制結實率雜種優勢和控制每穗粒數雜種優勢的QTL各1個,具有在雜合狀態下強于純合型高值親本的特性。
水稻;新材料;雜種優勢
程永盛,廖耀平,何秀英,等.一個具有超高親雜種優勢水稻材料的發現與研究[J].廣東農業科學,2016,43(4):29-32.
水稻新種質、新材料的發現和利用是水稻育種的一個重要環節,對于促進水稻育種進步具有很大意義。廣東矮腳南特、矮仔占等矮桿品種的發現和利用,促成了中國的“綠色革命”;海南野生稻敗育株的發現和利用,大大推動了雜交水稻育種的發展;光溫敏不育系農墾58S的發現和利用,開啟了二系雜交水稻育種的紀元。因此,在水稻育種過程中,善于發現和利用新種質、新材料是至關重要的。
中國于1973年在世界上率先實現了水稻雜種優勢的生產應用,使水稻單產在矮稈良種的基礎上提高20%左右。目前,我國超級稻育種先后實現了第一、第二、第三階段目標,但仍需要對超級雜交稻的雜種優勢水平有一個全面而深入的認識[1-3]。常規稻品種選育與雜交組合選育是“水漲船高”的關系,雜交組合產量的提高得益于常規稻恢復系產量的提高[4],雜種優勢對產量提高的貢獻其實十分有限。如我國著名的骨干親本揚稻6號組配的大面積應用雜交組合兩優培九、揚兩優6號、紅蓮優6號,相對于揚稻6號的雜種優勢率僅在6%以內。但Molinero-Rosales等[6-7]在番茄中發現的單一的產量超顯性基因SFT,卻能在雜合狀態下能提高番茄產量60%以上,且在不同遺傳背景和環境下都能對產量產生雜種優勢效應,并認為其它農作物中也可能存在類似的單一產量雜種強優勢基因。受此啟發,我們通過對育種材料多年的觀察研究,發現一個本身產量性狀很差的水稻材料粵恢722,具有強恢特性,在雜合狀態下表現出很高的雜種優勢率。
粵恢722來源于高代中間材料粵恢648。2005年早造,在粵恢648中發現一個產量性狀很差的變異株,與不育系雜交后的雜種產量優勢明顯。經多代系選性狀穩定后,2007年晚造定名為粵恢722,與五豐A組配了雜交稻五優722,在2008年早造廣東省農業科學院水稻研究所組織的品比試驗中表現優良,產量列第二位。由于粵恢722產量性狀差,花粉量少,制種困難,五優722沒有進一步試驗,但粵恢722表現出的超強優勢特性得到重視,并開展了進一步研究。
2.1 農藝性狀觀察

表1 粵恢722組合與親本產量及產量性狀對比
粵恢722在苗期至分蘗期表現為葉片硬直,分蘗力弱,長勢慢(圖1,封二)。粵恢722在抽穗期表現為穗數少,莖桿硬直,葉片厚直、斜伸,穗較長、豎直、穎殼緊貼枝梗,花藥部分扭曲、散花困難。粵恢722在黃熟期表現(圖2,封二)為下部腳葉雜亂,劍葉厚直;莖桿粗壯;穗枝梗粗硬,僅頂部下彎,基部谷粒密簇,結實尚好但充實差;谷殼厚,呈灰白啞色,穎尖略帶鷹鉤狀,咬合寬松;米粒呈長大粒,有明顯充實不足感。粵恢722的生育期與廣恢998、華占相近。
2.2 配組考查
為證實粵恢722的超強優勢特性,2012年晚造配組了五豐A/粵恢722、天豐A/粵恢722、揚稻6號/粵恢722,以五豐B、天豐B、揚稻6號作對比。結果(表1)顯示,相對于兩個親本,粵恢722配組的組合在每穗粒數、結實率、單株產量均表現出超強優勢。
為進一步明確粵恢722的超強優勢特性,2012年晚造分別以粵恢722和著名恢復系廣恢998、華占為父本,與各種類型不育系進行了小面積制種,2013年早造以小區品比(每小區100株,3次重復)的形式進行種植對比,結果(表2)顯示:粵恢722表現穗數少,穗粒數較少、結實率較差等特點,除千粒重外,各項產量性狀均比均比廣恢998、華占差;與相同的不育系配組,粵恢722雜交種各項產量性狀與廣恢998、華占雜交種相差不大;除千粒重外,粵恢722雜交種的各項產量性狀的超父本雜種優勢率明顯高于廣恢998、華占雜交種;粵恢722雜交種的平均產量略高于廣恢998、華占雜交種,粵恢722雜交種的產量超父本雜種優勢率更是高達30%以上。這表明,雖然粵恢722本身產量性狀較差,但配組的雜交種的優勢很強,可能含有超強的雜種優勢基因。

表2 粵恢722、廣恢998、華占及配組組合的產量性狀對比
2.3 基因研究
為探究粵恢722超強雜種優勢的遺傳規律,2014年早造構建了揚稻6號/粵恢722 F2遺傳作圖群體,在多態性分析的基礎上,檢測了129個F2單株的基因型。運用ICIMapping軟件,構建了分子遺傳連鎖圖譜,結合收獲期親本和129個F2單株的5個產量性狀,以高親(揚稻6號)優勢為表型,進行水稻產量性狀雜種優勢QTL檢測,共檢測到7 個控制水稻產量性狀雜種優勢的 QTL,其中2個QTL的增效等位基因來源于粵恢722,表現出雜合子的效應強于高親純合型:在第6條染色體上RM439和RM3之間檢測到控制結實率雜種優勢的QTL,PVE值48.43%;在第11條染色體上RM287 和RM224之間檢測到控制每穗總粒數雜種優勢的QTL,PVE值28.65%。
綜上所述,粵恢722雖然本身產量及產量性狀較差,但以其配組的雜種產量優勢強,并且在第6、11條染色體上分別初步定位到控制結實率雜種優勢和控制每穗粒數雜種優勢的QTL各1個,具有在雜合狀態下強于純合型高值親本的特性。
我國水稻雜種優勢的利用已有30年左右時間,雜交組合產量的提高得益于常規稻恢復系產量的提高[4]。由于母本不育性狀選育的苛刻性,雜交稻育種趨向于選育產量超父本的強優組合,否則就只須推廣常規稻父本,而無須推廣雜交組合。基因水平上,則應著力挖掘雜合狀態下超父本的產量性狀雜種優勢基因,否則意義不大。以往對產量性狀雜種優勢 QTL 的研究少,定位到的雜種優勢QTL數量多、貢獻率低[8-12],不利于育種應用。粵恢722超強雜種優勢特性的發現及基因研究,將使在分子層面設計具有超強雜種優勢特性的雜交稻親本成為可能,有助于雜交稻育種進一步提升。
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(責任編輯 楊賢智)
Discovery and research on a rice material featured with super high-value parent heterosis
CHENG Yong-sheng,LIAO Yao-ping,HE Xiu-ying,LIU Wei,LU Dong-bai,ZHANG Shao-hong,CHEN Zhao-ming
(Rice Research Institute,Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory for New Rice Breeding Technique of Guangdong Province,Guangzhou 510640,China)
Based on observation and research on a new rice material Yuehui 722,a feature of super highvalue parent heterosis was discovered in it even with poor yield and yield traits itself.After gene location research on F2population,a QTL for maturing rate heterosis and a QTL for grains per panicle heterosis were located roughly on chromosome 6 and chromosome 11 individually,with a feature that the effect of heterozygous type was superior than homozygous type of high-value parent.
rice;new material;heterosis
S511.024
A
1004-874X(2016)04-0029-04
10.16768/j.issn.1004-874X.2016.04.007
2015-12-21
廣東省農業科學院院長基金(201301)
程永盛(1974),男,碩士,副研究員,E-mail:3623341974@163.com