灰棗3個優系果實膨大期的光合及熒光特性研究
2016-07-23 01:51:10馮會麗吳正保郭佳歡宋鋒惠馬合木提阿不來提
新疆農業科學 2016年6期
馮會麗，吳正保，郭佳歡，宋鋒惠，馬合木提·阿不來提
(1新疆農業大學林學與園藝學院，烏魯木齊 830052；2新疆林科院經濟林研究所，烏魯木齊 830000)
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灰棗3個優系果實膨大期的光合及熒光特性研究
馮會麗1,2，吳正保2，郭佳歡1，宋鋒惠2，馬合木提·阿不來提2
(1新疆農業大學林學與園藝學院，烏魯木齊830052；2新疆林科院經濟林研究所，烏魯木齊830000)
摘要：【目的】研究灰棗3個優系(‘灰實2’、‘灰實7’和‘灰實8’)果實膨大期的光合及葉綠素熒光特性。【方法】以灰棗的3個優系為研究對象，灰棗為CK，采用單因素完全隨機區組設計，測定灰棗及其3個優系葉片的光合-光響應生理參數及葉綠素熒光日變化。【結果】‘灰實2’和‘灰實7’的LCP較低而LSP較高、Rd值較高；‘灰實8’的LCP較高而LSP較低、Rd值較低；‘灰實2’的Pmax和AQE均最大，其Rubisco活性和電子傳遞速率較高。灰棗及其3個優系在強光和高溫脅迫下，都會出現光抑制現象；‘灰實2’和‘灰實7’受到光抑制后恢復快且耐受性良好，二者的表觀光合電子傳遞速率優于‘灰實8’；‘灰實7’的光化學反應啟動速率和光能利用率最高，‘灰實2’次之，‘灰實8’最低；‘灰實8’受到高溫強光脅迫后的生理調節機制和自我保護機制啟動較慢。【結論】‘灰實2’對弱光的利用能力最強，對強光的適應性最好，具備豐產潛力；‘灰實7’的光合能力略次于‘灰實2’，優于CK和‘灰實8’。‘灰實2’葉片中PSII天線色素內的最初原子密度及葉綠素含量高于CK和其他優系，具有很好的光能利用潛力；‘灰實2’和‘灰實7’對強光及高溫脅迫的反應較‘灰實8’和CK要靈敏；‘灰實8’對弱光的利用能力較弱且對強光適應性差。
關鍵詞：灰棗；優系；光響應；葉綠素熒光；日變化
0引 言
【研究意義】光合作用是綠色植物將光能轉變為有機物化學能的能量轉換過程，是植物體內最重要的化學反應，同時也是影響植物生長快慢和農作物產量的重要因素，長久以來成為品種選育工作者備受青睞的指標之一[1]。通過光合作用的光響應曲線，運用相關的光合參數，反映植物在不同光照條件下生存能力以及對不斷變化的環境條件的適應能力。葉綠素熒光信號能實時反映植物自身的生理狀態及其對外界環境因素的響應，其靈敏度高、可靠性強，現已被廣泛用于植物生態和植物抗逆性、高光效或抗逆品種篩選及光抑制和光破壞防御機制等方面的研究[2-3]。灰棗(Zizyphusjujuba‘Huizao’)質地密合、含水量低、糖分高、風味佳，含有多種微量元素和較多的藥用成分，具有很高的食療價值和多種保健功效[4-6]。新疆灰棗在20世紀70年代初自河南新鄭引種以來，得天獨厚的光熱資源，各項經濟性狀均優于原產區，尤其在南疆各地得到大面積栽培[7]。目前，灰棗已成為阿克蘇地區主栽品種之一[8]。隨著規模化的發展，灰棗在生產中品質和風味出現了問題，灰棗優系選育面臨新挑戰。【前人研究進展】已有研究表明：決定灰棗品質和經濟效益的關鍵期在果實膨大期，該期內棗果發育最活躍，是細胞加速分裂和迅速生長期，也是棗樹生物量及產量形成的關鍵時期，此時需要消耗大量的營養物質[9-10]。王森[11]、王振亮等[12-13]研究選育‘金粟棗’、‘滄冬1號’和‘滄冬2號’芽變品種。目前，有關灰棗的良種選育研究尚集中在植物學特性、生長結果習性和果實經濟性狀等方面，關于灰棗及其優系光合-光響應特征及葉綠素熒光參數日變化方面的比較研究未見報道。【本研究切入點】通過對灰棗及其3個優系果實膨大期的光合-光響應及葉綠素熒光參數日變化測定與分析，結合光合有效輻射及氣溫日變化參數，研究不同優系的光合及熒光生理生態特性。【擬解決的關鍵問題】為灰棗的優系選育和推廣應用提供技術參考及理論依據。
1材料與方法
1.1試驗地概況
試驗地點位于新疆阿克蘇地區實驗林場二隊，地理坐標41°10′49″N、80°20′22″E，海拔1 108.3 m，屬暖溫帶大陸性氣候，降雨量少，蒸發量大，氣候干燥、晝夜溫差大，年平均降水量42.4～94.4 mm，年蒸發量達2 000～2 900 mm，年平均氣溫在9.9～11.5℃，無霜期169～247 d，光熱資源豐富，年平均≥10℃積溫為3 953℃，年日照時數達2 800～3 831.35 h，年太陽總輻射量為5 340～6 220 MJ/(m2·a)，風沙浮塵天氣較多，主要集中在春、夏兩季。
1.2材 料
供試材料為灰棗及新疆林科院初選的3個灰棗優系，暫命名‘灰實2’、‘灰實7’和‘灰實8’，樹齡8 a，樹勢中強，株行距2 m×3 m，東西行向栽植，未間作，漫灌。
1.3方 法
1.3.1試驗設計
試驗于2014年4月～2015年9月進行，以棗樹品種(系)為處理，設‘灰實2’、‘灰實7’和‘灰實8’及CK共4個樣本，每處理選取3株調查樣株，于果實膨大期(8月中旬)測定光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)日變化、氣溫日變化及葉片的光合生理參數、葉綠素熒光日變化。
1.3.2測定項目
1.3.2.1光合有效輻射及氣溫日變化
采用美國Li-COR公司生產的LI-191型線狀量子傳感器測定當地PAR。選擇晴朗天氣，于08:00～20:00測定光合有效輻射值；采用廣州公司生產的JM222型便攜式手持氣溫計記錄試驗地氣溫，兩項指標同步測定，2 h一次，3個重復，取平均值。
1.3.2.2光合-光響應生理參數
采用Ciras-2便攜式光合儀及自帶的紅藍光源測定光合生理參數。分別選取灰棗及其3個優系的南向2年生枝棗股的棗吊上健康葉片進行測定。選擇晴朗天氣，于10:30～13:30測定在光合光量子通量密度(photosynthetic photo flux density，PPFD)、17個梯度下的凈光合速率Pn(net photosynthetic rates)，繪制Pn-PPFD曲線。測定時，葉片溫度、葉室內部CO2濃度、空氣相對濕度分別維持在(30±1)℃、80%±1%和420 μmol/(m2·s)。不同品種(系)每次測定選擇3片葉，取平均值。
光響應采用目前常用的非直角雙曲線模型[14-15]，如式(1)。
Pn(I)=
式中，Pn為凈光合速率，Pmax為最大凈光合速率，α為表觀量子效率(μmol·CO2/μmol·PPFD)，I為葉片接受到的PPFD(mol·CO2/μmol)，Rd為暗呼吸速率，θ為光響應曲線彎曲程度的凸度。根據該模型用SPSS 17.0非線性回歸，得到Pn-PPFD的擬合曲線，計算Pmax、Rd及θ。當I為0～200 μmol/(m2·s)時，對Pn-PPFD進行直線回歸，得出線性回歸方程Pmax=AQE×LSP-Rd，并據此方程得到表觀量子效率(apparent quantum efficiency，AQE)、光補償點(light compensation point，LCP)和光飽和點(light saturation point，LSP)。線性直線的斜率為表觀量子效率；當Pn=0時，光合有效輻射為光合作用的光補償點；當Pn=Pmax時，光合有效輻射為光合作用的光飽和點。
1.3.2.3葉綠素熒光生理參數
采用FMS-2便攜式熒光儀測定葉綠素熒光日變化，測定對象及重復的設定同光合生理參數。選擇晴朗天氣，于08:00～20:00測定葉片的熒光生理參數，每2 h測定一次。測定時，葉片需經過12～16 h暗適應，再在熒光暗反應夾下適應20 min，然后測定葉片的初始熒光(initial fluorescence，F0)和最大熒光(maximum fluorescence，Fm)；同一葉片在持續的自然光下適應20 min，測得穩態熒光(steady-state fluorescence，Fs)和光下最大熒光(maximum fluorescence in the light，Fm’)，儀器自動記錄得出其PSII最大光化學產量(maximal photochemical of PSII in the dark，Fv/Fm)、實際光化學效率(actual photochemical efficiency，ФPSII)、表觀光合電子傳遞效率(the apparent electron transport rate，ETR)。
1.4數據統計
采用Excel 2007對數據整理和基本處理，用SPSS 17.0統計軟件進行方差分析、回歸分析，采用Origin 8.0作圖軟件制圖。
2結果與分析
2.1光合有效輻射及氣溫日變化
研究表明，試驗地的光合有效輻射及氣溫日變化曲線表現一致，均呈單峰曲線，自08:00起不斷上升，14:00達到峰值，之后不斷下降。表明隨著太陽高度的變化，光合有效輻射和氣溫也隨之不斷發生變化。圖1
2.2灰棗及其優系光合生理參數
3個優系及CK的光照利用能力各異，但對PPFD的響應趨勢表現一致。當PPFD小于或等于300 μmol/(m2·s)時，凈光合速率Pn上升趨勢明顯，先呈直線上升，之后上升趨勢變緩，在1 000～1 100 μmol/(m2·s)處接近最大凈光合速率。其中‘灰實8’與CK的光響應曲線幾乎重合，‘灰實7’的曲線略低于CK，‘灰實2’明顯高于CK。圖2
圖1 光合有效輻射及氣溫日變化
圖2 灰棗及其優系果實膨大期的光響應曲線
品種SpeciesLSPμmol/(m2·s)LCPμmol/(m2·s)Pmaxμmol/(m2·s)AQE(μmol·CO2/μmol·PPFD)Rdμmol/(m2·s)灰棗Zizyphusjujuba‘Huizao’1000.13±71.09ABb34.57±13.62Aab11.78±0.46Ab0.027±0.003ABb0.949±0.487Aa‘灰實2’Thegrayexperiment21185.51±30.17Aa28.75±4.41Ab14.32±1.66Aa0.032±0.002Aa0.921±0.154Aa‘灰實7’Thegrayexperiment71066.80±88.07ABab31.78±3.17Aab11.57±1.51Ab0.026±0.003ABb0.821±0.171Aa‘灰實8’Thegrayexperiment8944.76±115.75Bb44.20±0.96Aa11.57±0.43Ab0.025±0.002Bb1.091±0.088Aa
注：表中數值為平均值±標準差, 同列不同大小寫字母表示在0.01和0.05水平上差異顯著
Note：Values is means±S.D. Different capital and small letters in a column indicate significant different at 0.01 or 0.05 levels
研究表明，LCP由小到大為：‘灰實2’<‘灰實7’
2.3灰棗及其優系葉綠素熒光生理參數
2.3.1初始熒光F0日變化
F0是PSII反應中心全部開放時的熒光水平，反映了PSII的電子受體最大程度氧化態時的熒光[16-17]。PSII天線的熱耗散增加常導致F0的降低，而PSII反應中心的破壞或可逆失活則引起F0的增加，可根據F0的變化推測反應中心的狀況和可能的光保護機制[18-19]。
研究表明，3個優系與CK的葉片F0日變化趨勢表現一致，均呈雙峰曲線，都在12:00達第1個峰值，之后顯著下降，14:00到谷底后又繼續上升，16:00出現第2個峰值，然后開始下降。說明在一天內，12:00和16:00時，PSII反應中心的開放程度及天線色素到PSII反應中心的激發能傳遞速率最大，生理活性最強；14:00時可能受到光抑制或者高溫脅迫，導致生理活性下降。F0整體排序為：‘灰實2’>‘灰實7’>‘灰實8’>CK。表明3個優系葉片中PSII天線色素內的最初原子密度及葉綠素含量均高于CK，且最初原子密度及葉綠素含量的排序為：‘灰實2’>‘灰實7’>‘灰實8’。圖3
2.3.2最大熒光Fm日變化
Fm是PSII反應中心處于完全關閉時的熒光產量，可以反映通過PSII的電子傳遞情況。Fm日變化呈現波動下降趨勢，3個優系均在10:00和14:00 出現波谷，CK的波谷只出現在14:00。整體看，3個優系的Fm值全天高于CK，其中‘灰實8’的Fm降幅最大，光抑制現象最明顯，‘灰實2’受到的光抑制現象最不明顯。3個優系中對強光的耐受力為：‘灰實2’>‘灰實7’>‘灰實8’>CK。圖4
圖3 灰棗及其優系果實膨大期的初始熒光日變化
圖4 灰棗及其優系果實膨大期的最大熒光日變化
2.3.3最大光化學效率Fv/Fm日變化
灰棗及其優系的Fv/Fm日變化整體呈現出先下降后上升的趨勢。‘灰實2’和‘灰實7’的最大光化學效率14:00達最低值、‘灰實8’和CK在16:00達到最低值。當最大光化學效率到達最低值時，表明受到了外界環境因子的脅迫，葉片的PSII反應中心受到威脅，光化學效率下降，光合作用受到抑制。研究表明，灰棗及其優系的最大光化學效率達到最低值后的恢復程度各異，20:00時‘灰實2’、‘灰實7’、‘灰實8’和CK分別恢復到08:00時的98.74%、100.08%、99.72%和99.29%。16:00以后，隨著光強和溫度的下降，灰棗及其優系葉片PSII反應中心內原初光能轉化效率上升趨勢明顯。表明‘灰實2’和‘灰實7’對強光及高溫脅迫的反應比‘灰實8’和CK靈敏，‘灰實8’和CK在外界脅迫后的生理調節機制和自我保護機制啟動較慢，容易遭受高溫強光傷害。圖5
圖5 灰棗及其優系果實膨大期最大光化學效率日變化
2.3.4實際光化學效率ФPSII日變化
ФPSII反映葉片用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例，是PSII反應中心部分關閉時的光化學效率，其值大小可以反映PSII反應中心的開放程度，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對指標。
3個優系與CK葉片的ФPSII日變化呈現先下降后增長的趨勢。‘灰實7’、‘灰實8’和CK均在12:00時達到最低值，且‘灰實7’的降幅最小，‘灰實2’在14:00時達到最低值，降幅最大。3個優系與CK的實際光化學效率整體排序為：‘灰實2’>CK>‘灰實7’>‘灰實8’。表明‘灰實2’的光合電子傳遞能力強、吸收的光能被用于光化學反應的份額大，對強光的耐受力強，有利于提高光能轉化效率，為暗反應的光合碳同化積累更多能量，以促進碳同化的高效運轉和有機物的積累，為高產奠定物質基礎。圖6
圖6 灰棗及其優系果實膨大期實際光化學效率日變化
2.3.5表觀光合電子傳遞速率ETR日變化
ETR反映實際光強條件下的表觀電子傳遞速率。3個優系與CK的ETR值日變化呈現單峰變化趨勢，08:00～12:00都處于平緩增長階段，說明12:00之前均受到弱光或低溫的脅迫，導致光合電子傳遞過程受到抑制，12:00以后，隨著光合有效輻射和氣溫的上升，其表觀電子傳遞速率顯著上升，至16:00時達到峰值，之后隨著光合有效輻射和氣溫的下降而降低。整體來看，ETR值由大到小為：CK>‘灰實7’>‘灰實2’>‘灰實8’。表明ETR值是隨著光合有效輻射和氣溫的變化而變化的，‘灰實7’的光化學反應啟動速率和光能的利用率高，‘灰實2’次之，‘灰實8’最低。圖7
圖7 灰棗及其優系果實膨大期表觀電子傳遞效率日變化
3討 論
3.1灰棗及其優系的光合特征的差異
LCP越低，說明植物利用弱光能力越強；LCP越高，說明植物對光照強度的要求越高，對強光的耐受能力越強。LCP和LSP同時較低的植物耐陰性很強；LCP低而LSP較高的植物能適應多種光照環境；LCP較高而LSP較低的植物，應栽植于側方遮陰或部分時段陰蔽的環境；LCP、LSP均較高的植物則為喜光的陽性植物[20-22]。研究中，相對于CK，‘灰實2’、‘灰實7’的LCP較低且LSP較高，說明二者對光能的利用區間較寬，能適應多種光照環境；‘灰實8’的LCP較高而LSP較低，說明其對強光和弱光的耐受能力均較差。Pmax反映植物對強光的利用能力，它決定于Rubisco活性和電子傳遞速率。‘灰實2’有較高的Rubisco活性和電子傳遞速率，說明‘灰實2’光合干物質生產效率高，為產量的提高奠定了良好的物質基礎，豐產潛力較大。AQE反映植物對弱光的利用能力，值越大，植物吸收與轉換光能的色素蛋白復合體可能越多，利用弱光的能力越強。該研究發現，AQE值排序為‘灰實2’>‘灰實7’>‘灰實8’，表明‘灰實2’具有生長快、適應性廣、推廣應用潛力大等生態生物學特性。Rd反映植物消耗光合產物的速率，值越大，生理活性越高。有報道指出，暗呼吸速率的降低并不是由于光強的抑制，而是由于暗呼吸CO2在光下被重新回收利用，其回收利用率隨著光強的增加而變化，從而導致暗呼吸速率的變化[23]。‘灰實7’和‘灰實2’的Rd值較高，生理活性也較高。據此推斷，‘灰實8’為灰棗優系中不喜光、也不耐陰的植物，這與其具有較高光補償點和較低光飽和點的結果相一致。
3.2 灰棗及其優系的葉綠素熒光特征的差異
葉綠素是捕獲光能的物質基礎，植物葉片葉綠素熒光可反映其自身的光合能力。Fv/Fm是一個快速而靈敏的光抑制指標，其值越低說明植物發生光抑制的程度越高[24-25]。魏亦農等[26]研究認為，Fv/Fm下降的同時F0增加，說明光抑制現象是PSII反應中心的可逆性失活造成的。而徐崇志等[27]研究發現，Fv/Fm下降的同時F0隨之下降，說明光抑制現象主要是熱耗散造成的。研究發現，所有材料葉片的Fv/Fm日變化均呈“V”型變化趨勢。‘灰實2’和‘灰實7’對強光及高溫脅迫的反應靈敏，自我保護能力強；‘灰實8’和CK在外界脅迫下的生理調節機制和自我保護機制啟動較慢，更容易遭受光抑制帶來的傷害。研究還發現，灰棗3個優系的葉片中PSII天線色素內的最初原子密度及葉綠素含量均高于灰棗，說明對光合光量子的吸收和捕獲能力強。其中‘灰實2’比其他2個優系的光能轉化率高及對強光的耐受力強，為豐產栽培奠定了物質基礎。
目前在葉綠素熒光參數日變化中，研究最多的是關于葉片的光抑制[28]。試驗所研究的3個灰棗優系的耐光抑制能力不同，這與張守仁[29]對不同楊樹優系和徐德聰[30]對于不同美國山核桃優系的研究結果一致。通過研究灰棗優系的光合及葉綠素熒光特性，對其的光合能力及生長適應性進行一個綜合評估，為灰棗的良種選育及栽培推廣提供科學依據。但在研究中，強光與高溫并存，這兩個因素對于不同優系間葉片的影響及作用機制沒有區分，這在研究中有一定的局限性，需在今后進一步探討。
4結 論
4.1灰棗的3個優系中，‘灰實2’對弱光的利用能力最強，對強光的適應性最好，整體光合能力較優，適應性廣，具備豐產潛力，‘灰實7’次之。
4.2‘灰實2’葉片中PSII天線色素內的最初原子密度及葉綠素含量高于‘灰實7’、‘灰實8’和CK，具有很好的光能利用潛力。
4.3‘灰實2’和‘灰實7’對強光及高溫脅迫的反應較‘灰實8’和CK靈敏。
4.4‘灰實7’的光化學反應啟動速率高，‘灰實2’次之，‘灰實8’最低，而對光能的利用率則為‘灰實7’最高，‘灰實2’次之，‘灰實8’最低。
參考文獻(References)
[1]李澤,譚曉風,袁軍,等.4個油桐品種光合特性的日變化研究[J].中國農學通報,2013,29(25):12-15.
LI Ze, TAN Xiao-feng, YUAN Jun. (2013). The study on diurnal changes of photosynthetic characteristics of 4 cultivars of tung tree (Vernicia fordii) [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin, 29(25):12-15.(in Chinese)
[2]彭方仁,朱振賢,譚鵬鵬,等.NaCl脅迫對5個樹種幼苗葉片葉綠素熒光參數的影響[J].植物資源與環境學報,2010,19(3):42-47.
PENG Fang-ren, ZHU Zhen-xian, TAN Peng-peng, et al. (2010). Effect of NaCl stress on chloropliyll fluorescence parameter in leaf of five tree species seeding [J].JournalofPlantResourcesandEnvironment, 19(3):42-47. (in Chinese)
[3]溫國勝,田海濤,張明如,等.葉綠素熒光分析技術在林木培育中的應用[J].經濟林研究,2006,17(10):1 973-1 977.
WEN Guo-sheng, TIAN Hai-tao, ZHANG Ming-ru, et al. (2006). Applocation of chlorophyll fluorescence analysis in forest tree cultivation [J].ChineseJournalofAppliedEcology, 17(10):1,973-1,977.(in Chinese)
[4]Chen, C. F., Lee, J. F., Wang, D., Shen, C. Y., Shen, K. L., & Lin, M. H. (2010). Water extract of zizyphus jujube attenuates ischemia/reperfusion-induced liver injury in rats (pp106).TransplantationProceedings, 42(3):741-743.
[5]Li J W, Ding S D, Ding X L. (2005). Comparison of antioxidant capacities of extracts from five cultivars of Chinese jujube.ProcessBiochemistry, 40(11):3,607-3,613.
[6]Shen, X., Tang, Y., Yang, R., Yu, L., Fang, T., & Duan, J. A. (2009). The protective effect of zizyphus jujube fruit on carbon tetrachloride-induced hepatic injury in mice by anti-oxidative activities.JournalofEthnopharmacology, 122(3):555-560.
[7]張萍,史彥江,宋鋒惠,等.南疆灰棗主要營養品質性狀的變異及相關性研究[J].果樹學報,2011,28(1):77-81.
ZHANG Ping, SHI Yan-jiang, SONG Feng-hui, et al. (2011). Investigation on variation and correlation of the main nutrition quality traits of Ziziphus Jujuba cv. Huizao from south of Xinjiang [J].JournalofFruitScience, 28(1):77-81. (in Chinese)
[8]李歡,李建貴,秦韻婷,等.微氣候因子對南疆CK坐果和果實品質的影響 [J].果樹學報,2015,32(6):1 161-1 169.
LI Huan, LI Jian-gui, QIN Yun-ting, et al. (2015). Effects of orchard microclimatic conditions on the fruit setting and quality of Ziziphus jujuba Mill. 'Huizao' in south Xinjiang [J].JournalofFruitScience, 32(6):1,161-1,169.(in Chinese)
[9]彭勇,田福忠,張小燕,等.冬棗果實膨大期追施尿素對葉片氮代謝的影響[J].西北農業學報,2007,16(5):163-166.
PENG Yong, TIAN Fu-zhong, ZHANG Xiao-yan, et al. (2007). Effects of topdressing urea on nitrogen metabolism of leaf during fruit swelling of winter jujube [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica, 16(5):163-166.(in Chinese)
[10]李曉彬,汪有科,趙春紅,等.水分調控對梨棗果實品質與投入產出效益的影響分析[J].中國生態農業學報,2011,19(4):818-822.
LI Xiao-bin, WANG You-ke, ZHAO Chun-hong, et al. (2011). Effect of regulated irrigation on input-output benefits of pear jujube [J].ChineseJournalofEco-Agriculture, 19(4):818-822.(in Chinese)
[11]王森,謝碧霞,鐘秋平,等.棗新品種'中秋酥脆棗'[J].園藝學報,2009,36(5):771-771.
WANG Sen, XIE Bi-xia, ZHONG Qiu-ping, et al. (2009). A new Zizyphus jujube cultivar 'Zhongqiu Sucui' [J].ActaHorticulturaeSinica, 36(5):771-771.(in Chinese)
[12]王振亮,肖家良,韓會智,等.短枝型芽變棗新品種-'滄冬1號' [J].園藝學報,2012,39(6):1 213-1 214.
WANG Zhen-liang, XIAO Jia-liang, HAN Hui-zhi, et al. (2012). A new Chinese jujube cultivar 'Cangdong1' with bud mutation of short branch [J].ActaHorticulturaeSinica, 39(6):1,213-1,214.(in Chinese)
[13]王振亮,韓會智,肖家良,等.短枝型芽變棗新品種-'滄冬2號'的選育[J].果樹學報,2012,29(5):956-957,712.
WANG Zhen-liang, HAN Hui-zhi, XIAO Jia-liang, et al. (2012). A new Chinese jujube cultivar with short branch-'Cangdong2' [J].JournalofFruitScience, 29(5): 956-957,712.(in Chinese)
[14]Thornley JHM. (1976).MathematicalModelsinPlantPhysiology. London: Academic Press:86-110.
[15]EUGENE I. RABINOWITCH. (1951). Photosynthesis and related processes.SoilScience, 72(6):831-1,191.
[16]Strasser, B.J, Strasser RJ (1995). Measuring fast fluorescence transients to address environmental questions: the JIP-Test. In: Mathis P (ed) Photosynthesis: from light to biosphere. Kluwer Academic Publishers, The Netherlands, pp 977-980.
[17]Krause, G. H., & Weis, E. (1991). Chlorophyll Fluorescence and Photosynthesis: The Basics.AnnualReviewofPlantPhysiology, 42(4):313-349.
[18]卞佃俠,朱建軍,柏新富.脫水方式對單葉蔓荊葉綠素熒光特性的影響[J].安徽農業科學,2010,38(6):3 214-3 216.
BIAN Dian-xia, ZHU Jian-jun, BAI Xin-fu. (2010). Effect of dehydration method on chlorophyll fluorescence characteristics in Vitex trifolia [J].AnhuiAgric.Sci., 38(6): 3,214-3,216.(in Chinese)
[19]段仁燕,吳甘霖,黃振波.草莓葉綠素熒光參數日變化的研究[J].生物學雜志,2009,26(5):69-70,73.
DUAN Ren-yan, WU Gan-lin, HUANG Zhen-bo. (2009). Daily change of chlorophyll fluorescence of Fragaria ananassa Duch [J].JournalofBiology, 26(5):69-70,73.(in Chinese)
[20]王建華,任士福,史寶勝,等.遮蔭對連翹光合特性和葉綠素熒光參數的影響[J]. 生態學報,2011,31(7):1 811-1 817.
WANG Jian-hua, REN Shi-fu, SHI Bao-sheng, et al. (2011). Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspense [J].ActaEcologicaSinica, 31(7):1,811-1,817.(in Chinese)
[21]梁文斌,聶東伶,吳思政,等.遮蔭對短梗大參苗木光合作用及生長的影響[J]. 生態學雜志,2015,34(2):413-419.
LIANG Wen-bin, NIE Dong-lin, WU Si-zheng, et al. (2015). Effects of shading on the growth and photosynthesis of Macropanax rosthornii seedings [J].ChineseJournalofEcology, 34(2):413-419. (in Chinese)
[22]朱萬澤,王金錫,薛建輝,等.四川榿木光合生理特性研究[J].西南林學院學報,2001,21(4):196-204.
ZHU Wan-ze, WANG Jin-xi, XUE Jian-hui, et al. (2001). Studies on the Physiological Characteristics of Photosynthesis of Alnus cremastogyme [J].JournalofSouthwestForestryCollege, 21(4):196-204.(in Chinese)
[23]馮玉龍,曹坤芳,馮志立,等.四種熱帶雨林樹種幼苗比葉重、光合特性和暗呼吸對生長光環境的適應[J].生態學報,2002,22(6):901-910.
FENG Yu-long, CAO Kun-fang, FENG Zhi-li, et al. (2002). Acclination of Lan in a Mass Per Unit Area, Photosynthetic Characteristics and Dark Respiration to Growth Light Regines in Four Tropical Rainforest Species [J].ActaEcologicaSinica, 22(6): 901-910. (in Chinese)
[24]溫國勝,田海濤,張明如,等.葉綠素熒光分析技術在林木培育中的應用[J].應用生態學報,2006,17(10):1 973-1 977.
WEN Guo-sheng, TIAN Hai-tao, ZHANG Ming-ru, et al. (2006). Application of chlorophyll fluorescence analysis in forest tree cultivation [J].ChineseJournalofAppliedEcology, 17(10): 1,973-1,977.(in Chinese)
[25]張永霞,李國旗,閏偉兄.紅麻和自麻葉綠素熒光日變化研究初探[J].中國野生植物資源,2007,26(5):50-53.
ZHANG Yong-xia, LI Guo-qi, YAN Wei-xiong. (2007). Primary research on diurnal changes of the chlorophyll fluorescence parameters of Apocyrrum verwtum L.and Apocyrrum henderserri Hookf [J].ChineseWildPlantResources, 26(5): 50-53.(in Chinese)
[26]魏亦農,孔廣超,曹連莆.新小黑麥1號光合速率及葉綠素熒光特性的研究[J].麥類作物學報,2002,22(4):91-93.
WEI Yi-nong, KONG Guang-chao, CAO Lian-pu. (2002). Study on photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence character in new triticale [J].JournalofTriticeaeCrops, 22(4):91-93. (in Chinese)
[27]徐崇志,全紹文,朱玲,等.不同核桃品種葉綠素熒光動力學參數比較研究[J].中國農學通報,2015,31(7):6-12.
XV Chong-zhi, QUAN Shao-wen, ZHU Ling, et al. (2015). Studies on the Diurnal Variation of Chlorophyll Fluorescence Parameters in Different Walnut Cultivars [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin, 31(7):6-12.(in Chinese)
[28]焦念元,李亞輝,李法鵬,等.間作玉米穗位葉的光合和熒光特性[J].植物生理學報,2015,51(7):1 029-1 037.
JIAO Nian-yuan, LI Ya-hui, LI Fa-peng, et al. (2015). Photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics in ear leaves of intercropped maize [J].PlantPhysiologyJournal, 51(7):1,029-1,037. (in Chinese )
[29]張守仁,高榮孚.光脅迫下雜種楊優系光合生理生態特性的研究[J].植物生態學報,2000,24(5):528-533.
ZHANG Shou-ren, GAO Rong-fu. (2000). Ecophysiological characteristics of photosynthesis of hybrid polar clones under light stress [J].ActaPhytoecologicaSinica, 24(5):528-533. (in Chinese)
[30]徐德聰,呂芳德,潘曉杰.葉綠素熒光分析技術在果樹研究中的應用[J].經濟林研究,2003,21(3):88-91.
XU De-cong, LV Fang-de, PAN Xiao-jie. (2003). Application of chlorophyll fluorescence analysis technique to research of fruit trees [J].EconomicForestResearches, 21(3):88-91. (in Chinese)
Fund project:Supported by special funds for national forestry public welfare industry research (201304701-1) and the basic science and technology research support funds of non-profit research institutions of Xinjiang Uygur Autonomous Region public welfare scientific research institutes for basic scientific research funding projects "Research into jujube germplasm resources introduction and growth adaptability"
doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.06.006
收稿日期(Received)：2016-01-05
基金項目:國家林業公益行業科研專項(201304701-1)；自治區公益性科研院所基本科研業務經費資助項目“棗優良種質資源引進及生長適應性研究”
作者簡介:馮會麗(1988-)，女，山西晉城人，碩士研究生，研究方向為生態學，(E-mail)550112219@qq.com 通訊作者(Cotresponding author):宋鋒惠(1967-)，男，山東聊城人，研究員，博士，研究方向為果實栽培、林木遺傳育種，(E-mail)sfh1111@126.com
中圖分類號：S665.1，S722.5
文獻標識碼：A
文章編號：1001-4330(2016)06-1014-09
Research of Photosynthetic and Fluorescence Characteristics at Fruit Expanding Period of Three Excellent Strains ofZizyphusjujuba'Huizao'
FENG Hui-li1,2, WU Zheng-bao2, GUO Jia-huan1, SONG Feng-hui2, Mahemuti Abulaiti2
(1.CollegeofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China;2.ForestResearchInstituteofXinjiangAcademyofForestry,Urumqi830000,China)
Abstract：【Objective】 In order to observe the photosynthetic and fluorescence characteristics at fruit expanding period of three excellent strains ('gray experiment 2', 'gray experiment 7',and 'gray experiment 8') of Zizyphus jujuba 'Huizao'.【Method】By taking three excellent strains of Zizyphus jujuba 'Huizao' as the research object, Zizyphus jujuba 'Huizao' as control, single factors completely randomly block experiment was designed. The photosynthetic-light response physiological parameters and daily variation of chlorophyll fluorescence of leaves of Zizyphus jujuba 'Huizao' and its three excellent strains were measured.【Result】The results showed that the light compensation point was lower and light saturation point was higher of 'gray experiment 2' and 'gray experiment 7', both of which had a higher dark respiration rate. 'Gray experiment 8' had a higher light compensation point, but the light saturation point and dark respiration rate was lower. The maximum net photosynthetic rate and apparent quantum efficiency were the largest in 'gray experiment 2', the Rubisco activity and electron transfer rate were relatively high. Zizyphus jujuba 'Huizao' and its three excellent strains presented photo inhibition phenomenon under the stress of strong light and high temperature. After the photo inhibition, 'gray experiment 2' and 'gray experiment 7' recovered faster and well tolerated, and the apparent photosynthetic electron transport rate was better than that of 'gray experiment 8'. 'Gray experiment 7' had the highest photochemical reaction starting rate and light energy utilization, followed by 'gray experiment 2', and 'gray experiment 8' was the lowest. The physiological regulatory mechanism and self-protection mechanism starting rate of 'gray experiment 8' was slower, when suffering high temperature and strong light stress.【Conclusion】'Gray experiment 2'had the strongest ability to use weak light, and the best adaptability to strong light with high yield potential. The photosynthetic ability of 'gray experiment 7' was slightly inferior to 'gray experiment 2', which was better than that of CK and 'gray experiment 8'. The initial atomic density in PSII antenna pigment and chlorophyll content of 'gray experiment 2' leaves were higher than those of the CK and other excellent strains and it had very good light utilization potential. The reaction of 'gray experiment 2' and 'gray experiment 7' to strong light and high temperature stress was more sensitive than 'gray experiment 8' and CK. The ability of 'gray experiment 8' to use weak light was feeble, and the strong light adaptability was poor.
Key words:Zizyphus jujuba 'Huizao'; excellent strains; light response; chlorophyll fluorescence; diurnal variation
