兩種密度模式下核桃生產(chǎn)性能差異研究

張強，黃閩敏，王國安，牛瑩瑩，廖康

(1.新疆林業(yè)科學院經(jīng)濟林研究所，烏魯木齊　830000；2.新疆農(nóng)業(yè)大學特色果樹研究中心，烏魯木齊　830052)

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兩種密度模式下核桃生產(chǎn)性能差異研究

張強1，黃閩敏1，王國安1，牛瑩瑩2，廖康2

(1.新疆林業(yè)科學院經(jīng)濟林研究所，烏魯木齊830000；2.新疆農(nóng)業(yè)大學特色果樹研究中心，烏魯木齊830052)

摘要：【目的】研究新疆核桃生產(chǎn)中兩種主要密度模式下主栽品種‘溫185’的群體結(jié)構(gòu)、光合特性，為生產(chǎn)實踐中核桃種植密度調(diào)整、穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)、提高果品質(zhì)量提供理論依據(jù)。【方法】采用LAI-2000冠層儀、SPAD-502葉綠素儀、Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)、FMS-2葉綠素熒光儀，對兩種主要密度模式下主栽品種‘溫185’的群體結(jié)構(gòu)、生理指標、光合性能分階段性進行測定，對比分析兩種密度模式下各生育階段冠層結(jié)構(gòu)差異、光合性能及產(chǎn)量品質(zhì)差異。【結(jié)果】兩種密度模式LAI值在樹體進入花芽分化期后存在顯著差異，5 m×3 m模式介于2.7～5.6，5 m×6 m模式介于1.1～4.2；5 m×3 m密度模式LAI值超過合理限值，枝葉形成相互遮蔭，冠層內(nèi)部、中下部葉片受光不足，CO2飽和點、光補償點、光飽和點均低于5 m×6 m密度模式，生育后期葉片早衰，群體光合能力隨之下降，產(chǎn)量、單果重等5 m×6 m密度模式、出仁率在后期不能持續(xù)保持，樹勢早衰、殘次果率較高。【結(jié)論】5 m×6 m密度模式有較為良好的群體結(jié)構(gòu)和健康生理指標，群體內(nèi)部光環(huán)境良好，在生產(chǎn)中能夠維持較長時期持續(xù)群體光合的能力，對提高產(chǎn)量和提高質(zhì)品質(zhì)更為有利。

關(guān)鍵詞：核桃；密度；冠層；光合特性

0引 言

【研究意義】果樹的光合能力是其產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，干物質(zhì)的90%以上來自葉片的光合產(chǎn)物[1-2]，而核桃90%～95%的干物質(zhì)是通過光合作用獲得的。果園生產(chǎn)其實質(zhì)是一種田間條件下的群體生產(chǎn)，不是單純個體的簡單總和。群體是單一植物冠層中葉片組成的群體或多個植物冠層組成的群體[3-4]。群體光合作用也就是冠層光合作用，且綜合了基因型效應(yīng)、葉片形態(tài)、冠層結(jié)構(gòu)等，群體光合速率更能準確客觀反映果園生產(chǎn)能力[5-7]。群體光合器官( 葉片或同化枝) 面積的大小反映了物質(zhì)生產(chǎn)源的大小，群體光合能力反映了生產(chǎn)源的物質(zhì)合成強度，可以用來衡量植物群體生成干物質(zhì)的能力[8]。適宜的栽植密度，合理的群體結(jié)構(gòu)、個體空間分布、良好的光照體系等都是果園實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的關(guān)鍵因素。【前人研究進展】核桃品種間的光合強度存在明顯差異[9～13]，核桃葉片中K、Ca、Mg三元素含量與光合作用呈正相關(guān)系[14]，核桃砧木對核桃品種的光合特性的光飽和點和光補償點也有一定影響[15]。葉面積指數(shù)是決定光合產(chǎn)物的多少、衡量群體結(jié)構(gòu)的重要指標，LAI過大、過小或猛升、徒降，均難獲得高產(chǎn)[16]。在棉花生產(chǎn)中適宜的密度主要是解決群體與個體這一對矛盾；密度過低(6×104株/hm2)，雖然單個植株生長條件較好，個體得到發(fā)展，但群體不足，群體光合速率低，光合物質(zhì)累積少，產(chǎn)量水平低；密度過高(30×104株/hm2)，群體過大，雖然生育前期有較高的群體光合速率，光合物質(zhì)累積多，但個體生長受到限制，發(fā)育不良，對環(huán)境條件響應(yīng)敏感，生育后期葉片光合速率衰退快，葉面積指數(shù)下降早，植株較早衰老，也難以獲得高產(chǎn)[17]。【本研究切入點】有關(guān)核桃光合特性的研究，已有諸多研究報道[18-21]，但新疆核桃生產(chǎn)兩種主要密度模式下群體光合影響卻鮮見報道。試驗以新疆核桃主栽品種‘溫185’為試材，系統(tǒng)研究在田間條件下群體結(jié)構(gòu)與群體光合能力和產(chǎn)量品質(zhì)的相關(guān)性。【擬解決的關(guān)鍵問題】明確生產(chǎn)中兩種主要密度模式下核桃園群體結(jié)構(gòu)對葉面積指數(shù)、相關(guān)生理指標、光合性能的影響，及與產(chǎn)量、品質(zhì)的相關(guān)性，為科學指導生產(chǎn)中的密度調(diào)整提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材 料

試驗于2014年4～9月在新疆阿克蘇地區(qū)溫宿縣塔格拉克生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司林業(yè)隊進行。果園地勢平坦，灌溉條件良好，沙質(zhì)壤土，栽培管理條件一致，無明顯大小年現(xiàn)象，果園土壤管理制度采取清耕法。供試材料為新疆核桃早實主栽品種‘溫185’，于兩種主要生產(chǎn)密度模式 (5 m×6 m、5 m×3 m)，樹形為疏散分層形9年生核桃，定點試驗樣株樹勢中庸，長勢良好，無明顯病蟲害。

1.2方 法

1.2.1群體結(jié)構(gòu)及生理指標

2014年4～8月，對5 m×6 m、5 m×3 m 兩種主要生產(chǎn)密度模式核桃園的標準樣株進行樹高、冠高、冠幅、百葉重、百葉厚、葉綠素含量、黃化葉占比等指標的測定。

1.2.2冠層結(jié)構(gòu)指標

于初葉期、花芽分化期、油脂轉(zhuǎn)化期、和完熟期，采用LAI-2000(Lieor，美國)冠層儀測定5 m×6 m、5 m×3 m 兩種密度模式下核桃園的葉面積指數(shù)、葉傾角。

1.2.3兩種密度下的光合日變化

測試于2014年7月中旬期間晴天進行。測定儀器采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)，測定時CO2濃度等均用該儀器自控系統(tǒng)控制。測試時采用樹冠中上部外圍枝條上生長狀況一致的向陽健康成熟葉片作為供試材料，每株取3片葉測定，取3次測定數(shù)據(jù)作平均處理。從08：00～20：00 1 h測定1次。測試指標包括：凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、光強(PAR)、氣溫(Ta)和空氣相對濕度(RH)等。數(shù)據(jù)采用DPS統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行分析。

1.2.4兩種密度下不同生育期的光合變化特性

于初葉期、花芽分化期、油脂轉(zhuǎn)化期和完熟期，對5 m×6 m、5 m×3 m 兩種密度模式下核桃園的凈光合速率(Pn)變化情況進行測定。

1.2.5產(chǎn)量及品質(zhì)

9月待果實成熟后，對5 m×6 m、5 m×3 m 兩種密度模式下桃園的標準樣株產(chǎn)量、單果重、果殼厚度、出仁率等指標進行測定。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計

試驗數(shù)據(jù)用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 10.0 分析處理。

2結(jié)果與分析

2.1兩種生產(chǎn)密度模式核桃園群體冠幅結(jié)構(gòu)及葉面積指數(shù)差異

兩種不同密度樹高、冠幅之間均有極顯著差異，密度5 m×6 m平均樹高7.51 m，5 m×3 m平均樹高達到7.62 m，達到了極顯著差異；密度5 m×6 m平均冠幅在5.9 m，5 m×3 m平均冠幅達到5.59 m，也達到了極顯著差異；可看出，密度大樹的高度大、冠幅小，相反密度小樹的高度較低、冠幅大，樹冠較大。表1

在花芽分化期前，隨樹體枝葉的生長發(fā)育，全園密度增加，葉面積指數(shù)(LAI)隨之增大，兩種密度模式下的LAI差異逐漸加大。進入果實膨大期，5 m×3 m密度模式下的核桃園LAI偏高，表明高密度條件下個體發(fā)育不良，群體內(nèi)部條件惡化，葉片衰老和光合功能衰退加快。表2

表1　兩種生產(chǎn)密度模式群體結(jié)構(gòu)冠幅及葉面積指數(shù)差異

2.2兩種密度模式下群體光合生產(chǎn)特征

經(jīng)對兩種不同密度(5 m×6 m、5 m×3 m)下百葉重、百葉厚、葉綠素含量、葉色、產(chǎn)量所測數(shù)值做統(tǒng)計分析均存在極顯著差異，這與實驗前預期較為一致，這也印證了良好的光環(huán)境條件是決定植物正常生長的基礎(chǔ)。表1

表2　 兩種密度模式下群體光合生產(chǎn)特征差異

2.3兩種密度模式下群體光合特性

2.3.1不同密度對群體光合速率的影響

經(jīng)對兩種不同栽植密度(5 m×6 m、5 m×3 m)下凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率所測數(shù)值做統(tǒng)計分析，均存在極顯著差異。不同栽植密度對與核桃生長密切相關(guān)的光合作用四項指標影響顯著，進而也反映出兩種栽植密度條件下5 m×6 m的光合效能要優(yōu)于5 m×3 m。表3，表4，圖1

表3　兩種密度模式光合速率差異

表4　兩種栽植密度核桃光響應(yīng)對應(yīng)Pn值

圖1　不同栽植密度光響應(yīng)曲線

從未擬合CO2響應(yīng)曲線可看出，兩種密度模式下曲線總體沒有差異。CO2補償點在1～1 800之間時，Pn呈現(xiàn)加快上升狀態(tài)；5 m×6 m密度模式下的CO2飽和點高于5 m×3 m密度模式；在光響應(yīng)曲線中，密度5 m×6 m模式光補償點在50～80， 5 m×3 m密度模式光補償點在20～50，5 m×3 m密度模式光飽和點在1 000附近，而5 m×6 m密度模式光飽和點未出現(xiàn)在此曲線中，預估其會在1 800以上。圖2，表5

表5　不同栽植密度核桃CO2響應(yīng)對應(yīng)Pn值

圖2　不同栽植密度CO2響應(yīng)曲線

2.3.2不同密度對群體不同生育期光合速率的影響

對兩種不同密度核桃園光合速率(Pn)的測定結(jié)果表明，在整個生育期內(nèi)，光合速率(Pn)的動態(tài)變化呈單峰型曲線；不同密度間表現(xiàn)為在油脂轉(zhuǎn)化期Pn到達峰值之前，隨枝葉密度的增加，Pn持續(xù)增加，兩種密度間Pn的差異達到顯著水平(P<0.05)；5 m×3 m密度模式下的核桃園在油脂轉(zhuǎn)化前期期Pn值即達峰值水平，而5 m×6 m密度模式下的核桃園在油脂轉(zhuǎn)化中后期Pn值才達峰值水平；兩種密度模式核桃園Pn的峰值過后，5 m×6 m密度模式下的核桃園的Pn衰退較晚，保持著較高水平，而5 m×3 m密度模式下的核桃園Pn衰退提早，其生育后期Pn的衰退也較快。圖3

圖3　不同生育期光合速率變化

2.3.3不同密度對群體光合熒光參數(shù)的影響

兩種不同密度之間F0、Fm、Fv、Fs、ETR之間差異極顯著。表6

表6　兩種密度下熒光參數(shù)對比

2.3.4兩種密度下產(chǎn)量與品質(zhì)的關(guān)系

研究表明，兩種密度下主栽品種‘溫185’從產(chǎn)量、殼厚、單果重、出仁率四個方面，產(chǎn)量、殼厚、單果重達到了極顯著差異，出仁率達到了顯著差異，表現(xiàn)出低密度下果園產(chǎn)出的果品質(zhì)量要優(yōu)于密度大的果園。表7

2.3.5不同密度對群體冠層結(jié)構(gòu)指標的影響

冠層截光量與群體光合速率有很好的線形關(guān)系，而冠層的截光量與群體的大小和冠層結(jié)構(gòu)有密切關(guān)系[22]。平均葉簇傾斜角是反映冠層結(jié)構(gòu)狀況的指標之一，葉簇傾角愈大，葉片愈呈直立狀；葉簇傾角愈小，葉片愈呈水平狀。群體密度不同，使葉簇傾角發(fā)生了變化；葉簇傾角的變化反過來又影響著冠層對光能的截獲，進而影響核桃群體光合生產(chǎn)。研究表明，初葉期枝條葉片較小，生長空間大，葉片較平展，平均葉簇傾角小；在兩種不同密度條件下，隨生育進程的推移，表現(xiàn)為隨密度增加，平均葉簇傾角有變大的趨勢，這也進一步印證了植物葉片對光的趨向性；不同密度條件下群體散射輻射透過系數(shù)不同，低密度條件下群體散射輻射透過系數(shù)較大，高密度下散射輻射透過系數(shù)降低，冠層透光能力減弱；同一生育時期不同密度間表現(xiàn)為隨密度增大，盡管平均葉簇傾角有變大、葉片變直立的趨勢，但由于高密度單位面積上植株較多，其散射輻射透過系數(shù)變小，這必將引起冠層內(nèi)光照惡化，植株中下部的葉片由于照光不足，呼吸消耗作用上升，最終造成群體光合速率的降低。表8

表7　 不同栽植密度核桃園產(chǎn)量品質(zhì)差異比較

表8　兩種密度模式核桃園平均葉簇傾角度(MFIA)對比

2.4不同密度對群體產(chǎn)量及品質(zhì)構(gòu)成的影響

兩種密度模式的產(chǎn)量、品質(zhì)構(gòu)成因素，研究表明，結(jié)果數(shù)隨密度的增加而明顯減少，且單果重、出仁率有所降低，達顯著或極顯著水平，果殼變薄，“花臉”、露仁比率增高。表明在新疆干旱氣候生態(tài)條件下，5 m×3 m密度模式下葉面積指數(shù)已超過其合理限值，園內(nèi)郁閉，光照不足，光合效率減弱，植株個體生長受到抑制，生育后期群體光合速率下降快，影響了光合物質(zhì)的生產(chǎn)及向果實的運輸，產(chǎn)量、品質(zhì)反而下降。

3討 論

3.1不同密度模式對葉面積指數(shù)和冠層結(jié)構(gòu)指標影響明顯

作物生物量與所吸收的太陽輻射能有直接關(guān)系，并受冠層結(jié)構(gòu)的影響[23]，合理的冠層結(jié)構(gòu)有利于調(diào)節(jié)冠層內(nèi)光的分布，提高群體光合生產(chǎn)能力。該項研究表明，5 m×6 m、5 m×3 m兩種密度模式，LAI值在樹體進入花芽分化期后存在顯著差異，5 m×3 m模式介于2.7～5.6，5 m×6 m模式介于1.1～4.2。葉面積是植物截獲光能的物質(zhì)載體，LAI值是反映冠層結(jié)構(gòu)性能的重要指標， LAI 值應(yīng)保持在適宜的范圍內(nèi)，過大可引起冠層中下部蔭蔽，光合有效面積減小，影響葉片對光能的截獲，導致群體光合速率降低，進而影響群體光合生產(chǎn)。

3.2不同密度模式導致群體光合能力和光合貢獻差異明顯

由于兩種密度模式LAI值在樹體進入花芽分化期后存在顯著差異，進而反映出冠層結(jié)構(gòu)與光合效率差異。5 m×3 m模式花芽分化期后葉片相互遮蔭，冠層中下部葉片受光不足，導致生育后期葉片早衰，光合有效面積減小，群體光合能力也隨之下降，根系生物量及占干物質(zhì)總量比例下降；5 m×6 m模式冠層透光率高，冠層中下部葉片的光環(huán)境良好，有效的減緩了生育后期葉片的早衰，高光合效能期較長，光合物質(zhì)生產(chǎn)量和積累量較大。

3.3不同密度模式對產(chǎn)量及品質(zhì)構(gòu)成影響顯著

結(jié)果初期，高密度栽植群體光合高的原因，主要是群體株數(shù)增加帶來的單位面積上可進行的光合葉面積較大的結(jié)果。這一階段群體光合隨群體樹冠體積增加而增加，二者呈Y=a+bx的直線關(guān)系(r=0.945**-0.965**)。全園逐漸郁閉后這種關(guān)系不再存在，相反群體樹冠體積越大，群體光合反而下降，其原因是大群體導致了后期光合衰減率的增加[24]。

4結(jié) 論

密度大的種植模式在幼齡期在全園沒有郁閉前，群體光合隨密度增加明顯增強，能較好地獲得早期高產(chǎn)；但隨著樹齡增大，全園逐漸郁閉度，產(chǎn)量在后期得不到持續(xù)保持，出現(xiàn)樹勢早衰、產(chǎn)量不斷下降、現(xiàn)殘次果率居高不下的情況；栽植密度小群體盡管前期不能獲得早期密植園的高產(chǎn)，但有利于保持良好的樹形結(jié)構(gòu)和健康生理指標，后期群體光合也得到不斷提高和持續(xù)保持；后期持續(xù)群體光合能力的提高和保持，比一味增加前期的群體光合能力，對提高產(chǎn)量和提質(zhì)增效更為有利。

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Fund project:Supported by the central government forestry science and technology demonstration and extension fund projects in 2014: "Xinjiang early fruiting walnut production quality and yield increase technology demonstration and promotion " ( No. XJTG201407) and the special fund for featured forest trees development of injiang Uygur Autonomous Region "Construction of standardized production demonstration garden of Walnut in Wensu County" (No. XLK(2014)063)

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.06.005

收稿日期(Received)：2016-01-14

基金項目:2014年中央財政林業(yè)科技推廣示范資金項目 “新疆早實核桃提質(zhì)增產(chǎn)技術(shù)示范與推廣”(XJTG201407)；2014年自治區(qū)特色林果業(yè)發(fā)展專項資金項目“溫宿縣核桃標準化生產(chǎn)示范園建設(shè)”(XLK(2014)063號)

作者簡介:張強(1974-)，男，河北人，副研究員，碩士，研究方向為核桃新優(yōu)良種選育及高效集約化栽培，(E-mail)707237940@qq.com 通訊作者(Cotresponding author):王國安(1959-)，男，河南人，研究員，研究方向為核桃新優(yōu)良種選育及高效集約化栽培

中圖分類號：S664.1

文獻標識碼：A

文章編號：1001-4330(2016)06-1006-08

Study on the Difference of Production Performance of the Two Density Types of Walnut

ZHANG Qiang1，HUANG Min-min1，WANG Guo-an1，Niu Ying-ying2， LIAO Kang2

(1.EconomicForestResearchInstituteofXinjiangAcademyofForestrySciences，Urumqi830000,China；2.ResearchCenterofFeaturedFruitTrees，XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052,China)

Abstract：【Objective】 In order to provide theoretical basis for planting density adjustment, stable yield increase and fruit quality improvement for guiding production practice, the population structure, physiological index and photosynthetic characteristic of the main-planting walnut variety'Wen 185'under two types of planting densities in Xinjiang.【Method】Using the varieties of canopy structure, photosynthetic rate, the effects on canopy structure and photosynthetic rate were determined by using LAI-2000 plant canopy analyzer, SPAD-502 chlorophyll meter, Li-6400 portable optical measurement system, and FMS-2 chlorophyll fluorescence detector, respectively; fruit yield and quality were analyzed in two types of planting densities at all growth stages.【Result】After entering flower bud differentiation period, the clear difference of walnut's LAI value existed in two types of planting densities. LAI value of 5 m×3 m mode was between 2.7 and 5.6, and the LAI value in 5 m × 6 m mode is between 1.1 and 4.2. LAI value in 5 m×3 m mode exceed in the reasonable range, and the walnut's branches and leaves shaded each other, which led to lack of light inside the canopy and lower leaves CO2 saturation point and light compensation point in this mode were lower than 5 m × 6 m mode. In addition, leaf senescence, photosynthetic capacity decreased, yield and single fruit weight were also lower than 5 m × 6 m mode; Kernel rate in the later could not continue to maintain, as well as tree vigor premature senility, and higher defective fruit rate.【Conclusion】5 m × 6 m density model for the walnut plants has a relatively good population structures and healthy physiological index and maintain the ability of continuous photosynthesis in the practice, which are favorable for enhancing yield and qualities.

Key words:walnut; density; canopy; photosynthesis characteristic