玉米抗旱性遺傳特性及其簡化模型的研究

唐懷君，孫寶成，謝小清，劉成

(新疆農業科學院糧食作物研究所，烏魯木齊　830091)

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玉米抗旱性遺傳特性及其簡化模型的研究

唐懷君，孫寶成，謝小清，劉成

(新疆農業科學院糧食作物研究所，烏魯木齊830091)

摘要：【目的】干旱是限制我國玉米生產的主要因素，研究干旱脅迫下玉米抗旱性的遺傳特性，為合理利用優良自交系配置雜交組合提供理論依據。【方法】采用完全雙列雜交Griffing 方法I，研究不同玉米雙親雜交組合對其F1代抗旱性的貢獻。【結果】 F1代抗旱性超雙親、低雙親、介于雙親之間的比例分別為12.2%、20%、67.8%；F1代及其雙親的抗旱性關系符合加性模型R子=0.593R母+0.431R父；F1代及其雙親之間的抗旱系數在一定程度上可用極為簡單的代數關系描述：XY+YX=XX+YY。【結論】玉米雜交后代的抗旱性取決于母、父本雙親的抗旱性，母本的抗旱性貢獻略大于父本；正反交F1代抗旱性之和基本等于雙親抗旱性之和。

關鍵詞：玉米；干旱脅迫；抗旱系數 ；遺傳特性; 數值模型

0引 言

【研究意義】干旱是影響我國以及世界各地作物生產的重要環境因子，每年不同程度的旱災使我國玉米生產蒙受了巨大的損失。干旱和水資源短缺已成為玉米生產的限制因素[1]。因此，選育抗旱性強的品種顯得尤為重要[2]。選育出適應性強、抗旱高產的玉米品種，研究父母本的抗旱性對后代的遺傳貢獻，對優良抗旱自交系的合理利用和雜交組合的配置具有重要的指導意義。【前人研究進展】目前，玉米抗旱性研究主要是圍繞抗旱鑒定方法、抗旱鑒定指標、抗旱機理、抗旱性遺傳變異[3-5]方面。國內關于雜交后代遺傳特性的研究已有一些報道，主要集中在小麥、甘薯和梨上[6-8]。但對玉米雜交后代抗旱性遺傳特性的數量關系研究極少，有關玉米抗旱性的數量遺傳規律尚不明確，還缺乏能夠用于計算和預測玉米雜交后代抗旱性的數學方法。【本研究切人點】試驗對10個不同抗旱類型的玉米自交系及其正、反交后代，在開花期進行干旱脅迫，研究F1代及其雙親的抗旱系數的相關性，探討玉米抗旱性的遺傳特性及其數量關系。【擬解決的關鍵問題】研究玉米雙親抗旱性對雜交后代的貢獻，在不失準確性的基礎上挖掘和簡化玉米抗旱性的數量遺傳模型，為玉米耐旱育種中親本的量化選擇提供參考依據。

1材料與方法

1.1材 料

選用不同抗旱類型的玉米自交系10份，供試材料為K12、91黃15、Mo17、遼7794、鄭58、龍抗15、p1、VG85-5、朝鮮白和黃C。

1.2方 法

1.2.1試驗設計

2013年以10個玉米自交系為親本，在新疆農科院綜合試驗場采用Griffing方法I進行10×10完全雙列雜交。2014～2015年將其親本及F1代在干旱脅迫處理區和正常灌溉對照區同時種植，進行抗旱性田間鑒定。試驗隨機區組，兩區之間及四周均設置5 m以上的水分隔離帶。兩區材料排列相同，每個材料3次重復，每個重復2行，行長3 m，行距0.6 m, 株距0.3 m。干旱脅迫處理區在玉米開花前15 d開始干旱脅迫，脅迫強度根據降雨情況微調，全生育期灌水3 000 m3/hm2。正常灌溉對照區灌水同大田生產，全生育期灌水5 250 m3/ hm2。

1.2.2測定項目

收獲后測定玉米的單株粒重和含水量，以折算為14%含水量的標準單株粒重為基礎數據，計算雙親和F1代的抗旱系數。折算公式：14%含水量的單株粒重=實際稱重的單株粒重×(1-實測含水量%)/(1-14%)。

1.3數據統計

試驗用STATISTICA10.28統計軟件對所測性狀數據進行相關分析；采用Excel2007對測定的產量指標計算抗旱系數，抗旱系數的計算公式為：抗旱系數=干旱脅迫產量/正常灌水產量。以F1代測定數據為因變量(R子)，以母本(R母)和父本(R父)數據為自變量，做方程擬合，確定方程R子=b1R母+b2R父中的系數b1、b2。

以母本(XX)、父本(YY)、正交F1代(XY)和反交F1代(YX)的抗旱系數為基礎數據，進行數學加性組合，分析各種組合的相關性，找出相關系數最高的組合，確定簡化模型并分析其實用性。

2 結果與分析

2.1親本及F1材料抗旱鑒定

列出10個親本及其F1代的抗旱系數的平均值。研究表明，親本自交系之間的抗旱性存在明顯的差異，其中鄭58抗旱性最強，其抗旱系數為0.79；龍抗15的抗旱性最差，其抗旱系數為0.22。在雜交組配中抗旱系數超過雙親的有鄭58×VG85-5、黃C×p1、遼7794×K12、Mo17×K12等11個組合；低于雙親的有龍抗15×91黃15、p1×91黃15、鄭58×遼7794等18個組合；介于雙親之間的有鄭58×K12、Mo17×遼7794、Mo17×龍抗15、K12×朝鮮白等61個組合。玉米F1代抗旱性超過雙親、低于雙親和介于雙親之間的組合分別占12.2%、20%、67.8%。表1

表1　親本及其正反交F1的平均抗旱系數

2.2抗旱性遺傳特性

正交和反交獲得的F1代，其抗旱系數并不相同。以Mo17和K12的組合為例，Mo17×K12的抗旱系數為0.68，而K12×Mo17的抗旱系數為0.49，如此類推，其它親本組合的正交和反交也有類似現象，這表明抗旱性存在偏親現象。后代抗旱性偏向母本或者偏向父本，則取決于母本和父本的具體組合。

以母本抗旱性R母，父本的抗旱性R父為自變量，以雜交F1代抗旱性R子為因變量做雙因素相加模型分析，得到R子=0.593R母+0.431R父。模型方差分析結果F(2，97)=82.55**達到極顯著水平，表明雙親加性模型能較好地反映F1代及其雙親的抗旱性關系，其中母本的回歸系數為0.593**，父本的回歸系數為0.431**，二者均達到極顯著水平；經計算，母本的標準回歸系數為0.642**，大于父本的標準回歸系數0.466**，表明母本對F1代的抗旱性貢獻略大于父本。表1

2.3F1代及其雙親的抗旱系數的相關性與加性簡化模型

研究表明，XX為母本自交系抗旱系數，YY為父本自交系抗旱系數，XY為正交后代的抗旱系數，YX是反交后代的抗旱系數。XY+YX為正反交后代的抗旱系數之和，XX+YY為雙親抗旱系數之和。

F1代的抗旱系數與母本和父本的抗旱系數均呈正相關，相關系數分別為0.641**和0.469**，這表明，母本和父本均對雜交F1代的抗旱性有所貢獻，盡管相關水平達到極顯著水平，但可以看到，數據點較為分散，相關性仍然較低。

F1代的抗旱系數與父母本抗旱系數之和(XX+XY)的相關性則較強，相關系數為0.885**，而正交F1代和反交F1代的抗旱系數之和(XY+YX)則與雙親的抗旱系數之和(XX+YY)相關性更高，相關系數0.887**，表明雙親對F1代的抗旱性貢獻有加性效應。決定系數為0.887×0.887=0.787，因此，抗旱性遺傳中有近79%的貢獻來自加性效應。

在以上相關關系中，XY+YX與XX+YY的相關系數最大(0.887**)，XY+YX與XX+YY的關系是通過原點且斜率是45度的一條直線，這表明XY+YX=XX+YY。這個代數等式的含義是：正反交后代的抗旱系數之和等于雙親抗旱系數之和。這個簡化的抗旱性數量遺傳加性模型具有正反交對稱性。即，如果正交F1代的抗旱性低于雙親，則反交F1代的抗旱性將超過雙親；如果正交F1代的抗旱性介于雙親，則反交F1代的抗旱性也介于雙親。圖1

圖1　親本與F1代抗旱系數相關性

3討 論

3.1前人對抗旱性相關性狀的遺傳研究較多，但對抗旱性遺傳的數量關系研究較少，目前關于玉米抗旱性的遺傳機制還不十分清楚。粟雨勤[6]等研究認為抗旱性遺傳背景的表達不但取決于基因的加性效應和非加性效應，而且還受正反交效應的影響。研究結果表明，玉米F1代的抗旱性存在超雙親、低雙親和介于雙親的現象，超雙親、低雙親、介于雙親的比例分別為12.2%、20%、67.8%，但該比例可能因為試驗材料不同而有所不同；玉米F1代抗旱性超親現象的存在為持續改進玉米的抗旱性提供了可能，但在雜交親本搭配不當的情況下，有可能導致F1代的抗旱性下降，甚至低于雙親的抗旱性；玉米F1代的抗旱性即取決于母本，又取決于父本。母本的作用略大于父本，其原因有待進一步研究。

3.2玉米抗旱性是多基因控制受環境影響較大的綜合表現，其遺傳因素極為復雜[9]，因為由眾多微效基因作用，其結果必然存在加性效應[5]，在不失一定準確性的基礎上，應能用簡單的數學加性模型描述。研究結果發現，正反交抗旱系數之和基本等于雙親抗旱系數之和，二者之間的相關系數達到極顯著水平0.887**，有近79%的抗旱性來自雙親的加性效應。該模型可用于指導玉米抗旱育種。

3.3鑒于抗旱性來自父母雙親，培育抗旱玉米新品種的兩個親本應當均具有較高的抗旱性，尤其是母本的抗旱性應適當較高；正反交后代抗旱系數之和基本等于雙親抗旱系數之和，因此如果已經確定了雙親和正交F1代的抗旱系數，其反交F1代的抗旱性系數可直接計算，這就可以減少雜交組配和抗旱鑒定一半的工作量。鑒于正反交F1代的抗旱系數之和基本等于雙親的抗旱系數之和，則如果正交F1代的抗旱性低于雙親，那么只需反交一次就有可能獲得抗旱性高于雙親的F1代；如果正交F1代的抗旱性介于雙親，則反交F1代的抗旱性仍可能介于雙親之間。

4結 論

對10個不同抗旱類型的親本及其F1代的抗旱性遺傳特性進行研究，玉米F1代抗旱性取決于母、父本雙親的抗旱性，母本的作用略大于父本；F1代抗旱性存在超雙親、低雙親和介于雙親之間的現象；正交F1代與反交F1代的抗旱系數之和基本等于母本與父本的抗旱系數之和，該加性簡化模型在玉米抗旱育種的親本選擇中具有一定的指導作用。

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Fund project:Supported by the Youth Funds of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences (xjnkq-2013017); "Twelfth five year" national science and technology in the field of rural planning research task(2013BGAD01B02-21).

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.06.002

收稿日期(Received)：2016-02-29

基金項目:新疆農業科學院青年基金項目(xjnkq-2013017)；“十二五”農村領域國家科技計劃課題研究任務(2013BAD01B02-21)

作者簡介:唐懷君(1983-)，男，安徽人，助理研究員，研究方向為糧食作物抗旱性，(E-mail) tanghuaijun83@sina.com 通訊作者(Cotresponding author):劉成(1968-)，女，甘肅人，研究員，碩士生導師，研究方向為糧食作物抗旱性，(E-mail) liuchengxj@126.com

中圖分類號：S513

文獻標識碼：A

文章編號：1001-4330(2016)06-0987-05

Studies on Maize Genetic Characteristics and a Simple Model of Drought Resistance

TANG Huai-jun, SUN Bao-cheng, XIE Xiao-qing, LIU Cheng

(ResearchInstituteofGrainCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China)

Abstract：【Objective】 Maize production is often restricted by drought in China. Studying maize genetic characteristics of drought resistance under water-limited condition can provide guidance for the inbred line configuration hybrid combination.【Method】With Griffing procedure I, the objective of present study is to analyze the contribution of parents to their F1 generation in the respect of drought resistance.【Result】The result showed that，the proportion of hybrid drought resistance offspring that exceeded its parents, low parents and between parents is respectively 12.2%, 20% and 67.8%. Drought resistance of F1 hybrids and their parents may be simulated as an additive model Roffspring=0.593Rmother+0.431Rfather. A very simple algebraic model of drought resistance existed between hybrids and their parents was XY+YX=XX+YY.；【Conclusion】The drought resistance of maize hybrids on drought resistance depends on male parent and female parent, and the contribution of female is slightly larger than the male. The sum of positive and negative F1 generation drought resistance is equal to the sum of the drought resistance of two parents.

Key words:maize; drought stress; drought resistance coefficient; genetic characteristics；numerical model