耦合種群動態的生境格局變化分析粒度與景觀因子選擇
——以鹽城越冬丹頂鶴及其生境的變化為例

歐維新，甘玉婷婷

1 南京農業大學 土地管理學院，南京　210095 2 農村土地資源利用與整治國家地方聯合工程研究中心，南京　210095

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耦合種群動態的生境格局變化分析粒度與景觀因子選擇
——以鹽城越冬丹頂鶴及其生境的變化為例

歐維新1,2,*，甘玉婷婷1

1 南京農業大學 土地管理學院，南京210095 2 農村土地資源利用與整治國家地方聯合工程研究中心，南京210095

摘要:選擇鹽城珍禽國家級自然保護區，以丹頂鶴越冬生境景觀與種群動態這一格局-過程關系為切入點，嘗試從丹頂鶴最小存活面積特征與種群動態視角探討一下最佳粒度、景觀格局變化分析的指數遴選方法。結果發現：根據丹頂鶴最小生存面積確定200m為最大轉換粒度，綜合景觀指數隨空間粒度變化的規律和粒度轉換精度損失評價的結果，確定最佳分析粒度為70m。在眾多景觀因子中，運用Spearman秩相關分析，再利用逐步回歸分析建立起景觀與丹頂鶴數量指標間的聯系，最終篩選出反映景觀面積(CA)和空間格局(IJI，ENN_MN)的3種影響顯著景觀因子，其解釋貢獻率(累計R2)達到70.5%，且其所代表的生境景觀的組成和結構信息較為客觀地反映出研究區丹頂鶴種群動態分布的顯示狀態。與純粹的景觀指數分析相比，這種方法更能反應景觀格局演變特征的特定生態學意義。

關鍵詞：粒度效應；景觀指數；生態過程；景觀格局變化；越冬丹頂鶴生境

基于景觀生態學理論的景觀格局動態變化分析是當前研究珍稀物種生境保護的主要方法之一[1- 4]。景觀指數以其具有反映景觀各要素的結構和空間配置信息而得以廣泛應用[5]。在用于真實刻畫景觀格局變化及其生態過程，景觀指數的通常需考慮3個方面，即選擇合適的研究分析尺度，如一定空間幅度下如何選擇與特定生態過程關聯的景觀粒度水平；指數間需滿足統計上的相互獨立性；所選指數對所研究的生態過程具有很好的敏感性或指示性。

粒度是指最小可辨識單元所代表的特征長度、面積或體積(如樣方、像元)[6]。進行景觀格局與生態過程分析時，如果粒度過小，會造成區域空間信息數據量過大而掩蓋一些重要信息；如果粒度過大，則又造成關鍵細節信息的缺失[7]，已有的研究表明，隨著粒度的粗化，不同的景觀類型會有不同的響應結果，景觀格局的最佳分析粒度指的是針對某一景觀類型分析的最合適尺度[8]。故最佳粒度因能真實地反映生境類型景觀的生態特征而顯得尤為重要。由于景觀指數具有明顯的尺度依賴性[9]，粒度效應研究具有確定景觀指數隨空間粒度變化臨界閾值、辨明景觀指數的反應敏感性等作用[10- 11]，因而粒度效應分析可以作為遴選景觀最佳分析粒度與敏感性指數的可靠方法。由于景觀指數眾多且多數極具高度相關性，隨意地指數選擇易造成指數間的冗余。因此，景觀格局指數選擇時的相關性研究已成為必須的環節。目前對該方面的研究已有不少，但更多地僅限于研究景觀指數本身的相關性考察[12- 13]，結合特定生態過程進行指數的遴選研究相對較少。

本文選擇鹽城珍禽國家級自然保護區，以丹頂鶴越冬生境及其種群動態這一格局-過程關系為切入點，嘗試探討一下最佳粒度、景觀格局變化分析的指數遴選方法。

1研究區域

1.1研究區域概況

本文的研究區為鹽城珍禽國家級自然保護區的核心區與緩沖區，由3個越冬丹頂鶴熱點小區組成(圖1)，該區地處江蘇中部沿海，太平洋西海岸，北至黃沙港，南至四卯酉河，西接海堤，為淤漲型潮灘濕地，總面積有87×104hm2。其中核心區為保存最為完好的原生灘涂濕地，其南北兩側的緩沖區有較多的人類開發活動，保護與開發的矛盾最為突出。研究區擁有蘆葦濕地、堿蓬濕地、米草濕地、淤泥光灘、養殖水域等濕地類型，每年有數百萬計水禽在此棲息或越冬，來鹽城越冬的丹頂鶴數量占世界種群的一半以上[14]，其中，80%左右的丹頂鶴集中在研究區越冬棲息。研究區因保留了大片原生生境使其成為丹頂鶴越冬棲息的關鍵地段，而人類圍墾開發活動使緩沖區生境景觀變化劇烈進而對丹頂鶴棲息條件造成很大影響。因此，該區景觀尺度變化、景觀格局變化等特征在響應丹頂鶴的種群動態具有典型性。

圖1　研究區位置示意圖Fig.1　Location and scope of the study area

1.2數據來源與處理

利用1991—1992年、1995年、1997年、1999—2006年、2010年軌道號為119/037、120/036共計13期TM影像作為基礎數據，運用ENVI4.8軟件進行幾何校正、影像拼接、影像裁剪等預處理后，得到研究區遙感圖。采用分區分類的方法依據海岸帶將研究區劃分為陸地和海灘部分，對于陸地部分，本研究采用最大似然法，對影像進行監督分類，提取研究區土地利用類型特征，在ARCGIS中將研究區劃分為9類，分別是耕地、建筑用地、米草濕地、河流水域、淤泥光灘、蘆葦白茅濕地、堿蓬濕地、水產養殖塘、鹽田。根據丹頂鶴在鹽城越冬的習性特征(即它們通常喜歡在蘆葦和堿蓬地棲息，偶爾會到鹽田和水塘去覓食，但會回避淤泥光灘、互花米草、道路、河流和居民點等一些人類活動頻繁的地方)，結合丹頂鶴越冬生境適宜性特征及已有成果[15- 16],本文將研究區地類進一步歸并為越冬丹頂鶴的適宜生境(包括蘆葦白茅濕地、堿蓬濕地)、補充生境(包括水產養殖塘、鹽田)、非生境(其他利用與覆被類型)三大景觀類型[17]。

1991—2006年間研究區所含的3個丹頂鶴越冬棲息熱點地區(核心區及射陽蘆葦基地、射陽鹽場及灘涂、四卯酉王港灘涂)中的丹頂鶴數據，來源于江蘇鹽城國家級珍禽自然保護區管理局、中國林科院鳥類環志中心共同開展的丹頂鶴越冬數量監測區調查結果[18]。本文只選擇了與可獲的遙感影像數據相應年份的12期丹頂鶴數據。

2研究方法

本研究旨在結合丹頂鶴最小存活面積及種群動態等生態特征來考察丹頂鶴越冬生境分析的最佳粒度及適宜景觀指數。為此，研究擬采用粒度效應分析與粒度轉化的精度損失分析來確定最佳粒度；適宜景觀指數則結合景觀因子的獨立性分析方法與基于種群動態與格局因子的逐步回歸分析方法來遴選。

2.1最佳粒度的確定方法

根據文獻可知，7.8 km2的生境區域是丹頂鶴生存的最小需求面積[19- 20]，即丹頂鶴單個生存的生境斑塊的直徑必須達到200m。為獲得最佳分析粒度，利用重采樣的方法，將2006年景觀類型圖進行柵格像元的聚合，柵格單元的賦值采用最大面積值法(RMA)。以30—200m為粒度轉換的考察區間，每10m為粒度增幅，劃分并生成18幅不同粒度水平的柵格圖。

由于area/density/edge等方面的指數隨粒度的變化比較敏感，且有明顯拐點，其粒度效應方程通常呈現簡單線性或對數函數[21]，因而選取平均斑塊面積(AREA_MN)、斑塊數量(NP)、邊界總長度(TE)、邊界密度(ED)、周長面積比分維數(PAFPAC)、面積加權平均分維數6個代表指數，計算并比較各指數的粒度拐點。同時，考慮到矢量數據的柵格化過程中存在著面積等方面的精度損失[22]，本文以景觀斑塊面積與斑塊數量為對象，分析比較不同粒度水平下的整體精度損失。

不同粒度水平下的精度損失計算公式如下[23]：

(1)

(2)

式中，E為某一評價指標損失量，L表示損失精度，Agi為i類景觀類型柵格數量或面積，Abi為i類景觀類型矢量斑塊數量和面積，n為景觀類型個數。

2.2景觀因子篩選方法

從景觀面積-周長-密度、形狀、隔離與破碎化程度方面選擇19種常用景觀指數，為丹頂鶴生境景觀格局演變分析提供關鍵性的景觀指標，運用相關分析進行因子篩選：

(1)用spearman等級相關分析對所有指數進行兩兩之間的相關分析，檢測指數間的獨立性，選擇獨立性較強的指數；

(2)為遴選對丹頂鶴分布有重要影響的關鍵生境景觀因子，采用逐步回歸方法建立12年3個熱點地區的丹頂鶴分布數據[15]與景觀因子的聯系，剔除獨立性差且和數量變化相關性小的指數，獲得反映丹頂鶴生境格局變化的主要指數。需要說明一下的是，為了消除世界種群數量動態對鹽城丹頂鶴種群數量的影響，本文將所涉3個熱點小區每年來越冬的丹頂鶴絕對數量轉化為相對數量，即用當年每個小區丹頂鶴數量與3個小區丹頂鶴總量的比值來表示。以上分析均在SPSS軟件中進行。

3結果與分析

3.1丹頂鶴越冬生境景觀格局最佳粒度的確定

3.1.1景觀指數粒度效應的分析

根據粒度效應圖(圖2)可知，隨著粒度變大，6個景觀指數的響應曲線大致分為兩種情況。

第一種情況景觀指數隨粒度變化時拐點明顯，在粒度從40m到100m的變化過程中，平均斑塊面積出現了3次明顯的波動變化，分別是40—60m時先增大后減小；60—80m時先急劇上升再緩慢下降；80—100m時先上升再急劇下降，后兩次的變化幅度較大。而超過100m后，平均斑塊面積逐漸平緩下降，變化幅度越來越小，最終趨于穩定，不再出現突變現象。這是由于粒度達到100m后，景觀融合程度加強，各斑塊面積也越來越均勻。在這過程中，變化明顯的拐點為40、60、70、90m，對應的尺度域為(40,60)、(60,70)、(70,90)；與平均斑塊面積的變化相比，斑塊數量呈現相反的變化，而其波動幅度更小一些。在整個過程中，出現了兩次較明顯的上下波動，分別是在粒度為50—70m和80—100m時，其轉折點為60、70、90m，之后出現波動幅度較小，其轉折點為140、180m。則對應的尺度域為(60,70)、(70,90)、(90，140)、(140,180)；周長面積比分維數和面積加權分維數隨粒度的變化整體都是呈現速率逐漸增大的上升而后速率較小的下降趨勢，前者幾個明顯的轉折點出現在粒度為90、100、130、140、180m，對應的尺度域為(90,100)、(100,130)、(130,140)、(140,180)。面積加權分維數的轉折點出現在60、70、120、130、170、180m，對應的尺度域為(60,70)、(70,120)、(120,130)、(130,170)、(170,180)。

表1　用于相關分析的初選景觀指數表

圖2　景觀指數粒度效應圖Fig.2　Scale effect curves of landscape metrics

第二種情況隨粒度變化有規律，但拐點并不明顯，主要是隨著粒度的增大，總體都呈現遞減的趨勢的邊界密度和邊界總長度。遞減的速率小于斑塊數和平均斑塊面積遞減的速率。這說明粒度增大后，柵格單元的擴大使得一些優勢地類受到道路、河流等的切割作用減小，形狀更為規則，同時斑塊邊界的復雜程度的改變比面積數量的改變要慢。在遞減過程中，邊界密度出現了波動幅度較小的情況，是在粒度為70—100m時，其拐點為70、90m，其尺度域為(70,90)。邊界總長度無數值上下波動的現象，則沒有粒度轉折點。

根據這些指數的粒度分異規律，綜合分析可知變化明顯的轉折點多集中在60、70、90、140、180m，所以對于整個研究區景觀，尺度域是(60,70)、(70,90)、(90,140)、(140,180)。相關研究表明，景觀指數隨粒度變化的第一尺度域(前兩個拐點)是景觀格局中最具有比例尺的信息特征，也是粒度選擇的適宜取值范圍[23]，因此本研究區內適宜取值范圍為(60,70)。

3.1.2粒度轉化精度損失分析

利用粒度大小作為橫坐標，分別以損失面積、數量及損失精度為縱坐標得到精度損失曲線圖。景觀整體的面積損失在30—50m，70—110m變化平緩，而在50—70、110—200m起伏較大；斑塊 數量損失在30—100m和150 —200m變化平緩，在110 —150m起伏較大，確定較小精度損失的粒度范圍為(30,70)。

圖3　不同粒度下各指標信息損失分析結果Fig.3　The result of accuracy loss evaluating under different grain sizes

綜上兩種方法得到的粒度域，取交集得到(60,70)為最佳分析粒度范圍，考慮到選擇較大的粒度可以適當避免冗余的工作量，因此本文最終確定70m為鹽城丹頂鶴自然保護區的最佳分析粒度。

3.2景觀指數選擇

3.2.1基于面積相關的指數剔除

在進行景觀格局分析中，斑塊面積已被公認為是最為主要的測度因子，因此首先進行景觀指數與適宜生境面積的Spearman等級相關分析可以盡可能多地剔除冗余的指數。本文以適宜生境為對象，該類生境的相關景觀指數相關分析結果表明(表2)，LPI、ED、LSI、AREA_MN、SHAPE_MN、PLADJ、DIVISION、COHESION、SPLIT、AI等10個與面積變化相關性明顯顯著，故首先剔除這些指數。

3.2.2基于獨立性檢驗的指數剔除

對第一步篩選出來的8個指標，計算兩種生境類型8對景觀指數兩兩間的Spearman相關系數，進一步從獨立性檢驗上來遴選，并得到9個相對獨立的指標(表3)，即PARA_MN_M、ENN_MN_M、IJI_M、CONNECT_M、PD_S、GYRATE_MN_S、ENN_MN_S、IJI_S、CONNECT_S。

表2　景觀指數與面積相關性情況表

*P<0.05；**P<0.01

表3　9個景觀指數的Spearman秩相關系數矩陣

U1、U2、U3、U4、U5、U6、U7、U8、U9分別表示PARA_MN_M、ENN_MN_M、IJI_M、CONNECT_M、PD_S、GYRATE_MN_S、ENN_MN_S、IJI_S、CONNECT_S; 其中“_M”表示適宜生境；“_S”表示補充生境

3.2.3基于丹頂鶴種群動態與格局變化關系的指數遴選

以12期3個熱點小區越冬丹頂鶴的相對數量為因變量，以上述分析獲得的9個指數和生境面積CA(包括適宜生境面積CA_M與補充生境面積CA_S)為自變量，進行逐步回歸分析，得到影響丹頂鶴數量動態變化的4個顯著因子(表4)。

從結果上看，兩類生境景觀中反映景觀面積(CA)和空間格局(IJI，ENN_MN)的3種景觀指數在解釋丹頂鶴種群變化上具有顯著影響效果，解釋貢獻率(累計R2)達到70.5%。即這4個景觀指數所代表的景觀格局變化信息與越冬丹頂鶴種群動態分布特征顯著相關，且越冬丹頂鶴種群動態及分布結果有70.5%的信息可由這4個景觀指數來解釋。因此在分析丹頂鶴種群動態分析方面，這幾個指數將是很好的預測變量。

表4　逐步回歸分析結果

生境面積是影響種群變化的最根本的原因，在丹頂鶴越冬適宜生境大面積減少的同時，被圍墾開發利用的大量補充生境(養殖魚塘、鹽田)成為影響丹頂鶴數量種群數量變化的關鍵因素[1- 2]。表4中引入的4個因子中有3個都是與補充生境有關的。其中，CA_S與種群數量呈顯著負相關，說明大規模的補充生境面積的增加盡管能為丹頂鶴補充一定的食物和水源，但因其提供的隱蔽條件不夠好，再加上養殖、曬鹽過程中所帶來的人為干擾會對丹頂鶴的集聚造成不利影響。IJI_S與種群數量顯著正相關、ENN_MN_S與種群數量顯著正相關，前者說明被其他多種生境類型斑塊(尤其是適宜生境)所毗連、包圍的補充生境斑塊能為丹頂鶴提供安全棲息場所，后者則指出離散分布的補充生境格局有利于丹頂鶴種群的集聚，這兩個指數進一步從生境景觀空間格局上反映了集中連片的補充生境不利于丹頂鶴棲息和集聚。IJI_M與種群數量顯著正相關，說明現有適宜生境因為面積損失與破碎化的不斷加劇過程中，其鄰近補充生境能為丹頂鶴提供食物、水源等資源條件而有利于物種的集聚。因此，從引入的景觀因子的生態學意義來看，其所代表的生境景觀的組成和結構特征也很好地解釋了丹頂鶴種群動態這一生態過程。

4結論與討論

(1)本文根據丹頂鶴最小存活面積確定200m為最大轉換粒度，綜合景觀指數隨空間粒度變化的規律和粒度轉換精度損失評價的結果，得到研究區域適宜粒度域為60—70m，并確定最佳分析粒度為70m。尺度選擇是景觀格局研究分析的基礎[22- 23]，在適宜粒度下進行景觀格局分析能夠比較準確地表達研究區的景觀特征概況。目前，通過景觀指數粒度效應曲線分析確定最佳景觀格局分析粒度的研究較為常見[24- 27]，但考慮結合粒度轉換中發生的某些信息損失評價方法確定最佳粒度并不多見。結合已有關于粒度效應的一些研究，本研究在粒度效應分析上，主要選用了隨粒度變化具有明顯規律、易解釋、算式簡便的面積-周長-密度等景觀指數，可以較快地識別出粒度域，簡化了分析粒度效應的程序。另外，粒度轉換的精度損失研究中，但大多都只考慮轉換過程中的景觀面積損失，本文還增加了斑塊數量評價。同時，本研究以丹頂鶴最小存活面積這一生態特征來確定最大轉換粒度，這比當前大部分粒度效應研究中單純考慮粒度大小的物理變化更具有生態學意義，也減少了粒度轉換尺度選擇的隨意性。

(2)丹頂鶴種群動態分布是生境景觀格局的變化的直接響應，因此遴選并明確影響丹頂鶴數量分布的關鍵景觀因子，有助于更好地理解景觀格局與生態過程的關系。本文在眾多景觀因子中，運用Spearman秩相關分析，從整體上揭示景觀指數的信息重疊；再利用逐步回歸分析建立起景觀與丹頂鶴數量指標間的聯系，最終篩選出關鍵的景觀因子。與純粹的景觀指數分析相比，這種方法更能反應景觀格局的演變特征的特定生態學意義。

(3)本文最終篩選出關鍵的4個影響顯著景觀因子，分別是兩類生境景觀中反應景觀面積(CA)和空間格局(IJI，ENN_MN)的3種景觀指數，解釋貢獻率(累計R2)達到70.5%，且其所代表的生境景觀的組成和結構信息較為客觀地反映了研究區丹頂鶴種群動態分布的顯示狀態。同時研究也表明：在丹頂鶴越冬適宜生境大面積減少和破碎化背景下，大量被圍墾開發利用的補充生境(養殖魚塘、鹽田)已經成為影響丹頂鶴種群數量變化的關鍵因素；盡管補充生境能為丹頂鶴越冬棲息提供一定的食物和水源條件，但集中連片的補充生境不利于丹頂鶴棲息和集聚。

(4)從本研究的實證來看，因為數據可獲得性的限制，還有一些有待進一步深化完善的地方，比如，研究中采用的最大轉換粒度是根據丹頂鶴繁殖地的最小存活面積，但研究區是丹頂鶴用于覓食和夜棲的越冬地，它們在鹽城的繁殖領域性不明顯，但由于當前仍缺乏這方面的研究結果，因而采用這個數據來替代。但應該指出的是，本研究嘗試如何把生態過程或生態特征與粒度、格局等更好地結合起來，更多地是從方法上來探討景觀格局分析中粒度和景觀指數選擇問題，這對今后的景觀格局分析研究還是具有一定的理論參考價值。

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Grain size and landscape indices selection by coupling population dynamics and habitat pattern analysis: a case study of wintering red-crowned crane and its habitat in Yancheng

OU Weixin1,2,*, GAN Yutingting1

1CollegeofLandManagement,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China2National&LocalJointEngineering,ResearchCenterforRuralLandResourcesUseandConsolidation,Nanjing210095,China

Abstract：Landscape pattern is scale-dependent. Thus, understanding landscape structure and functioning requires multiscale information. Scaling functions are the most precise and concise methods for explicitly quantifying multiscale characteristics. If landscape indices are ecologically relevant and reflect important attributes of spatial pattern, they can functionally link the dynamics of ecological processes to landscape structure. Therefore, the selection of appropriate scale (e.g., grain size) and landscape indices are critical to landscape pattern analysis. The major objective of this study was to explore how optimal grain size and landscape indices can be selected for landscape pattern analysis, to improve our understanding and prediction of ecological processes. For this, we conducted a case study on wintering Red-crowned crane and its habitat in Yancheng. To obtain the optimal grain size for landscape pattern analysis of the wintering habitat of the Red-crowned crane, we followed two steps. The first step was scale (grain) effect analysis, to find a grain size that the test metrics could detect in case of any variation (sensitivity). In this step, the minimum survival area for the species was considered for identifying the maximum grain size for scaling. The second step was accuracy test by evaluating the loss of landscape area and patch numbers in each grain size level. The optimal grain size was obtained by integrated analysis of the results from the above two steps. In landscape indices selection, 19 landscape metrics (computed at the optimal grain size) were subjected to Spearman rank correlation analysis to assess the independence. Then, step-wise regressions were performed to evaluate the effects of the spatial attributes (landscape indices with higher independence) at three hotspots on the abundance of cranes (based on population dynamics of the past 12 years[1]). Variables with significance level above 90% were selected as the optimal landscape indices for pattern analysis. The results showed the following: (1) on the basis of the minimum survival area of the red-crowned crane, 200 m was the highest obtained grain size, and 70 m was the optimal grain size identified by integrating the results of scale (grain) effect and accuracy after assessing the grain conversion area loss. (2) Effects of landscape patterns at the hotspots were analyzed using 8 pairs of landscape indices (results of metrics for the most suitable and supplement habitat types for cranes were computed) as the independent variables. Three landscape indices (CA, IJI, ENN_MN) of two habitat types were found to be significant (R2 = 70.5%). (3) The selected optimal landscape indices of the supplement habitat showed positive effect for isolation and negative effect for area size on population abundance. Our results imply that supplement habitat may provide complementary resource sites for cranes, but continued species concentration at these habitats may negatively affect crane abundance and distribution due to induced human disturbance. Our combined findings on optimal grain size and landscape indices proved to be satisfactory for landscape pattern analysis, suggesting that our approaches are reasonable. Further, compared to landscape pattern analysis by using random grain size and simple landscape metrics, the results obtained using our approaches, as shown in this case study, are ecological relevant.

Key Words:grain effect; metrics; ecological process; landscape pattern change; wintering red-crowned crane habitat

基金項目:江蘇省青藍工程項目

收稿日期:2014- 12- 10; 網絡出版日期:2015- 10- 10

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wxounj@163.com

DOI:10.5846/stxb201412102450

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Ou W X, Gan Y T T.Grain size and landscape indices selection by coupling population dynamics and habitat pattern analysis: a case study of wintering red-crowned crane and its habitat in Yancheng.Acta Ecologica Sinica,2016,36(10):2996- 3004.