秦嶺地區不同林分土壤微生物群落代謝特征

曹永昌，譚向平，和文祥,*，耿增超，劉　帥，佘　雕，侯　林

1 西北農林科技大學資源環境學院，農業部西北植物營養與農業環境重點實驗室，楊凌　712100 2 西北農林科技大學水土保持研究所，楊凌　712100 3 西北農林科技大學林學院，楊凌　712100

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秦嶺地區不同林分土壤微生物群落代謝特征

曹永昌1，譚向平1，和文祥1,*，耿增超1，劉帥1，佘雕2，侯林3

1 西北農林科技大學資源環境學院，農業部西北植物營養與農業環境重點實驗室，楊凌712100 2 西北農林科技大學水土保持研究所，楊凌712100 3 西北農林科技大學林學院，楊凌712100

摘要:利用BIOLOG微孔板法研究了秦嶺山脈的銳齒櫟(Quercus aliena var. acutidentata)、油松(Pinus tabuliformis)、華山松(Pinus armandii)、松櫟混交、云杉(Picea asperata)6個林地5種典型林分土壤微生物群落代謝特征。發現：(1)5種典型林分中，華山松的平均顏色變化率(AWCD)最高，然后是銳齒櫟1>云杉>油松>銳齒櫟2>松櫟混交。位于不同林場的銳齒櫟林地土壤AWCD值差異較大；(2)土壤微生物功能多樣性指數與平均顏色變化率表現一致，6種林分之間差異顯著，且不同的林分土壤微生物對6種碳源利用差異較大。(3)主成分分析顯示各土壤微生物功能多樣性具有顯著差異，其綜合因子得分為華山松>銳齒櫟1>油松>云杉>銳齒櫟2>松櫟混交。(4)冗余分析表明土壤pH、有機質、全氮、堿解氮、速效磷和速效鉀的綜合作用對土壤微生物群落功能多樣性有顯著影響，其中速效磷和pH與土壤微生物功能多樣性最密切。

關鍵詞：秦嶺；土壤微生物；代謝特征；BIOLOG

土壤微生物作為凋落物的主要分解者，是森林土壤中最具活力的部分。土壤微生物的分布和活性是森林生產實踐綜合評價的主要依據之一[1]，其特征受到水熱條件、季節動態以及海拔、特別是樹種組成的影響[2- 4]。土壤微生物對于植被以及環境因子的響應機制因生態系統而異[5]。即便在相同的氣候條件和土壤類型下，不同植被下的土壤微生物仍然存在較大差異[3]，因為森林中的主要樹種可以通過凋落物的數量和質量以及根系分泌物來影響或控制土壤微生物群落的結構和功能[6]。對森林土壤微生物代謝特征的探討，有助于深入研究森林土壤有機質轉化的生物化學機制。

秦嶺是我國南北的氣候分界線，南北氣候差異大，北坡和南坡分屬暖溫帶半濕潤氣候帶和亞熱帶濕潤氣候帶。其獨特的地理位置和復雜的自然環境特點孕育了豐富的天然植物資源，在不同的海拔高度上生長著一些典型的植物,如海拔1400—1800m的銳齒櫟，1400—2300m的華山松，1500—2400m的油松，1800m以上的云杉和松櫟混交[7]。作為我國地理的代表性山區，但是對秦嶺地區林地土壤微生物群落代謝特征研究較少，僅限于對微生物數量的描述[8]。而且在過去的幾十年里，該地區森林公園的開發以及土地利用和全球氣候的不斷變化，直接或間接影響森林土壤營養元素的周轉，亟需探明該地區不同典型林分下土壤環境和微生物群落活性的特征及其間關系。

BIOLOG微孔板法是一種以微孔板碳源利用為基礎的定量分析方法，可更簡單、快速的描述微生物群落代謝特征[9]，并廣泛應用于評價土壤微生物群落的功能多樣性[10- 11]。為此本文擬以秦嶺地區五種典型林分為對象，采用BIOLOG微孔板法研究不同林分下土壤微生物代謝特征，以期探明：(1)揭示不同天然林分土壤微生物主要碳源類型以及代謝特征；(2)分析土壤微生物代謝特征與環境因子之間的內在聯系。最終為加強秦嶺地區天然林生態系統碳循環及土壤肥力的保持提供基礎數據和理論依據。

1材料與方法

1.1供試材料

1.1.1供試土樣

在秦嶺山脈的馬頭灘林場以及辛家山林場中選取5種典型林分：銳齒櫟(Quercusalienavar.acutidentata)、油松(Pinustabuliformis)、華山松(Pinusarmandii)、松櫟混交及云杉(Piceaasperata)的6個典型林地(表1)。在每個林地中分別選取20m×20m的3個標準樣方，每個樣方中設5個采樣點(共15個采樣點)，采樣時去除表層的枯枝落葉，S型采取0—10cm的土樣，將每個樣方中5個采樣點所采集到的土壤樣品混勻，一部分置于4℃冰箱中保存備用，測定土壤微生物多樣性；另部分土壤風干，過篩，常規方法分析土壤基本理化性質，結果見表2。

1.1.2采用BIOLOG微孔板法測定細菌群落代謝特征

取4℃下保存新鮮土樣，過篩，稱取相當5g烘干土重的新鮮土樣加入內有45 mL 0.85%滅菌鹽水的三角瓶中后，加無菌棉花塞，振蕩30min，轉速為200r/min。將得到的微生物懸浮液按逐步稀釋法，依次稀釋為10-2、10-3梯度液。用10-3稀釋液接種ECO生態測試板，接種量為150μL，每樣1板，每板3次重復。將接種好的測試板加蓋，在(25±1)℃下連續培養120h，每隔12h用BIOLOG自動讀數裝置在590nm下讀數。其中的31種單一碳源分為6大類[12]。含氨基酸類(6種)、羧酸類(5種)、糖類(12種)、胺類(2種)、多聚物類(4種)和芳香化合物類(2種)[13]。

表1　樣地基本信息

銳齒櫟Quercusalienavar.acutidentata；油松Pinustabuliformis；華山松Pinusarmandii；松櫟混交 mixed forests;云杉Piceaasperata

表2　供試土樣理化性質

數值為平均值(3次重復)±標準誤差

1.2數據處理

1.2.1平均顏色變化率(AWCD)

式中,Ci為各反應孔在590nm下的光密度值;R為ECO板對照孔的光密度值,Ci-R小于零的孔,計算中記為零,即:Ci-R≥0。

1.2.2Gompertz方程曲線[14]。

式中,A為最大吸光度,λ為到達指數增長期所需時間(時滯相),Um為最大吸光度變化率。

1.2.3群落豐富度指數(S)

用碳源代謝孔的數目(AWCD> 0.2,則代表該孔碳源被利用,該孔即為反應孔)表示群落豐富度指數。

1.2.4Shannon多樣性指數(H′)及McIntosh多樣性指數(U)

式中,Pi為每一孔吸光度除以所有孔吸光度的和。

Ni=Ci-R

1.2.5Gini多樣性指數(D)

1.3數據統計

試驗數據采用Microsoft Excel 2003進行數據處理和制圖，應用SPSS 12.0進行Gompertz方程擬合、單因素方差(One-way ANOVA)分析及主成分分析，分析不同樣地間各指標的差異顯著性以及對碳源利用模式的差異，采用CANOCO 4.5進行冗余分析(RDA)和制圖，分析環境因子對土壤微生物群落碳源利用模式的影響。

2結果與分析

2.1ELISA反應顏色變化率(AWCD)

圖1　六個處理平均顏色變化率Fig.1　AWCD of six treatments

平均顏色變化率(AWCD)表征微生物群落碳源利用率，是土壤微生物群落利用單一碳源能力的一個重要指標，反映了土壤微生物活性、微生物群落生理功能多樣性。供試土壤AWCD值如圖1顯示，隨培養時間的延長AWCD增大，在24 h之前各處理的AWCD很小，為0.004—0.018，說明在24h之內碳源基本未被利用；培養24h后AWCD快速升高，反映出此后碳源被大幅度利用。在相同培養時間內，AWCD值為華山松>銳齒櫟1>云杉>油松>松櫟混交>銳齒櫟2。

將AWCD值與時間按Gompertz方程曲線進行擬合，結果決定系數R2均大于0.99(表3)，可見最大吸光度以及最大吸光度變化率均是華山松最大，其次是銳齒櫟1和云杉，而松櫟混交和銳齒櫟2最低，這表明華山松對31種碳源的利用最快，增長斜率最大。松櫟混交和銳齒櫟2對31碳源的利用最慢，增長斜率最小。時滯相即達到指數增長期所需要的時間表現為華山松<云杉<銳齒櫟1<銳齒櫟2<松櫟混交<油松，這說明華山松林地土壤微生物能很快的利用碳源，而松櫟混交和油松對碳源的利用較慢。

表3　Gompertz方程曲線擬合參數

2.2土壤微生物群落多樣性指數

土壤微生物群落功能多樣性是土壤微生物群落狀態與功能的指標,反映土壤中微生物的生態特征。從表4可看出，BIOLOG微平板培養72h時，華山松的AWCD最高，其次是銳齒櫟1，松櫟混交和銳齒櫟2最低；除松櫟混交與銳齒櫟2外，其它林區之間均差異顯著(P<0.05)，這說明華山松林地土壤微生物對碳源消耗量最多，微生物活性最高，銳齒櫟1、云杉、油松次之，松櫟混交和銳齒櫟2土壤微生物對碳源消耗最少，微生物活性較小。且不同處理的微生物群落Shannon指數(H)、豐富度指數(S)、McIntosh指數(U)、Gini指數(D)的變化表現出與AWCD類似的規律，即華山松>銳齒櫟1>云杉>油松，松櫟混交和銳齒櫟2最低。表明華山松的土壤微生物群落豐富度和功能多樣性最高，其次是銳齒櫟1、云杉、油松，銳齒櫟2和松櫟混交最低。并且從表1可以看出同一林分不同地理位置對土壤群落豐富度和功能多樣性影響較大，銳齒櫟1土壤群落豐富度和功能多樣性要遠大于位于銳齒櫟2，可能是土壤性質(如有機質相差41%)差異較大所致(表2)。

表4　土壤微生物群落多樣性指數分析

數值為平均值(3次重復)±標準誤差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3土壤微生物對碳源的利用

土壤微生物對不同碳源的利用反映了微生物的代謝功能類群，研究土壤微生物對不同碳源利用能力的差異，可深入了解不同林分下土壤微生物群落代謝特征。表5看出，不同林分下土壤微生物對六類碳源的利用差異顯著，其中銳齒櫟1、華山松和云杉林地土壤微生物對碳源的利用主要集中在糖類和氨基酸類，銳齒櫟1和華山松對羧酸類的利用程度較低，而云杉對芳香類的利用程度較低。油松和銳齒櫟2對碳源的利用主要集中在氨基酸類和多聚物類，對芳香類的利用程度較低。松櫟混交對碳源的利用主要集中在胺類和多聚物類，對羧酸類的利用程度較低。可見，不同林分土壤微生物碳代謝群落結構有所不同。

2.4微生物群落功能的主成分分析

主成分分析揭示了不同林地中土壤微生物群落對碳源的利用模式的差別，用培養72h的吸光度數值進行主成分分析(PCA)，結果(表6)表明前3個主成分方差貢獻率分別為45%、22%和16%，累積方差貢獻率達到84%。從中提取可以聚集單一碳源變量的數據變異(累積方差貢獻率)為67%的前2個主成分PC1、PC2(特征根值為14.06和6.74)來分析細菌群落功能多樣性。由圖2可見，6個處理在主成分坐標體系中分布差異十分明顯。PC1的方差貢獻率最大，主要綜合了華山松、銳齒櫟1和松櫟混交的變異。PC2主要集中了云杉的變異，PC3則綜合了油松和銳齒櫟2的變異。華山松處于PC1的正端，典型變量值達6.85，油松處于PC2的最正端。PC1典型變量值差異極顯著，這種差異表現在: 除了松櫟混交與銳齒櫟2之間差異不顯著外，其它處理相互之間差異均顯著。PC2典型變量值差異也達到極顯著水平，表現在云杉與其它林分差異顯著，銳齒櫟1、松櫟混交與其它林分差異顯著，但是銳齒櫟1和松櫟混交兩者之間差異不顯著，油松、華山松和云杉之間差異不顯著。六種林區土壤典型變量值的變異(離散)都很小(圖2)。

表5　土壤微生物培養72h時6類碳源利用的平均吸光度

數值為平均值(3次重復)±標準誤差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

表6　主成分特征根

圖2　不同林木土壤細菌群落主成分分析　Fig.2　Principal component analysis of soil bacteria communities for different tree species

對主成分得分大于0.25的碳源進一步分析，PC1軸上優勢利用碳源是D-纖維二糖(糖類)和D-蘋果酸(羧酸類)；PC2軸上的優勢碳源是L-精氨酸(氨基酸類)、肝糖(多聚物類)和苯乙胺(胺類)；PC3軸上的優勢利用碳源是D-木糖/戊醛糖(糖類)和肝糖(多聚物類)。

表7顯示6種林分主成分分析綜合得分華山松最高，其次是銳齒櫟1，而松櫟混交與銳齒櫟2綜合得分最低。

2.5冗余分析

通過冗余分析常可用來確定樣地中環境因子對土壤微生物群落碳源利用模式的影響。結果(圖3)表明，土壤pH、有機質、全氮、堿解氮、速效磷和速效鉀的綜合作用對土壤微生物群落功能多樣性的影響很顯著。根據箭頭的長度，有機質、全氮、堿解氮、速效磷和速效鉀對微生物碳源利用的影響都很大。其中速效磷和pH幾乎與所有碳源的箭頭呈銳角，說明它們之間呈正相關，有機質、全氮、堿解氮以及速效鉀與大多數碳源的箭頭呈銳角，因此呈正相關。

表7　6個處理主成分綜合得分

圖3　31個單一碳源與環境因子的冗余分析Fig.3　Redundancy analysis of 31 sole-carbon sources and environmental variables

3討論

在本研究中，位于馬頭灘林場4種林分中華山松(針葉林)土壤微生物群落代謝特征指標大于銳齒櫟1(闊葉林)，但通常認為闊葉林土壤微生物功能多樣性要高于針葉林土壤微生物功能多樣性。這一現象的產生可能是由于林分結構的極大差異所造成的，在6個采樣地中，華山松海拔較低，由于采樣點靠近河流，造成華山松林地濕度較大，其結果是華山松林下表層土含水量(29.2%)相對于其它樣地較高；其次華山松林地的灌木(0.528株/m2)以及草本科植物(0.960株/m2)遠遠高于銳齒櫟1林地的灌木(0.383株/m2)以及草本科植物(0.258株/m2)。Waid等人認為植被的類型、數量和化學組成可能是土壤生物多樣性變化的主要推進力量[15]。且華山松林地密度(0.151 株/m2)要遠遠高于銳齒櫟1(0.065 株/m2)，較高的林地密度導致華山松凋落物的產生量(6.068t/hm2)要高于銳齒櫟1(2.716t/hm2)，凋落物作為土壤有機質輸入的主要來源，其質量和數量必然會對土壤微生物群落組成產生影響[16- 17]。且華山松根系在0—20cm的土層中分布較多[18]，研究表明林木根系對其周圍的土壤微生物的數量和活性具有重要的影響[19]。多方面的林分結構差異的綜合作用可能是造成了華山松土壤微生物功能多樣性高于銳齒櫟1的部分原因。辛家山林場中云杉土壤微生物群落代謝特征指標大于銳齒櫟2，且不同的地理位置對同一林分土壤微生物功能多樣性影響較大，在林分結構差異不大的情況下，養分組成是影響土壤微生物群落結構的主要因素[17]。銳齒櫟2的土壤類型雖然為棕壤，但是由于河流沖積導致土壤含沙量較高，與云杉林和銳齒櫟1相比，土壤養分含量相對低，養分組成差異較大，微生物種群數量和多樣性與土壤養分的含量密切相關[20]。并且植被往往通過影響土壤基本理化性質影響土壤生物區系[21]。一般而言，對于同一土壤而言，養分含量越高，土壤中微生物的數量和多樣性也就越高。所以，不同的土壤類型以及土壤養分含量的差異造成了林分土壤微生物功能多樣性的巨大差異。

這5種典型林分下土壤微生物的物種豐富度和優勢種群均差異顯著，總體的功能多樣性均有顯著性的差異。這可能是因為林分以及地表植物的不同而造成的，林下樹種的改變對地下生態系統微生物功能多樣性有明顯影響[22]。以往的研究表明，微生物群落結構和功能的差異與來源與不同優勢樹種的枯枝落葉的量和生物化學組成有關，同時與根系分泌物的關系也十分密切[23]，根系分泌物對土壤微生物的分布有重要作用[24]。通過對銳齒櫟、油松、華山松、云杉和松櫟混交5種林地土壤微生物對不同類型碳源的相對利用程度的分析可以看到不同林地對相同碳源的利用程度上存在明顯的差異。通過微生物對不同碳源利用的差異分析表明，不同林分土壤微生物的主要功能代謝類群有很大不同，進而可以深入發現不同林分土壤微生物的群落代謝特征存在顯著差異。胡嬋娟等人發現不同人工林對相同碳源的利用上存在明顯的差異，土壤微生物利用率最高的碳源分別為糖類、氨基酸類和羧酸類物質[25]。PCA分析結果發現各林地土壤微生物對碳源的利用是有顯著差異的，用RDA對可能造成差異的因子做進一步的分析，發現土壤理化性質(土壤有機質、pH、全氮、堿解氮、速效磷、速效鉀)與土壤微生物功能多樣性關系密切。這些環境因子的差異所導致的空間異質性則與土壤微生物群落有直接的關系。研究不同林分對土壤功能多樣性的影響可以從側面反映土壤基本理化性質對土壤微生物功能多樣性的綜合作用。

4結論

通過采樣分析，對秦嶺地區5種典型林分的土壤微生物功能多樣性可得出以下結論：

(1)不同林分對土壤微生物功能多樣性以及微生物群代謝特征影響顯著，其中華山松土壤微生物功能多樣性最高，并且處于不同地理位置相同林分的土壤微生物功能多樣性差異顯著。

(2)6種林分中，根據主成分分析多樣性指數以及綜合得分等多種分析可看出林區土壤微生物功能多樣性排名從高到低排序為：華山松>銳齒櫟1>油松>云杉>松櫟混交>銳齒櫟2。

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The metabolism characteristics of microbial community in different forest soil in Qinling Mountains Area

CAO Yongchang1, TAN Xiangping1, HE Wenxiang1,*, GENG Zengchao1, LIU Shuai1, SHE Diao2, HOU Lin3

1CollegeofResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestryUniversity.KeyLaboratoryofPlantNutritionandtheAgri-environmentinNorthwestChina,MinistryofAgriculture,Yangling712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China3CollegeofForestry,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China

Abstract：In this study, the BIOLOG microporosity plate technology was employed to investigate the metabolic characteristics of microbial community in six woodlands with five typical types of forest soils, which included forest soils planted with tooth Oak(Quercus aliena var. acutidentata),chinese pine(Pinus tabuliformis),armand pine(Pinus armandii), pine and oak mixed, spruce(Picea asperata). The major findings include: (1) The average well color development (AWCD) of armand pine is the highest among the five kinds of typical forests, followed by tooth Oak1> spruce> chinese pine > tooth Oak2>pine and oak mixed, The AWCD value of tooth Oak woodlands located in different forest farms showed large differences among each other; (2) The index of soil microbial function diversity is consistent with the AWCD. The differences among six forest lands showed significant difference,. Significant difference was also observed for the utilization of six carbon source by soil microorganism in different forest components. (3) The principal component analysis showed that the soil microbial functional diversity among different soils were significant different. The sequence of comprehensive factor scores were armand pine > tooth Oak1> Chinese pine > chinese spruce > tooth Oak2> pine and oak mixed. (4) Redundancy analysis shows that the comprehensive effect of soil pH, organic matter, total nitrogen, alkali hydrolyzable nitrogen, the available phosphorus and available potassium can significantly affect soil microbial community functional diversity, especially the available P and pH which were closely related to soil microbial functional diversity.

Key Words:Qin Ling; soil microorganism,; metabolism characteristics; BIOLOG

基金項目:國家林業公益性行業科研專項(201304307)；西北農林科技大學“基本科研業務費科研創新重點項目”(ZD2013012)

收稿日期:2014- 11- 22; 網絡出版日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wenxianghe@nwsuaf.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201411222316

曹永昌，譚向平，和文祥，耿增超，劉帥，佘雕，侯林.秦嶺地區不同林分土壤微生物群落代謝特征.生態學報,2016,36(10):2978- 2986.

Cao Y C, Tan X P, He W X, Geng Z C, Liu S, She D, Hou L.The metabolism characteristics of microbial community in different forest soil in Qinling Mountains Area.Acta Ecologica Sinica,2016,36(10):2978- 2986.