基于“3414”模型對淹水脅迫下硝普鈉、亞精胺和表油菜素內酯對兩種丁香光合速率影響的研究

倪虹

（東北林業大學生命科學學院，哈爾濱150040）

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基于“3414”模型對淹水脅迫下硝普鈉、亞精胺和表油菜素內酯對兩種丁香光合速率影響的研究

倪虹

（東北林業大學生命科學學院，哈爾濱150040）

摘要：通過研究淹水脅迫下紫丁香Syringa oblata和小葉丁香Syringa microphylla的硝普鈉、亞精胺和表油菜素內酯“3414”施用方案對光合速率的影響，建立不同的回歸效應模型，探尋最適宜的噴施方案。結果表明兩種丁香所有噴施處理的凈光合速率，均比無噴施處理的對照要高。經回歸分析，在此試驗條件下，紫丁香淹水第6d，SNP、spd、EBR最佳施用量分別為0.13mmol·L-1、0.2mmol· L-1、0.75mg·L-1。小葉丁香淹水第6d，SNP、spd、EBR最佳施用量分別為0.17mmol·L-1、0.36mmol·L-1、0.68mg·L-1。

關鍵詞：丁香；3414；淹水脅迫；硝普鈉；亞精胺

水分是植物生長的必須要素，但是土壤水分過多會對植物造成淹水脅迫，從而使丙二醛含量增加，葉綠素含量下降，光合速率下降［1］。丁香是黑龍江省常用的園林綠植物，它能凈化空氣，美化環境，耐寒，耐旱。丁香的生態幅雖然很寬，卻不耐澇漬［2］。硝普鈉（SNP）、亞精胺（spd）、表油菜素內酯（EBR）這3種物質經研究發現，都能夠提高植物抵抗逆境傷害的能力。有研究發現，施用0.1 mmol/L的SNP溶液能顯著提高滲透脅迫下黃瓜種子萌發和發芽率，并能促進脅迫下的幼苗生長［3］。噴施spd 可以提高黃瓜［4］、人參幼苗［5］、水稻［6］等植物抵抗高鹽脅迫的能力。梁建秋和梁穎研究證明，外施適宜濃度的BR能顯著提高濕害油菜幼苗的葉綠素含量［7］。然而，這3種物質共同作用對緩解丁香淹水脅迫的研究還鮮見報道。本試驗通過利用“3414”試驗，探討外源不同濃度配比的SNP、spd、EBR對淹水脅迫后紫丁香Syringa oblata 和小葉丁香Syringa microphylla光合速率的影響，探尋最適宜的噴施方案。

1　材料與方法

1.1試驗材料

供試材料為一年生紫丁香和小葉丁香。于2014 年5月份移苗入盆，園土做基質，在東北林業大學生命科學學院實驗區培養，苗木生長期間正常進行澆水和除草管理。

1.2試驗設計

2014年6月1日開始淹水處理，采用“雙套盆法”試驗統一采用SNP、spd、EBR3因素4水平14個處理試驗方案（表1），即“3414”試驗，在淹水的第一天下午按噴施方案噴施，每個處理3盆，每盆8株，隨機區組排列。分別在淹水的第6d進行光合參數的測定。施用量：硝普鈉（SNP）水平分別為0、0.125、0.25、0.375mmol· L-1，亞精胺（spd）水平分別為0、0.2、0.4、0.6mmol·L-1，表油菜素內酯（EBR）水平分別為0、0.375、0.75、1.125mg· L-1。

1.3測定項目和方法

光合參數的測定儀器Licor - 6400便攜式光合作用測定系統，在上午9：00～11：00測定倒數第2片完全展開的功能葉片的光合指標。

采用Excel軟件進行數據統計和處理，得到“3414”試驗回歸效應函數。如表所示。

表 丁香淹水后“3414”噴施方案及不同噴施處理下的凈光合速率Tab. The "3414" model of Syringa flooded and the net photosynthetic rate under different spraying process

2　結果與分析

2.1SNP、spd、EBR 3因素對淹水脅迫下兩種丁香光

合的影響

從表中可以看出，所有噴施處理的凈光合速率均比無噴施處理的對照要高。說明所有的噴施處理均能提高兩種丁香淹水脅迫下的凈光合速率。其中，紫丁香淹水6d后的最高處理是9（A2B2C1）2.93μmol·m-2· s-1，最低的處理2（A0B2C2）1.94μmol·m-2·s-1。小葉丁香淹水6d后的最高處理是6（A2B2C2）2.31μmol·m-2· s-1，最低處理是4（A2B0C2）1.94μmol·m-2·s-1。從1、3、6、11處理可以看出紫丁香在SNP為2水平時最佳，4～7處理紫丁香在spd為1水平時最佳，8、9、6、10處理紫丁香在BR為1水平時最佳。小葉丁香在以上3組處理中均在2水平時效果最佳。紫丁香所有經過噴藥處理（除了A0B2C2）的凈光合速率均比對照增加了1倍以上。而小葉丁香凈光合速率最高的處理也只比對照增加了48%，最低處理只增加了34%，遠不如紫丁香的脅迫緩解效果好。

2.2SNP、spd、EBR3因素對淹水脅迫下兩種丁香光合

影響效應模型的建立

利用軟件對試驗結果進行回歸分析，分別建立三元二次、二元二次和一元二次藥品施用量與光合之間的效應方程［8-9］。再通過對方程偏導求極值，得到最大值的噴施量。

2.2.1紫丁香效應模型的建立

Y=1.029 8+5.635 4X1+0.392 2X2+3.492 3X3-17.823 9X12-2.102 1X22-0.845 3X32+13.0724X1X2-4.2275X1X3-3.6035X2X3

復相關系數R=0.987 7，決定系數R2=0.975 6，調整決定系數 Ra2=0.920 8，F值 =17.791 4，P 值 = 0.006 942，差異顯著，X1、X2、X3系數均為正數，X12、X22、X32系數均為負數，擬合成功［10］。說明試驗的14個處理在光合測定值差異上顯著，SNP、spd、EBR不同用量的配合施用，對紫丁香的淹水脅迫有顯著的作用。當紫丁香淹水第6d光合最大為2.98μmol·m-2·s-1時，SNP、spd、EBR施用量分別為 0.13mmo·L-1、0.2mmol·L-1、0.75mg·L-1。

2.2.1.1單因素效應分析

通過主效應模式即上述三元二次效應模型得到各因素不同水平下光合測定值的情況。設定3因素中某2個因素為0水平時，會得到3個單因素效應模型。

SNP回歸方程：Y=1.0298+5.6354X1-17.8239X12。

spd回歸方程：Y=1.0298+0.3922X2-2.1021X22。

EBR回歸方程：Y=1.0298+3.4923X3-0.8453X32。

從上述回歸模型看出，三個方程二次項系數均為負，拋物線開口向下，符合生物學規律［11-12］。從一次項系數來看，對光合影響的順序為SNP＞EBR＞spd。從二次項來看，其絕對值順序SNP＞spd＞EBR。3個方程拋物線最高點均位于第一象限，噴施量均表現為隨著施用量的增加，光合先升后降。當SNP施用量為0.16mmol· L-1光合最大為 1.54μmol·m-2·s-1，spd施用量為0.09mmol·L-1光合最大為1.05μmol·m-2·s-1，EBR施用量為2.07mg·L-1光合最大為4.64μmol·m-2·s-1。

2.2.1.2雙因素交互效應分析

設定3因素中某1個因素為0水平時，得到雙因素效應模型。

SNP、spd效應方程Y=1.0298+5.6354X1+0.3922X2-17.8239X12-2.1021X22+13.0724X1X2，光合最大時不能求得有實際意義的極值，方程擬合不成功。

SNP、EBR效應方程Y=1.0298+5.6354X1+3.4923X3-17.8239X12-0.8453X32-4.2275X1X3，光合最大時不能求得有實際意義的極值，方程擬合不成功。

spd、EBR效應方程Y=1.0298+0.3922X2+3.4923X3-2.1021X22-0.8453X32-3.6035X2X3，光合最大時不能求得有實際意義的極值，方程擬合不成功。

2.2.2小葉丁香效應模型的建立

Y=1.4689+1.7913X1+1.7484X2+0.7558X3-2.4708X12-2.2985X22-0.5658X32-1.6312X1X2-0.5381X1X3+0.2892X2X3復相關系數R=0.966 3，決定系數R2=0.933 7，調整決定系數Ra2=0.784 6，F 值=6.261 2，P 值=0.046 5，差異顯著，X1、X2、X3系數均為正數，X12、X22、X32系數均為負數，擬合成功。說明試驗的14個處理在光合測定值差異上顯著，SNP、spd、EBR不同用量的配合施用對小葉丁香的淹水脅迫有顯著的作用。當SNP、spd、EBR施用量分別為0.17mmol·L-1、0.36mmol·L-1、0.68mg·L-1小葉丁香淹水第6d光合最大，為2.20μmol·m-2·s-1。

2.2.2.1單因素效應分析

SNP回歸方程：Y=1.4689+1.7913X1-2.4708X12。

spd回歸方程：Y=1.4689+1.7484X2-2.2985X22。

EBR回歸方程：Y=1.4689+0.7558X3-0.5658X32。

從上述回歸模型看出，三個方程二次項系數均為負，拋物線開口向下，符合生物學規律。從一次項系數來看，對光合影響的順序為SNP＞spd＞EBR。從二次項來看，其絕對值順序SNP＞spd＞EBR。三個方程拋物線最高點均位于第一象限，噴施量均表現為隨著施用量的增加，光合先升后降。當SNP施用量為0.36mmol·L-1光合最大，為 1.79μmol·m-2·s-1、spd施用量為0.38mmol·L-1光合最大，為1.80μmol·m-2·s-1、EBR施用量為0.67mg·L-1光合最大，為1.72μmol·m-2·s-1。

2.2.2.2雙因素交互效應分析

SNP、spd效 應 方 程 ：Y=1.4689+1.7913X1+1. 7484X2-2.4708X12-2.2985X22-1.6312X1X2，求得光合最大為1.96μmol ·m-2·s-1時用量SNP0.26mmol·L-1、spd0.29mmol·L-1。

SNP、EBR效 應 方 程 ：Y=1.4689+1.7913X1+0. 7558X3-2.4708X12-0.5658X32-0.5381X1X3，求得光合最大為1.94μmol ·m-2·s-1時用量SNP0.31mmol·L-1、EBR0.52mg·L-1。

spd、EBR效 應 方 程 ：Y=1.4689+1.7484X2+0. 7558X3-2.2985X22-0.5658X32+0.2892X2X3，求得光合最大為 2.14μmol ·m-2·s-1時用量 spd0.43mmol·L-1、EBR0.78mg·L-1。

3　結論與討論

在該試驗條件下，紫丁香淹水第6d效應方程得到SNP、spd、EBR最佳施用量分別為 0.13mmol·L-1、0.2mmol·L-1、0.75mg·L-1，光合最大為2.98μmol·m-2· s-1，與對照1.05μmol·m-2·s-1相比提高了2.84倍。單因素對光合影響的順序為EBR＞SNP＞spd，雙因素效應模型不能求得有實際意義的極值。小葉丁香淹水第6d效應方程得到 SNP、spd、EBR，最佳施用量分別為0.17mmol·L-1、0.36mmol·L-1、0.68mg·L-1，光合最大為2.20μmol·m-2·s-1，與對照1.48μmol·m-2·s-1相比提高了0.49倍，單因素對光合影響的順序為spd＞SNP＞EBR，交互作用對光合大小影響為spd、EBR＞SNP、spd＞SNP、EBR。

從結論來看，SNP、spd、EBR的共同作用對淹水脅迫下的紫丁香效果要好于小葉丁香。單因素SNP、EBR對紫丁香光合影響較大，spd最小，而在小葉丁香是spd和SNP更有作用。可看出，低濃度SNP對脅迫下兩種丁香都有較大影響，較高濃度的EBR對紫丁香效果好，較低濃度的對小葉丁香效果更好，與spd的作用效果相反。能對兩丁香脅迫起最大緩解作用的使用量大多在中低濃度范圍內，只有極少數EBR濃度超過設定的3水平。因此，在選擇噴施濃度時，應控制在2水平以內，合理制定噴施方案。建議紫丁香和小葉丁香分別以A1B1C2和A1B2C2處理為基礎，同時結合周圍環境等綜合因素，制定最適宜的噴施方案，以達到對兩種丁香淹水脅迫最有效的緩解作用。

參考文獻：

［1］潘瀾，薛立.植物淹水脅迫形態學研究進展［J］.生態學雜志，2012，31（10）：2662-2672.

［2］李冬梅，葛云花.淹水脅迫對紫丁香幼苗葉片PSⅡ光化學活性的影響［J］.安徽農業科學，2014，42（13）：3787-3790.

［3］湯紹虎，周啟貴，孫敏，等.外源NO對滲透脅迫下黃瓜種子萌發、幼苗生長和生理特性的影響［J］.中國農業科學，2007，40（2）： 419-425.

［4］王素平，賈永霞，郭世榮，等.多胺對鹽脅迫下黃瓜（Cucumis sativus L.）幼苗體內 K+、Na+、Cl-含量及器官分布的影響［J］.生態學報，2007，27（3）：1122-1129.

［5］Shohana Parvin，Ok Ran Lee，Gayathri Sathiyaraj，Altanzul Khorolragchaa，et a. l. Spermidine alleviates the growth of saline-stressed ginseng seedlings through antioxidative defensesystem［J］.Gene，2014，（537）：70-78.

［6］Mohammad Golam Mostofa，Namiko Yoshida，Masayuki Fujita. Spermidine pretreatment enhances heat tolerance in rice seedlings through modulating antioxidative and glyoxalase systems［J］.Plant Growth Regul，2014，（73）：31-44.

［7］梁建秋，梁穎.幾種生長物質對油菜幼苗抗濕性的影響［J］.西南師范大學學報（自然科學版），2009，34（1）：58-62.

［8］王圣瑞，陳新平，高祥照，等.“3414”肥料試驗模型擬合的探討［J］.植物營養與肥料學報，2002，8（4）：409-413.

［9］王莉，王存言，劉洋.玉米“3414”肥效試驗［J］.現代農業科技，2008，（15）：201-202.

［10］戢林，張錫洲，李廷軒.基于“3414”試驗的川中丘陵區水稻測土配方施肥指標體系構建［J］.中國農業科學，2011，44（1）：84-92.

［11］胡建軍，溫學飛，張宏，等.基于“3414”模型對寧夏鹽池縣馬鈴薯氮磷鉀效應的研究［J］.中國農學通報，2011，27（15）：90-96.

［12］楊俐蘋，白由路，王賀，等.測土配方施肥指標體系建立中“3414”試驗方案應用探討——以內蒙古海拉爾地區油菜“3414”試驗為例［J］.植物營養與肥料學報，2011，17（4）： 1018-1023.

中圖分類號：S685.26

文獻標志碼：A

文章編號：1674-8646（2016）10-0016-04

收稿日期：2016-02-05

基金項目：哈爾濱市優秀學科帶頭人項目（2012RFXXN085）

作者簡介：倪虹（1990-），女，黑龍江鶴崗人，碩士，主要從事植物營養生理方面研究。

Based on the effect of "3414" model on sodium nitroprusside spermiden and epibrassinolide of two Syringa under flooding stress on photosynthetic rate

NI Hong
（College of Life Sciences， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：Study the "3414" model on sodium nitroprusside spermiden and epibrassinolide of Syringa oblata and Syringa microphyllaunder flooding stress on photosynthetic rate in order to find the most suitable spraying project and establish the different regression model. The result showed that all the spraying treatments increased the net photosynthetic rate of two Syringa under flooding stress to the control group. Through regression analysis， under the experimental condition， Syringa oblata flooded 6 days，SNP，spd，EBR best surueyed is 0.21mmol·L-1， 0.26mmol·L-1and 0.27mg·L-1. Syringa microphylla flooded 6 days，SNP，spd，EBR best surueyed is 0.17mmol·L-1， 0.36mmol·L-1and 0.68mg·L-1.

Key words：Syringa； 3414； Flooding stress； SNP； Spd