南瓜屬作物育種研究回顧和展望

葛 宇韓文昊劉大偉，3*

（1中國熱帶農業科學院海口實驗站，海南海口 570102；2東北農業大學農學院，黑龍江哈爾濱 150030；3黑龍江省高校寒地蔬菜生物學重點實驗室，黑龍江哈爾濱 150030）

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南瓜屬作物育種研究回顧和展望

葛 宇1韓文昊2劉大偉2，3*

（1中國熱帶農業科學院海口實驗站，海南海口 570102；2東北農業大學農學院，黑龍江哈爾濱 150030；3黑龍江省高校寒地蔬菜生物學重點實驗室，黑龍江哈爾濱 150030）

摘 要：針對南瓜屬作物育種研究現狀，對國內外南瓜屬作物傳統育種中的新品種選育、品質育種、抗性育種、農藝性狀育種及分子育種中的種質親緣關系、遺傳圖譜構建、質量與數量性狀基因定位、基因克隆等進行了系統闡述。同時，提出了南瓜屬作物育種中存在的問題，并對育種前景進行了展望。

關鍵詞：南瓜屬作物；傳統育種；分子育種

葛宇，男，博士，助理研究員，專業方向：園藝作物研究，E-mail：geyu1@qq.com

南瓜屬（Cucurbita）蔬菜是人類最早栽培的蔬菜之一，長期以來世界各地均有栽培。南瓜屬作物起源于美洲大陸的兩個中心地帶：一是墨西哥和中南美洲，是中國南瓜、美洲南瓜、墨西哥南瓜，還有可能是黑籽南瓜等栽培種的初生起源中心。二是南美洲的玻利維亞、秘魯南部和阿根廷北部，是印度南瓜栽培種的初生起源中心（Whitaker & Davis，1962；Esquinas-Alcazar & Gulick，1983；Sanjur et al.，2002）。現在南瓜屬作物在美洲大陸大概分布有12～14個種（Andres，1990；Nee，1990；Merrick，1995）。

國內外許多育種專家對南瓜屬作物育種做了大量研究工作，本文針對傳統及分子育種技術在南瓜屬作物育種工作中的進展進行綜述，以期為今后南瓜屬作物育種提供指導。

1　傳統育種研究

傳統育種經歷了一個多世紀的發展，由于其他基礎學科特別是遺傳學的發展，促使育種學在理論和實踐方面均取得了較大的發展和成就。前人通過傳統育種方法在南瓜作物新品種選育、品質、抗性及重要農藝性狀育種上作出了巨大貢獻，并且這些方法的繼續應用仍將能取得很大的收獲。

1.1新品種選育

發達國家對南瓜的研究起步早，研究有深度和廣度，尤其對品種資源的收集研究利用工作極為重視，早在20世紀20年代初就曾組織科學探險隊在南瓜的起源地中南美洲地區進行南瓜品種的起源、分布、數量、種類及特征特性等方面的科學研究（Whitaker & Davis，1962；Esquinas-Alcazar & Gulick，1983；Sanjur et al.，2002）。但以前南瓜類蔬菜作物在我國蔬菜研究領域被作為一個小的種類而不受重視，對其所做的研究不論從深度還是廣度都遠遠落后于其他主要蔬菜。從20世紀90年代后期開始，國內一些科研單位才陸續開展南瓜的引種和育種工作，在肉用南瓜、籽用南瓜、砧用南瓜方面推出了一些新品種（黃河勛 等，2006；溫玲 等，2015）。

1.1.1肉用南瓜 肉用南瓜包括肉用中國南瓜、肉用印度南瓜、菜用西葫蘆，具有良好的栽培特性，對環境條件適應性強，在世界范圍內廣泛栽培。南瓜是富含食用纖維、低脂肪、高類胡蘿卜素及微量元素豐富的蔬菜，南瓜果肉中碳水化合物含量最高的超過10%；類胡蘿卜素含量高者達322 mg·kg-1；VC含量最高為239 mg·kg-1。

自20世紀90年代以來，國外已經選育出一系列適應不同生產目的及生態條件的肉用南瓜屬品種，如冬玉、牽手、碧玉、惠比壽、栗自蔓等。在國內，以蜜本南瓜（鄭漢藩，1998）為代表的雜種一代，因其品質優良、產量高、耐貯運的特點，在我國南方大面積推廣，并成為我國北方地區秋冬季節上市的主要南瓜品種之一。我國科研工作者后來從國內外收集了較為豐富的品種資源，在此基礎上培育出了適合市場需求和適應我國氣候和栽培條件的高品質、豐產、多類型、抗性強的肉用南瓜系列新品種，并在生產上大面積推廣應用，如吉祥1號（劉宜生 等，2001）、錦栗（嚴欽平 等，2001）、紅栗（羅伏青 等，2001）、京紅栗（李海真 等，2006）、短蔓京綠栗（賈長才 等，2007）等。

1.1.2籽用南瓜 籽用南瓜是南瓜屬3個栽培種中食用種子的南瓜栽培種的總稱。籽用南瓜要求肉薄，果腔大，種子多且仁厚。其食用種子即南瓜籽（白瓜籽），營養豐富，為炒貨中之佳品；由于不飽和脂肪酸含量高，又可生產高級植物油。

以前我國使用的籽用南瓜多為地方農家品種，瓜籽產量低且不穩定。籽用南瓜新品種選育經過廣大科技工作者的不懈努力，目前已取得了一定進展，先后選育出了甘南1號（孫為民 等，2002）、寶庫1號（張艷紅，2007）、 綠農1號、梅亞雪城1號（吉新文 等，2002）、梅亞雪城2號、銀輝1號、銀輝2號（屈淑平和崔崇士，2010）等品種應用于生產，為籽用南瓜的發展提供了有利的技術保障。1.1.3 砧用南瓜 選擇砧木是從事嫁接的基礎工作，各國都很重視砧木材料的搜集、研究和開發利用，并投入大量人力、物力從事砧木的選育。日本、韓國等國家已經選擇、選配出一系列適應不同生產目的及生態條件，具有高抗甚至免疫以及復合抗性的專用或多用途砧用南瓜品種。如適于嫁接西瓜、甜瓜、茄子和黃瓜的砧木土佐系；耐高溫黃瓜砧木鐵盔和馬庫斯；根淺、耐濕的黃瓜砧木白菊座；越夏栽培黃瓜砧木強力新和等（Kato & Lou，1989；田迎宇和李世平，2015）。上世紀80年代以來，國內一些育種單位開展砧用南瓜育種研究，育成西瓜砧木京欣砧3號 （賈長才 等，2011）、京欣砧4號（李海真 等，2009）等；黃瓜砧木冀砧 10號 （郄麗娟 等，2009）、綠洲天使 （曹巖坡 等，2009）、京欣砧5號（張帆 等，2011）、 京欣砧6號（李海真 等，2011）等在生產上應用。

1.2品質育種研究

南瓜的果肉中富含氨基酸、維生素、礦物質、果膠、多糖、類胡蘿卜素等多種營養成分和生物活性物質；南瓜籽中含有大量的蛋白質和脂肪酸。南瓜藥用保健功效成分的開發利用已成為南瓜品質育種研究的一個熱點。對于營養品質性狀的變異及相關性研究，楊鵬鳴等（2006）選用20個南瓜自交系，對多個營養品質性狀的變異及相關性進行了研究。結果表明，在18個品質性狀中，β-胡蘿卜素變異系數最大，纖維的變異系數最小。在糖和干物質之間的相關分析中，蔗糖分別與總糖和干物質的相關性達到極顯著，說明在影響總糖和干物質的各因素中，蔗糖起到決定性作用，而總糖與干物質之間的相關性也達到顯著。另外，果糖和葡萄糖的相關性也達到極顯著。在南瓜其他營養品質性狀的相關分析中，β-胡蘿卜素與VC及蛋白質的相關性均達到極顯著，VC與蛋白質之間的相關性也達到極顯著，β-胡蘿卜素與纖維的相關性也達到極顯著。褚盼盼和向長萍（2007）利用70份中國南瓜對相關營養品質變化規律和相關性進行了研究。所研究材料的品質性狀平均變異系數是31.70%。其中VC含量的變異系數最大，達到60.07%；含水量的變異系數最小，為1.52%；VC、可溶性蛋白質、可溶性糖含量、可溶性固形物等性狀之間的相關系數均達到顯著或極顯著水平，與含水量均呈負相關。李新崢等（2009）以96份南瓜品系為材料，通過南瓜多糖、可溶性固形物含量和口感3個性狀間的遺傳相關分析，探討性狀之間的相關程度。研究表明，南瓜多糖含量與口感面度、甜度間均存在極顯著正相關；可溶性固形物含量與口感面度、甜度間也存在顯著或極顯著正相關。

在配合力研究方面，楊鵬鳴等（2011）利用16個中國南瓜自交系按Griffing雙列雜交方法Ⅳ組配成120個雜交組合，對中國南瓜VC含量的配合力進行了比較系統的研究。其雜交組合的一般配合力從-4.83到2.56不等，特殊配合力從-9.88到14.90不等。不同自交系及不同組合間，配合力存在著一定的差異。周俊國等（2011）利用相同的材料對中國南瓜干物質含量的配合力進行了比較系統的研究，其雜交組合的一般配合力從-2.034到2.703不等，特殊配合力從-3.763到2.915不等。

1.3抗性育種研究

南瓜的抗性較強，但近年來隨著生產面積的不斷擴大，規模化種植和連作的加重，南瓜病害有逐年嚴重的趨勢。許多病害如白粉病、病毒病等在有的年份和地區會大面積流行、危害嚴重，造成南瓜減產。對南瓜抗性遺傳機制的研究將有助于我們選育出抗病品種。

南瓜白粉病是一種分布廣泛、普遍發生的世界性病害，最早在1800年就有葫蘆科屬植物白粉病的記載。Cohen等（2003）利用從1個南瓜屬野生種中獲得的抗源，發現美洲南瓜白粉病抗性主要由1個不完全顯性基因控制，并將該基因命名為Pm-0。

凡種植瓜類作物的地區都會不同程度地發生病毒病。Gilbert-Albertini等（1993）通過對抗西瓜花葉2型病毒（WMV2）和西葫蘆黃化花葉病毒病（ZYMV）的中國南瓜Menina與易感病的中國南瓜Musquee de Provence雜交后代群體進行抗病分析，發現西瓜花葉2型病毒病抗性是由1個顯性基因控制的，而且該基因對分布于不同地域的8個菌株均具有抗性。另外對2種病毒共同侵染后的試驗群體進行分析，認為上述2種病毒的抗性可能是由同一個顯性基因（Zym，抗西葫蘆黃化花葉病毒病顯性基因）或2個緊密連鎖的基因控制。中國南瓜Nigerian Local同時抗西葫蘆黃化花葉病毒、西瓜花葉病毒、木瓜環斑西瓜病毒和黃瓜花葉病毒。Maluf等（1997）利用抗木瓜環斑西瓜病毒病（PRSV-W）的印度南瓜ABL-010、Redlands Trailblazer與易感病印度南瓜Buttercup雜交后代的2個群體，對抗病性進行遺傳分析。對ABL-010×Buttercup雜交后代群體進行抗病分析，認為抗病性狀由3個不完全顯性基因控制；對Redlands Trailblazer×Buttercup雜交后代群體進行抗病分析，認為抗病性狀由至少2個以加性效應為主的基因控制。Brown等（2003）把抗4種病毒的中國南瓜Nigerian Local作為抗源與易感病的美洲南瓜雜交，利用F1、F2和BC1群體研究抗性遺傳規律。他們首先肯定了西葫蘆黃化花葉病毒病抗性是由前人發現的單顯性基因Zym控制的；同時發現西瓜花葉病毒病和黃瓜花葉病毒病抗性也是由單顯性基因控制的，被分別命名為Wmv 和Cmv，而1個單隱性基因prv控制木瓜環斑西瓜病毒病抗性。

1.4農藝性狀育種研究

南瓜屬作物品種間的許多農藝性狀差異顯著，不僅在葫蘆科內，即使在其他科的蔬菜中也屬罕見。國內外研究人員對南瓜作物果皮條紋、果皮顏色、生長習性等農藝性狀進行了較為深入的研究。

果皮上深淺交互的條紋是美洲南瓜一種常見的農藝性狀。Globerson（1969）通過研究美洲南瓜果皮及莖顏色的遺傳規律，發現青條紋的果皮較之純白色果皮為顯性，受1對顯性基因控制；深綠色莖較之淺綠色莖為顯性，也同樣受1對顯性基因控制。Paris（2000a）研究發現具有較窄的深色條紋的果皮由等位基因l-1St控制，對控制無條紋的淺色果皮等位基因l-1呈顯性，對控制無條紋的深色果皮等位基因L-1呈隱性。同時他發現較寬的條紋較之較窄的及無條紋淺色果皮為顯性，由1個基因l-1BSt控制，對無條紋深色果皮呈隱性。從基因座l-1多個等位基因的顯隱關系分析應為L-1＞l-1BSt＞l-1St＞ l-1。 Paris（2002a）又繼續對具有不規則條紋的果皮性狀進行研究，發現控制不規則條紋的基因是基因座l-1中的等位基因之一l-1iSt。通過雜交、測交，Paris（2002a）總結了幾年間對基因座l-1多個等位基因顯隱關系的研究結果，其顯隱關系應為L-1＞（l-1BSt＞ l-1St） ≥l-1iSt＞ l-1。

對于美洲南瓜，研究人員已發現有13個基因位點控制果實發育期間果皮的著色（Paris ，2000b），其中起主效作用的有3個基因（D，l-1，l-2）。D基因對果實發育早期果皮的著色并不起作用或作用不明顯，從授粉10 d后作用才逐漸顯現。含有顯性D基因位點（D/-）的果實顏色將逐漸發深，而含有隱性d基因位點（d/d）的果實顏色不變。隱性l-1和l-2兩基因位點促使幼嫩果實的果皮著色較淺（Paris，2002b），而含有顯性L-1和L-2基因位點（L-1/-，L-2/-）的果實顏色在果實發育期逐漸加深。

美洲南瓜按生長習性可分為3個類型，矮生類型、半蔓生類型和蔓生類型。Edelstein等 （1989）研究美洲南瓜生長習性，發現矮生類型較之蔓生類型為顯性，受1對顯性基因控制。周祥麟和李海真（1991）、Wu等 （2007）研究中國南瓜生長習性也得到相同的結果，而馬海龍等（2011）通過無蔓中國南瓜與蔓生異種南瓜材料的種間雜交一代表現，則認為矮生類型較之蔓生類型為不完全顯性。

2　分子育種研究

隨著現代分子生物學技術的發展，分子育種技術也逐漸應用到南瓜屬作物的育種研究上，如南瓜種質親緣關系、質量及數量性狀定位等方面。分子育種技術大大提高了遺傳分析的準確性和選育種的有效性，因而在遺傳育種領域愈來愈受到重視。

2.1種質親緣關系

目前南瓜屬作物的栽培種有5個：即中國南瓜（Cucurbita moschata Duch.，俗稱倭瓜、番瓜）、印度南瓜（C．maxima Duch.，俗稱筍瓜）、美洲南瓜（C. pepo L.，俗稱西葫蘆）、灰籽南瓜（C．mixta，又名墨西哥南瓜）、黑籽南瓜（C．ficifolia）。其中中國南瓜、印度南瓜與美洲南瓜是南瓜屬作物的三大主要栽培種，在我國乃至世界各地都廣泛栽培，具有豐富的營養成分和藥用價值。對于南瓜屬作物各種類特別是栽培種的進化、分類研究，不但有助于確定其親緣關系，也有利于種質資源的收集、整理以及育種需要。

Sanjur等（2002）根據線粒體基因nad1的內含子序列開發分子標記，通過所開發的標記研究南瓜屬6個栽培種與6個野生種的親緣關系。結果表明，在南瓜栽培種的進化歷程中最先出現的是黑籽南瓜，隨后印度南瓜與美洲南瓜幾乎同時出現，最后出現的是中國南瓜，其祖先來自于美洲南瓜，所以中國南瓜與美洲南瓜的親源關系較印度南瓜和黑籽南瓜更近。國內研究人員通過分子標記研究南瓜屬作物的親緣關系，同樣發現中國南瓜與美洲南瓜親源關系最近，與印度南瓜次之（李海真 等，2000；李俊麗 等，2005；張天明 等，2006；趙福寬 等，2006）。另外也有學者通過分子標記研究了南瓜多個栽培種內種質資源的多樣性，如中國南瓜（Youn & Chung，1998；Gwanama et al.，2000；Ferriol et al.，2004a；Chu et al.，2007；Du et al.，2011；Wu et al.，2011）、美洲南瓜（Katzir et al.，2000；Ferriol et al.，2003a；Paris et al.，2003）、印度南瓜（Ferriol et al.，2003b；Ferriol et al.，2004b），發現南瓜多個栽培種內遺傳多樣性非常豐富，為南瓜栽培種雜交育種中的親本選配提供了依據，有利于南瓜優勢育種。

2.2質量性狀基因定位

Brown & Myers（2002）率先開展了南瓜屬作物雜色葉片和早熟黃色外皮基因的定位分析，之后其他南瓜屬作物的基因定位研究相繼開展。在南瓜屬作物質量性狀方面，已對南瓜矮生、南瓜裸仁、雜色葉片等進行了研究，并找到了一些相應的分子標記（表1）。

表1 南瓜屬作物質量性狀定位研究

近等基因系通常是經過飽和回交形成的除目標性狀有差異，其他遺傳背景完全相同的兩個遺傳材料（品系），是定位質量性狀基因的最佳材料。以中國南瓜矮生突變體為供體親本，以印度南瓜為輪回親本，經過6代回交和2代自交選育出南瓜矮生近等基因純合株系，將其再與輪回親本雜交獲得的F2分離群體作為試驗材料，李云龍等（2007）利用近等基因系和RAPD技術，發現RAPD標記S1225-548與矮生基因D緊密連鎖，遺傳距離為2.29 cM。最后將該標記成功轉化為SCAR標記SCAR3-398。為了對矮生基因進行精確定位，王深浩等（2011）利用相同材料將獲得的SCAR標記SCAR3-398的特異片段序列與黃瓜基因組進行比對，確定該標記在黃瓜基因組中的位置。在附近1 Mbp范圍內，設計跨內含子PCR引物，最終發現新的PCR標記IF3629與矮生基因Bu（同矮生基因D）緊密連鎖，遺傳距離為1.0 cM。該試驗不但將遺傳距離大大減少而且將南瓜矮生基因Bu比較定位至黃瓜5號染色體上，為該基因的克隆奠定了基礎。

Zraidi等（2007）構建了2個美洲南瓜遺傳圖譜，分別將南瓜裸仁基因n定位到連鎖群LGpz9和LGpc9上。根據相同標記對2個圖譜進行比較分析，發現連鎖群LGpz9與LGpc9具有同源性，定位于上述2個圖譜上的南瓜裸仁基因n可能為同一基因。Gong等（2008b）更新了Zraidi 等（2007）所構建的1個美洲南瓜遺傳圖譜，增加其標記密度，發現與南瓜裸仁基因n更緊密連鎖的RAPD標記AB17_980，其遺傳距離為0.8 cM，比原圖譜的RAPD標記AB17-980近2.2 cM。同時Gong等（2008a）構建了1個中國南瓜遺傳圖譜，將南瓜裸仁基因n定位到連鎖群LGm27上。雖然Gong等（2008a）利用相同的SSR標記，將其前期所構建的美洲南瓜遺傳圖譜與中國南瓜遺傳圖譜進行連鎖群比對，但由于連鎖群LGm27標記太少，因此無法確定位于連鎖群LGm27上的控制中國南瓜的裸仁基因n是否與連鎖群LGpc9上的控制美洲南瓜的裸仁基因n位于同一連鎖群。在國內，李智媛（2009）以美洲南瓜為試材構建F2群體，利用AFLP技術和BSA法獲得了4個與裸仁基因n相連鎖的AFLP標記，最近的遺傳距離為8.9 cM。

2.3遺傳圖譜的構建

遺傳連鎖圖譜是進行基因定位、基因克隆和標記輔助選擇育種的重要工具，在分子遺傳育種等領域起著重要作用。

表2 南瓜屬作物分子遺傳圖譜匯總

南瓜屬作物近些年在構建遺傳圖譜方面的研究還處于發展階段，從表2可以看到國內外已發表的9個南瓜屬作物遺傳圖譜主要特征的統計，這些特征包括親本種類、群體類型、標記類型和標記數、圖譜長度、標記間平均距離及連鎖群數目等。國內外已構建的南瓜屬作物遺傳圖譜的群體類型全部為F2和BC1暫時性群體。南瓜屬作物遺傳圖譜的長度在1 445.4～2 234 cM之間。南瓜屬作物的單倍體染色體數為20，前人構建的南瓜屬作物遺傳圖譜的連鎖群數目在5～28之間。Gong等（2008b）構建了富含SSR標記的染色體基因組信息庫，對2 400個靶克隆進行測序，設計了532條SSR引物。利用所開發的SSR標記，Gong等（2008a，2008b）構建了中國南瓜和美洲南瓜2個南瓜種作物圖譜，其中美洲南瓜連鎖群數目為20，與單倍體染色體數目一致。Esteras等（2012）率先利用SNP分子標記構建了美洲南瓜分子遺傳圖譜，并對美洲南瓜花、果實等多個性狀的QTL位點進行定位，同時還把該圖譜與黃瓜圖譜進行同源性分析。從構建各圖譜的親本種屬關系上分析，在3個圖譜中兩親本分別來自于不同的種類 （Weeden & Robinson，1986；Lee et al.，1995；Brown & Myers ，2002），而在另外6個圖譜中兩親本均來自于相同的種類（Zraidi et al.，2007；陳鳳真，2008；Gong et al.，2008a，2008b；Esteras et al.，2012）。對于中國南瓜、印度南瓜與美洲南瓜這三大主要栽培種，至今還沒有以兩親本均為印度南瓜的遺傳圖譜出現。

2.4性狀QTL定位

植物的許多重要性狀表現為數量性狀遺傳的特點，即受多個數量基因座位（QTL）和環境因子的共同作用。由于分子育種技術的發展，目前人們已經有能力將數量性狀進行分解，像研究質量性狀一樣對控制數量性狀的多個基因分別進行研究，從而使數量性狀研究取得了突破性進展。

南瓜屬作物分子遺傳圖譜的相繼出現，為定位數量性狀QTL提供了首要條件，大大提高了QTL定位的精確度。Brown & Myers （2002）利用所構建的遺傳圖譜對控制果實形狀、葉脈凹陷深度和果皮顏色等3個數量性狀基因進行定位。他們用美洲南瓜自交系A0449與中國南瓜自交系Nigerian Local雜交得到F1，將A0449作為輪回親本構建了回交群體BC1，利用RAPD標記構建了遺傳圖譜，通過遺傳圖譜各檢測到1個控制上述3個數量性狀的QTL位點。其中控制果實形狀的QTL位點位于第10連鎖群，距離標記B8_900最近；控制葉脈凹陷深度的QTL位點位于第5連鎖群，距離標記K11_950最近；控制果皮顏色的QTL位點位于第8連鎖群，距最近的標記G17_700 9.7 cM。Esteras等（2012）利用所構建的美洲南瓜遺傳圖譜分別對控制莖、花、果實部位的12個質量性狀和50個數量性狀的QTL位點進行定位。通過遺傳圖譜分別檢測到6個控制花的和11個控制果實的數量性狀QTL位點，同時還分別檢測到3個與控制莖（莖的顏色、葉腋顏色、卷須有無）相關的及1個與控制果實顏色相關的質量性狀QTL位點。

2.5基因的克隆

Wu和Cao（2010）以南瓜無蔓1號自交后代分離得到的矮化突變體cga及其野生型（長蔓株）為材料，通過cDNA-AFLP結合RACE技術，克隆得到1個與南瓜蔓伸長相關的基因CmV1。此外，國外研究人員還克隆出西葫蘆的CAT酶基因（Ellard-Ivey et al.，1999）和CpCPK1基因（Esaka et al.，1997）。

3　存在的育種問題

我國地域廣闊，南瓜屬作物資源相當豐富，類型多樣，但南瓜屬作物的育種研究工作長期以來一直未能得到相應的重視，缺乏系統深入的研究。

在南瓜品種選育方面，由于長期的不重視，現在許多地方都沿用地方品種，品種退化問題嚴重，產量低、品質差現象突出，生產中品種單一問題也相當突出。我國推廣面積最大的品種蜜本南瓜由于品質好、產量高，在我國已種植多年，品種現已出現抗病性差、產量下降等現象，而且由于受日照、溫度等影響，該品種只能在長江以南地區種植，生產上亟需推出適合北方地區種植的南瓜類型品種，以擴大品種的適應性，豐富品種的多樣性。另外，國內尚未育成生態型豐富的南瓜品種。由于印度南瓜的抗病性比中國南瓜和美洲南瓜相對要差，國內育成的印度南瓜品種中，尚未發現有抗病毒病和白粉病的品種，尤其是紅皮類型的西洋南瓜，如東升、紅栗、錦繡、京紅栗等均不能在高溫炎熱的秋季露地栽培。對于籽用南瓜，品種多為常規品種，現有品種抗性差，缺少加工專用新品種，特別是種籽和果肉中營養成分高、生物活性物質多的品種。

南瓜的營養保健價值已被世界所公認，但目前國內外有關南瓜品質育種改良方面的研究卻極少，大多數研究仍集中于如碳水化合物、蛋白質、果膠、維生素等普通營養成分的分析方面。病毒病、疫病和白粉病是南瓜屬作物生產中的重要病害，但國內外抗病研究大多集中在抗性品種資源篩選及抗性鑒定方法等研究上，其抗性遺傳規律等基礎研究遠滯后于生產。另外，南瓜屬作物品種間的許多農藝性狀差異顯著，如莖、葉、花、果實等的顏色與形狀，即使在其他科的蔬菜內也屬罕見，為南瓜屬作物育種研究提供了充足的研究材料，但目前南瓜屬作物農藝性狀遺傳規律等基礎研究報道較少。

前人通過形態學、細胞遺傳學及分子遺傳學等的研究結果（Sanjur et al.，2002；區柄慶 等，2003；孫正海 等，2004），認為中國南瓜與美洲南瓜親源關系最近，與印度南瓜次之，但上述結果與生產實踐中所得出的親源關系并不一致。生產實踐中中國南瓜與印度南瓜親和力最強，而與美洲南瓜雜交卻很難結籽（林德佩，2000）。

同為葫蘆科作物，從國內外葫蘆科作物分子育種研究進展看，南瓜屬作物研究水平要遠低于黃瓜、甜瓜等作物，這與其在國內外的經濟價值并不匹配。南瓜屬作物分子育種研究水平較低的原因，第一，南瓜屬作物單倍體染色體數為20，而黃瓜、甜瓜單倍體染色體數分別為7和12，遠少于南瓜單倍體染色體數，所以如果以相同類型的標記構建標記密度相近的遺傳圖譜，構建南瓜屬作物遺傳圖譜所花費的人力、物力均遠多于構建黃瓜、甜瓜遺傳圖譜的花費。第二，前期所構建的遺傳圖譜所含標記大多為隨機性標記，對于已定位于圖譜上的一些重要性狀的QTL或基因，不便于實驗室間的交流，阻礙了分子育種研究進程。第三，研究人員對南瓜基因組公布的數據較少，截止到2016年3月2日，在NCBI上發表的南瓜屬EST序列僅1 542條，遠少于同為葫蘆科的黃瓜屬的140 590條及西瓜屬的12 617條，因此根據南瓜基因組序列所開發的引物較少。

4　未來研究展望

在今后的研究中，對于傳統育種基礎研究，首先，應該進一步開展國內外種質資源的引進與創新，拓寬育種材料的遺傳背景；開展雜交新品種選育研究，尤其是籽肉兩用或籽用專用新品種，保持我國南瓜育種的可持續發展。其次，南瓜屬作物營養豐富，在南瓜屬作物品質育種研究中，應重視營養成分，尤其是功能成分生理代謝途徑的研究。第三，在南瓜屬作物抗病育種研究中，應系統地對抗不同生理小種病菌的遺傳規律進行研究。最后，應根據不同的地域、生產季節和消費要求，制定不同的育種目標，應對與生產緊密聯系的南瓜屬作物主要經濟農藝性狀遺傳規律進行全面深入研究，選育出具有較高價值的品種，使基礎研究成果較快地轉化為生產力。

對于分子育種研究，應根據科研情況，適時地開發特異性的錨定標記及高密度南瓜屬作物遺傳圖譜，它們是重要農藝性狀定位（QTL）、分子標記輔助選擇育種（marker-assisted selection，MAS）、功能基因克隆及比較基因組學等研究的基礎。至今國內外所開發的圖譜中還沒有1個遺傳圖譜可作為公共參考遺傳圖譜。未來，其他學者可通過開發南瓜錨定標記將各連鎖群與公共參考圖譜對應起來，從而根據連鎖群與染色體對應的結果，將已定位的一些重要性狀的QTL或基因定位于參考圖譜，便于實驗室間的交流。

黃瓜全基因組測序計劃已于2009年底完成，序列信息已經公布（Huang et al.，2009）。該信息同樣為南瓜屬作物某些重要基因的克隆和功能研究提供了有利的資源平臺，也能彌補南瓜基因組公布的數據較少的事實。王深浩等（2011）利用比較基因組學，將與南瓜矮生基因連鎖的標記比較定位至黃瓜染色體，并利用黃瓜基因組序列開發了與矮生基因緊密連鎖的標記，為該基因的圖位克隆奠定了基礎。

傳統育種技術包括雜交育種、誘變育種、單倍體育種等；分子育種技術主要包括基因工程育種和分子標記輔助選擇，但其核心仍然是傳統育種手段和方法。筆者認為傳統育種一般是直接改變植株的遺傳性，宏觀上進行優良品種篩選；而分子育種是從基因這個微觀層面上予以改造和標記，再在植株上進行表達。當今分子育種技術作為傳統育種技術的補充，給育種者提供新工具、新基因型和新概念，以便解決育種者面臨的緊迫問題。Ferriol等（2004b）和Chu等（2007）便通過綜合傳統形態和現代分子標記分別研究了中國和印度南瓜種內種質資源的多樣性，為育種者對中國和印度南瓜雜交育種中的親本選配提供了更加準確的依據。

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Review and Outlook on Cucurbita Breeding Research

GE Yu1，HAN Wen-hao2，LIU Da-wei2，3*
（1Haikou Experimental Station，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Haikou 570102，Hainan，China；2College of Agriculture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，Heilongjiang，China；3Key Laboratory of Cold Area Vegetable Biology，Heilongjiang Provincial University，Harbin 150030，Heilongjiang，China）

Abstract：This paper systematically expounds the research status on Cucurbita breeding，including breeding of new variety，quality breeding，resistance breeding，agronomic characters breeding，and molecular breeding of Cucurbita，about germplasm genetic relationship，genetic map construction，gene mapping of quality and quantity traits，and gene clone all over the world．Meanwhile，the paper also puts up problems existing in Cucurbita breeding，and then prospected the future development of Cucurbita breeding.

Key words：Cucurbita；Conventional breeding；Molecular breeding

*通訊作者（

Corresponding author）：劉大偉，男，博士，副教授，專業方向：植物病理學研究，E-mail：liudawei353@163.com

收稿日期：2015-12-10；接受日期：2016-03-08

基金項目：黑龍江省自然科學基金項目（C201428），黑龍江省高校寒地蔬菜生物學重點實驗室開放課題基金項目，海南省自然科學基金項目（20163069）