青藏高原東北部3種野豌豆植物學特性及資源儲量

呂　婷，胥　芮，劉玉萍，張曉宇，拉　本，蘇　旭

(青海師范大學 生命與地理科學學院，青藏高原藥用動植物資源重點實驗，青海省自然地理與環境過程重點實驗室，青藏高原環境與資源教育部重點實驗室，西寧　810008)

青藏高原東北部3種野豌豆植物學特性及資源儲量

呂婷，胥芮，劉玉萍，張曉宇，拉本，蘇旭

(青海師范大學 生命與地理科學學院，青藏高原藥用動植物資源重點實驗，青海省自然地理與環境過程重點實驗室，青藏高原環境與資源教育部重點實驗室，西寧810008)

摘要采用野外定點法、最小樣方法和統計學方法對生長于青藏高原東北部的3種野豌豆屬植物的植物學特性、生態環境、群落數量特征及資源儲量進行研究。結果顯示，救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的植物學特性、生態環境和群落數量特征具有一定差異，3種野豌豆在青海省的資源總儲量分別為0.46×106、0.23×106、0.27×106 kg，表明3種野豌豆屬植物的資源總量在青海省并不高，應對其進行有效的引種馴化，實現人工繁育和增加資源儲量，這既可保護青海省甚至青藏高原的生態環境，也可對其資源進行有效地保護和合理開發利用。

關鍵詞青藏高原；救荒野豌豆；山野豌豆；三齒萼野豌豆；植物學特性；資源儲量

救荒野豌豆(Viciasativa)、山野豌豆(V.amoena)和三齒萼野豌豆(V.bungei)為豆科(Leguminosae)、野豌豆族(Vicieae)、野豌豆屬(Vicia)2 a生或多年生草本植物，主要分布于北半球溫帶地區，產于西北、華北和西南地區，尤以西北地區的青海省分布最廣，廣泛生長于田邊、路旁和荒地[1]。野豌豆屬植物不僅具有較高的營養價值，被用作青飼、放牧、調制干草或青貯，是畜牧業上的優良牧草，而且還可作為早春蜜源或水土保持植物，同時也是珍貴的藥用植物[2-4]。

迄今，諸多學者對野豌豆屬植物的種子萌發特性[5-6]、莢果和種子發育動態[7]及種子萌發的積溫模型[8]已進行大量研究并取得一定成效。然而，目前關于廣泛分布于青藏高原的3種野豌豆——救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的研究至今未見報道，加之它們是當前青藏高原優質高效的牧草，具有重要的開發利用價值，然而其植物學特性如何？群落數量特征和資源儲量怎樣？這些問題迄今無人問津。據此，本文以廣布于青藏高原東北部的3個野豌豆屬物種作為研究對象，對其植物學特性、生態環境特點、群落數量特征和資源儲量等進行系統探討，旨在為青藏高原野豌豆屬植物資源的保護和合理開發利用、種子萌發特性、微形態解剖和光合及抗性生理等后續研究提供科學依據。

1材料與方法

1.1植物學特性觀察

查閱《中國植物志》[9]和《青海植物志》[1]，掌握救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的植物學特性；在此基礎上，2015年5-11月赴西寧市楊家寨、大通縣牛場、湟源縣東峽和民和縣馬場垣4個試驗點實地考察，并選取自然生長的3種野豌豆屬植物進行植物學特性研究。

1.2生態環境資料收集

查閱資料，收集救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的生態環境資料；植物生長期內，5 次赴“1.1”中4個試驗點深入考察其生長環境，包括海拔、氣溫、氣壓、降水量、無霜期及土壤類型等，攝像并記錄。

1.3群落數量特征調查

3種野豌豆屬植物的群落數量特征采用樣方調查法[10]。每個試驗點設置10個觀測點作為樣地，每個樣地隨機選擇1個點作為原點，做100 m長的2條互相垂直的直線，作為x軸和y軸，建立平面直角坐標系；利用隨機數字表，分別在x軸和y軸上產生2組10個2位數的隨機數字，分別代表x、y值，利用(x,y)作為樣方的坐標，每個樣地確定15個面積為1 m2的樣方；然后分別統計樣方中救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的密度(株/m2)、頻度(%)、蓋度(%)、株高(cm)、根長(cm)和全株鮮質量(g)等。

1.4資源儲量計算

快速稱取上述樣方內救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆地上部分的鮮質量，并記錄數據；然后按照公式WS=XS×S×F計算救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的資源儲量。式中，WS為野豌豆的資源總儲量，XS為每平方米植株的平均質量，S為群落總面積，F為資源頻度。

2結果與分析

2.13 種野豌豆的植物學特性

研究結果表明，救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的莖細長、具棱，多分枝，攀援或匍匐；根部常膨大呈木質化塊狀，具根瘤；偶數羽狀復葉，小葉2～10對，長圓形，全緣；花序腋生，復總狀；花多數、密集生于花序軸上部；花萼近鐘狀，上萼齒常短于下萼齒；花冠淡藍色、藍紫色或紫紅色；旗瓣倒卵形或長圓形，翼瓣與龍骨瓣耳部相互嵌合，二體雄蕊；莢果扁，兩端漸尖；種子2～7粒，種皮褐色或灰褐色。

救荒野豌豆：1 a或2 a生草本，高為15～90(～ 105)cm；莖常斜生，單一或多分枝，具棱；偶數羽狀復葉，葉軸頂端具卷須，小葉長橢圓形或近心形，長0.9～2.5 cm，寬0.3～1.0 cm，先端圓或平截，常具短尖頭，基部楔形，側脈不甚明顯，兩面被黃色或無色柔毛，托葉戟形；花1～2(～ 4)腋生，近無梗；萼鐘形，萼齒5，披針形或錐形，外面被柔毛；花冠紫紅色或紅色；子房線形，微被柔毛，胚珠4～8，子房具短柄；莢果長圓形，有毛，成熟時背腹開裂，果瓣扭曲；花期4-7月，果期7-9月。

山野豌豆：多年生草本植物，高30～100 cm，植株常疏被柔毛；主根粗壯，須根發達；莖具棱，多分枝，細軟，斜生或攀援；偶數羽狀復葉，幾無柄，葉軸頂端具卷須；小葉4～7對，互生或近對生，橢圓形至卵狀披針形，長1.3～4 cm，寬0.5～1.8 cm，先端圓，微凹，基部近圓形，背面被長柔毛，腹面粉白色，沿中脈被較密柔毛；托葉半箭形，邊緣具3～4裂齒；花序具10～20(～ 30)朵小花，密集著生于花序軸上部；花冠紅紫色或藍紫色；花萼斜鐘狀，萼齒近三角形，上萼齒明顯短于下萼齒；子房無毛，胚珠6，花柱上部具腺毛，子房柄長0.4 cm；莢果長圓形，無毛；花期4-6月，果期7-10月。

三齒萼野豌豆：1 a、2 a生纏繞草本植物，高15～40(～50)cm；莖具棱，多分枝；偶數羽狀復葉，葉軸頂端具卷須，小葉3～5對，長圓形，長1.0～2.5 cm，寬0.2～0.8 cm，先端平截或微凹，葉脈背面不甚清晰，腹面疏被柔毛；托葉半箭形，具鋸齒。花序具2～4(～5)朵小花，著生于花序軸頂端；花萼鐘形，萼齒披針形，疏被柔毛；花冠紅紫色或金藍紫色；子房柄細長，花柱上部被長柔毛；莢果扁長圓形；花期4-5月，果期6-7月。

2.2生態環境及群落特征分析

2.2.1分布與生境3種野豌豆因對生態環境適應條件的不同，致使在各地的分布和生境也具有一定差異(表1)。救荒野豌豆主要分布于山坡、河灘、農田、路旁、灌木林中，分布頻數分別為5/80、3/80、2/80、2/80、3/80，說明在山坡地帶和濕潤河灘上分布較多，而在灌木林及農田分布相對較少；山野豌豆主要分布在山坡、河灘、農田、路旁、灌木林，分布頻數依次為4/80、3/80、1/80、1/80、1/80，表明山野豌豆和救荒野豌豆具有類似的分布特點；然而，三齒萼野豌豆則主要分布于山坡、河灘、農田、灌木林、路旁，分布頻數分別為1/80、1/80、2/80、4/80、1/80，表明三齒萼野豌豆多分布于灌木林帶和農田附近，而在山坡地帶、河灘和城市公路兩旁的分布較少。若從各生境中3種野豌豆出現的總頻數來看，救荒野豌豆出現頻數最多，為15/80；山野豌豆次之，為10/80；三齒萼野豌豆最少，為9/80，表明3種野豌豆對不同生境的適應能力不同，依次為救荒野豌豆>山野豌豆>三齒萼野豌豆。

2.2.2群落數量特征從表2可以看出，救荒野豌豆的頻度以湟源的為最高，西寧和大通的次之，民和的為最低，蓋度和密度的大小順序為：湟源>西寧>大通>民和，而平均株高和根長的順序為：西寧>大通>湟源>民和；同時，青藏高原東北部救荒野豌豆的平均株高為38.75 cm，平均根長為11.25 cm，平均鮮質量為155.76 g。

表1　3種野豌豆在不同生境中出現的頻數

表2　救荒野豌豆種群數量特征

表3顯示，青藏高原東北部山野豌豆的頻度以大通的為最高，湟源和西寧的次之，民和的最低；密度順序為：湟源>大通>西寧>民和，其平均株高的順序為：湟源>大通>西寧>民和，根長的順序為：西寧>湟源>大通>民和；并且4個試驗點上山野豌豆的平均株高為36.00 cm，平均根長為30.38 cm，而平均鮮質量則為114.73 g。

從表4則可以看出，三齒萼野豌豆出現的頻度以西寧的為最高，湟源和大通的次之，民和的為最低，其蓋度和密度的順序為：西寧>湟源>大通>民和，根長的順序則為：西寧>湟源>大通>民和；此外，青藏高原東北部4個試驗點上，三齒萼野豌豆的平均株高為36.25 cm，平均根長為34.75 cm，而其平均鮮質量為165.33 g。

2.3資源儲量分析

利用SPSS 19.0對青藏高原東北部4個試驗點中3種野豌豆的密度、頻度、株高、平均鮮質量等進行統計分析；同時，根據2004年度青海省土地利用現狀變更調查年報，扣除耕地等未生長救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的土地面積，西寧和海東地區可能生長3種野豌豆的土地面積約為15 603 083 376.2 m2；救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的群落面積均以該面積的1‰進行計算。按照公式WS=XS×S×F，分別計算救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的資源總儲量。結果表明，青海省救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的總資源量分別約為：0.46×106、0.23×106和0.27×106kg。

表3　山野豌豆種群數量特征

表4　三齒萼野豌豆種群數量特征

3討 論

植物分布主要受生物學特性、生境條件及其相互作用的制約。青海省地處青藏高原，隸屬于典型青藏高原氣候區，嚴寒、海拔高、空氣稀薄、日照時數長、紫外線輻射強、植被覆蓋率低、以及生態環境脆弱等。因此，本研究結果表明，3種野豌豆屬植物主要分布于具有遮擋物的林帶、濕潤河灘及農田附近。然而，相對于山野豌豆和三齒萼野豌豆而言，救荒野豌豆對干旱生態環境條件的適應性較強，在路邊較為干旱地區也常常看到救荒野豌豆的蹤跡，這可能是其自身遺傳特性決定的。同時，在3種野豌豆屬植物中，救荒野豌豆對環境的適應能力最強、分布最廣，山野豌豆次之，三齒萼野豌豆由于對強紫外線輻射的抵御能力較弱，分布范圍最小；若就選擇的試驗點而言，民和地區海拔較低，氣候較干旱，致使3種野豌豆屬植物的分布較少；西寧、大通、湟源地區氣候濕潤，而海拔卻依次增高，然因充足的降水，導致3種野豌豆屬植物的分布比民和地區的較廣泛。此外，在青海尕讓、門源等海拔超過3 000 m的草場進行廣泛野外調查均未發現3種野豌豆屬植物的分布，推測3種野豌豆屬植物在青海省分布的海拔上線一般不超過3 000 m，這與張健琛[11]認為四川省某些海拔超過3 000 m的高山地區具有救荒野豌豆分布的說法有所不同，可能是由青海省緯度高于四川省，且其溫度較低、水分不足所導致的。

本研究發現，3種野豌豆屬植物盡管在青海省具有一定的資源儲量，但總量不高，其中救荒野豌豆總資源量約為0.46×106kg、山野豌豆總資源量約為0.23×106kg、三齒萼野豌豆總資源量約為0.27×106kg；并且分布呈逐步減少的趨勢。同時，3種野豌豆屬植物的分布也不均勻，呈現東多西少的局面，這可能與青海省海拔西高東低有關；濕潤地區多、干旱地區少，可能與3個物種對水分需求不同有關。此外，農田、村寨、公路附近等人畜活動區域分布較少，主要是人為因素造成的。譬如，農田中多使用2，4-三氯苯氧乙酸等除草劑，致使絕大多數野豌豆屬植物不能生長，頻數較低；公路旁邊由于車輛廢氣、粉塵或人為放牧，也會導致野豌豆屬植物數量減少；相反，山坡地帶由于人畜干擾較小，野豌豆屬植物分布有所增加。總之，3種野豌豆屬植物在青海省的資源總量不高，分布呈逐漸減少的趨勢，這與近年來青海省非農業用地增加、過度放牧及除草劑的不正確使用密切相關。

綜上所述，青藏高原東北部3種野豌豆屬植物均富含植物蛋白，適口性好，是一種優良牧草；具有根瘤，可進行生物固氮，減少氮肥使用；種子可用于生產肥皂，其中山野豌豆還是重要透骨草藥源植物。因而，對其進行合理的開發和利用必將帶來重大經濟和社會效益。然而，由于青海省隸屬于青藏高原生態脆弱區，在植物資源利用時，要以不破壞生態環境為前提，因此在對3種野豌豆屬植物進行開發利用時，注意其合理性和正確性，不能僅依賴于3種野豌豆屬植物現存的野生資源，應對其進行引種馴化，實現人工繁育，增加資源總量，既保證青海省的生態系統不受破壞，又保證野豌豆屬的植物資源得到合理的開發利用。

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Received 2015-10-30Returned2015-12-08

First authorLü Ting, female, master student.Research area: development and utilization of plant resources in Qinghai-Tibetan Plateau.E-mail: 2543752401@qq.com

(責任編輯：顧玉蘭Responsible editor:GU Yulan)

Botanical Characteristics and Resource Accumulation of ThreeViciaSpecies from Northeast of Qinghai-Tibetan Plateau

Lü Ting, XU Rui, LIU Yuping, ZHANG Xiaoyu, Laben and SU Xu

(Key Laboratory of Medicinal Plant and Animal Resources in Qinghai-Tibetan Plateau, Key Laboratory of Physical Geography and Environmental Process in Qinghai Province, Key Laboratory of Education Ministry of Environments and Resources in Qinghai-Tibetan Plateau, College of Geography and Life Science,Qinghai Normal University, Xining810008,China)

AbstractVicia sativa, V.amoena and V.bungei not only can fix nitrogen strongly , but also are important and fine pastures in the Qinghai-Tibetan Plateau (QTP).Meanwhile, it is better bee and flower plants because of drought and cold resistance, long florescence, colored flower, etc.So,it has greater ecological and social economic values.The botanical characteristics, ecological environment, population characters and resource accumulation of Vicia sativa, V.amoena and V.bungei in the QTP were studied through a method of pointing field and least sample and statistics in this paper.The result showed that there were some extent difference on botanical characteristics, ecological environment and population characters among the three Vicia species.Furthermore, the total resource accumulations of the three Vicia species in Qinghai province are 0.46×106, 0.23×106 and 0.27×106 kg, respectively.The results suggested that the total accumulation of the three Vicia species is not high,so it should be introduced and domesticated in order to realize their artificial breeding and increase resource reserves.This can protect the fragile ecological environment in Qinghai province, and even the Qinghai-Tibetan Plateau.Furtherly, the resources of three Vicia species can also be effectively protected and reasonably developed and utilized.

Key wordsQinghai-Tibetan Plateau;V.sativa; V.amoena; V.bungei; Botanical characteristics; Resource accumulation

收稿日期：2015-10-30修回日期：2015-12-08

基金項目：青藏高原藥用動植物資源重點實驗室(2015-Z-Y06)；青海師范大學2015年度本科生科技創新(2015-12, 2015-13)。

通信作者：蘇旭，男，博士，教授，研究方向為植物學。E-mail: xusu8527972@126.com

中圖分類號Q949.95

文獻標志碼A

文章編號1004-1389(2016)06-0863-05

Foundation itemThe Key Laboratory of Medicinal Plant and Animal Resources the Qinghai-Tibetan Plateau (No.2015-Z-Y06); Undergraduate Science and Technology Innovation Project of Qinghai Normal University in 2015 (No.2015-12, 2015-13). SU Xu, male, Ph.D, professor.Research area:botany.E-mail: xusu8527972@126.com

網絡出版日期：2016-06-01

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160601.0919.022.html

第一作者：呂婷，女，碩士研究生，研究方向為青藏高原植物資源的開發和利用。E-mail: 2543752401@qq.com