克隆植物的演化博弈研究

杜　莎，韓定定，李德志

(華東師范大學信息科學技術學院,上海 200241)

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克隆植物的演化博弈研究

杜莎，韓定定，李德志

(華東師范大學信息科學技術學院,上海 200241)

摘要:基于復雜網絡理論構建包含等級生長單位的互花米草克隆植株多重關系網絡，分析該網絡結構，獲取了互花米草的生長特征及其株叢間彼此回避競爭的生態學策略。將囚徒困境演化博弈模型引入互花米草克隆植株多重關系網絡，通過對網絡上演化博弈現象的刻畫，展現了按照不同的規則選取網絡中的合作節點時網絡的特征：隨機均勻選取初始合作節點時，合作頻率隨著背叛誘惑值的增加逐漸下降；選擇不同類型的生物體單位為初始合作節點，選取株叢間根狀莖間隔點，演化博弈到達穩態時，合作者的比例隨著背叛誘惑值的增加而逐漸減小，這意味著根狀莖節點為互花米草生長的關鍵節點。

關鍵詞：克隆植物；多重關系網絡；演化博弈模型；囚徒困境

0引言

網絡上的演化博弈是復雜系統中基本的動力學行為之一。在諸多相關的演化博弈模型研究中，囚徒困境博弈模型是最具代表性的問題之一，而已有的囚徒困境演化博弈研究通常在初始時刻隨機均勻選擇合作節點，難以反映真實網絡中合作節點和背叛節點不均勻分配的現實映射意義：一方面，網絡本身的拓撲結構決定了網絡的合作水平；另一方面，網絡中初始時刻合作節點的選擇機制會影響整個演化博弈動力學過程。

演化博弈中的合作行為在生物進化歷史中起到了關鍵的作用，可自我復制的細胞通過合作形成了多細胞生物；動物以家庭為合作單位進行捕食以繁衍自己的后代。科學家們對演化博弈的初始研究通常在0維系統中進行，在該系統中每個個體之間都可以進行博弈。隨著研究發展，科學家們將演化博弈引入了正則格子網絡中，正則格子是指網絡中的每個節點都具有相同的度，這意味著網絡中的所有個體每輪博弈都與相同數目的鄰居進行交互作用。Nowak和May[1]首先將空間結構引入博弈模型，對二維方格格子上的囚徒困境博弈進行了研究。Nowak等認為，受空間結構限制的個體進行博弈的范圍有限，有助于形成緊密的合作團簇，有效地促進了合作行為的涌現。Szabó[2-4]等對相同網絡度的不同規則格子上的囚徒困境行為進行了研究。小世界網絡[5-6]上的博弈研究同樣得到了廣泛的關注。Wu等[7]考慮到現實生活中個體的不同影響力，提出了一個描述個體影響力演化的動態優先選擇博弈模型。Santos等[8]發現，由于重連使得網絡變得異質，所以WS小世界網絡能夠通過這一方式有效提高合作涌現的程度。Kim等[9]認為是小世界網絡中的長程連接導致了演化博弈合作的突然崩潰。近年來，統計研究表明，大量真實網絡表現出“富者愈富”的現象，滿足無標度特性，BA無標度網絡模型應運而生[10]，這又為研究指明了新的方向。無標度網絡上的演化博弈研究也成為了科學家們研究的熱點，Santos等[11-13]研究了度不相關的BA無標度網絡上的兩人兩策略博弈行為，結果表明，無標度網絡結構無論在囚徒困境博弈還是在雪堆博弈上都能夠極大地促進合作，合作的強度對于種群的規模具有魯棒性。Rong Z H等[14-15]討論了度相關性與網絡演化博弈行為之間的相互影響。這些研究揭示了網絡的不同結構特性對博弈行為的影響。

然而，生態系統是一個復雜體系，克隆植物[16-17]的分布特點反映了植株等級生長單位演化博弈策略的不同選擇。互花米草是一種典型的克隆植物，原產于美洲大西洋沿岸的多年生禾本科米草屬植物，通過無性生殖過程進行繁衍，因其促淤造陸和消浪護堤作用顯著而被引入東灘濕地。但隨著互花米草的不斷繁衍擴散，并不斷排擠本地植物海三棱藨草和蘆葦等[18]，逐漸占領了東灘東部與北部的整個低潮位與大部分中潮位。與此同時，人工的大面積圍墾造成高潮位的部分植被逐漸消失，尤其是與互花米草具有相當競爭力的本地種蘆葦，人為因素對其擴散和繁衍起到了嚴重的干擾作用。在這種背景下，互花米草在幾十年的時間內，就成為了入侵東灘的有害植物，對崇明當地的生物多樣性以及生態系統平衡產生了嚴重的影響。

本文構建了克隆植株互花米草樹狀網絡結構，同時引入了囚徒困境演化博弈模型進行探究，實證研究互花米草克隆植株樹狀結構網絡的演化博弈和生長特征，對其博弈生長狀況進行探究，并且獲取了一種新型的分析區域生境異質性的方法。

1互花米草克隆植株多重關系網絡及其特征

依據野外獲取的3個互花米草基株空間構型的連接情況，考慮互花米草實際的生長特點，采用復雜網絡構網方法構建3個包含等級生長單位的互花米草克隆植株多重關系網絡：株叢作為A類節點，分株作為B類節點，株叢間根狀莖間隔點作為C類節點，抽穗分株作為D類節點。

圖1所示為3個互花米草克隆植株多重關系網絡的度分布，在雙對數坐標下，可以明顯看出，網絡中的節點大多聚集在度值較低的區域，在度值較大的區域，節點的度分布呈現近似冪律分布關系。3個網絡的冪指數分別近似為1.64，1.42，1.68。在互花米草克隆植株多重關系網絡中，度值小于10的節點大多為根狀莖間隔節點和抽穗分株節點，度值較大的節點為株叢和分株節點。由度值分布可以看出，互花米草克隆植株多重關系網絡中存在著大量的根狀莖間隔節點和抽穗分株節點，只存在少數具有大量分枝的株叢和分株節點。

圖1　互花米草克隆植株多重關系網絡的度分布

對互花米草克隆植株多重關系網絡的臨近節點平均度knn(k)進行分析，其與度值k的關系在雙對數坐標下如圖2所示。從圖2中可以看出，在度值k較小的時候，knn(k)隨度值k的增加而逐漸衰減，而在度值k逐漸增大的時候，空間地理因素變強后，網絡變得同質，度負相關的現象逐漸消失，出現較為平坦的區域，此時knn(k)幾乎是一個常數，表示網絡沒有度相關性，甚至在某些度值區域，knn(k)隨k的增加略微上揚。這種略帶度正相關的拓撲可能是由于“空間集團效應”[19]造成的。由于強大的地理限制，導致節點優先連接自己空間上的近鄰，某些分布較為密集的節點群就會互相連接，從而在某個空間區域中形成集團，進而導致度正相關。這說明互花米草克隆植株在崇明東灘濕地，生境資源不夠豐富，環境對互花米草分株的生長連接調控作用不強，因此，互花米草分株的生長連接多由自身調節控制。在某些局部范圍內，由于互花米草網絡呈現同配性，因此，網絡格局呈現斑塊化空間集團效應。

圖2　互花米草克隆植株多重關系網絡的臨近節點平均度

2互花米草克隆植株網絡上的囚徒困境演化博弈

在經典囚徒困境博弈(Prisoner’s dilemma, PD)模型中，考慮兩個小偷合伙作案，被捕后隔離審訊。他們都知道，如果雙方都坦白交代罪行，那么兩人都將獲刑3年；而如果雙方都拒絕坦白，那么兩人都將獲刑2年。但是，如果一方坦白，而另一方拒不認罪，則坦白者將獲刑1年，拒不認罪者將獲刑5年。囚徒困境博弈的收益可以表示為矩陣(1)：

CD

(1)

可以看出，囚徒困境博弈中涉及兩個人和兩種策略，它的策略組合包括：1)雙方都選擇合作，記為(C,C)。每個人的收益為“對雙方合作的獎勵”R；2)如果一方合作而另一方背叛，記為(C,D)或(D,C)。背叛者會獲得“背叛的誘惑”T，而合作者得到“傻瓜的報酬”S；3)如果雙方都選擇背叛，記為(D,D)，則每個人的收益記為P，即“對雙方都背叛的懲罰”。

在囚徒困境博弈中，對于前面的例子，有R=-2，S=-5，T=-1，P=-3，即T>R>P>S，由此可以看出，如果兩個個體僅進行一輪囚徒困境博弈，如果將他們作為一個整體，他們能夠獲得的共同最大收益是共同選擇合作的策略；然而對于每個參與者來說，無論對方使用什么樣的策略，選擇坦白總是能夠獲得更大的收益。囚徒困境博弈模型在生物學和人類學都有廣泛的研究，可以用來解釋吸血蝙蝠之間的反哺[20]、運動員服用興奮劑以及國家間的軍備競賽等許多現象。

在互花米草克隆植株多重關系網絡中，不同的生長單位在每一輪演化博弈中具有不同的策略，選擇合作策略的個體由于光合作用和吸收作用產生生長所需的大量物質，傳輸給選擇背叛策略的個體，促進背叛個體的生長。

本文采用一種隨機策略更新演化規則——費米規則：假設在每一輪博弈中，個體x會隨機選擇一個鄰居y，并比較二者的本輪收益；在下一輪博弈中x采取y本輪策略的概率根據統計物理中的費米函數進行計算：

(2)

其中，Sx為x本輪采取的策略，Px為x本輪收益。κ描述了環境的噪聲因素，反映了個體在策略更新時的不確定性。如圖3所示，當0<κ<<1，如果本輪個體x的收益Px小于個體y的收益Py時，則x將一定會學習y的策略；當κ>0.1時，如果本輪個體x的收益Px小于個體y的收益Py時，則x將以一定的概率接受y的策略；當κ>>1時，則表示個體處于噪聲環境中，無法做出理性決策，只能隨機更新自己的策略。

圖3　不同噪聲值(κ)下，費米函數同個體x和個體y的收益差(Px-Py)之間的關系

復雜網絡上的演化博弈主要包括兩個步驟：1)網絡中的所有參與者同時和其網絡上直接相連的鄰居進行博弈，并獲取收益。在進行博弈的過程中，每個參與者的收益為其與所有鄰居發生博弈得到收益的總和；2)參與者將他本輪博弈的收益與其網絡上直接相連的鄰居的收益進行比較，并按照一定規則更新自己的策略。

3互花米草克隆植株多重關系網絡的不同策略選擇

已有的囚徒困境演化博弈研究通常在初始時刻隨機均勻選擇合作節點，難以反映真實網絡中合作節點和背叛節點不均勻分配的現實映射意義：一方面，網絡本身的拓撲結構決定了網絡的合作水平；另一方面，網絡中初始時刻合作節點的選擇機制會影響整個演化博弈動力學過程。因此本文在互花米草克隆植株多重關系網絡中引入囚徒困境演化博弈模型，分別在演化博弈的初始時刻，網絡中的合作節點選取遵循兩種不同的規則：隨機選擇初始策略和按照節點類型選取初始策略。

3.1隨機選擇初始策略

初始時，為網絡中的個體隨機均勻分配合作或背叛策略，分析演化博弈到達穩態時刻互花米草克隆植株網絡中合作者的比例。合作頻率fc和背叛誘惑值b的關系如圖4所示,該圖是20次模擬仿真的平均結果。可以看出，當背叛者相對于合作者優勢較小時(如b=1.05)，網絡上各節點間將以較高頻率進行合作。隨著b的增大，背叛者相對于合作者的優勢增加，互花米草克隆植株網絡會由合作是網絡的主要特征(fc>0.5)轉變為背叛為網絡的主要特征(0

圖4　在κ=0.1的噪聲環境下，隨機選擇初始節點策略時，互花米草克隆植株多重關系網絡中合作頻率(fc)和背叛誘惑值(b)之間的關系

然而仔細觀察可以發現，隨著背叛誘惑值b的增加，合作頻率fc并不是一直下降的，而是在到達一定程度后基本保持不變，也就是說，互花米草可能可以通過內在的某種機制，使網絡中合作者保持在一定的水平，以此來給予新加入的節點(即新長出來的節點)生長所需要的資源或能量。這也說明了隨著演化博弈的進行，網絡中背叛個體逐漸增加，網絡中節點所獲取的資源都用于維持自身的生長和繁衍，越來越多的個體選擇從環境中獲取資源或能量，而非從鄰近節點中獲取。

圖5顯示了互花米草種群合作頻率隨時間的演化過程，該圖是20次模擬仿真的平均結果。經過一段長期暫態過渡過程(如102步或更短時間)，合作者的比例逐漸穩定。這說明當互花米草網絡經過一段長期的演化博弈過程后，最終會達到一個穩定的狀態，此時網絡中的個體策略基本保持不變。同時，可以看出，在互花米草多重關系網絡中，對于不同的背叛誘惑值b，網絡中合作者的比例fc趨向的穩定值也不相同：隨著b值的增加，背叛者相對于合作者優勢增加，網絡中合作頻率逐漸下降，且網絡到達穩態所需時間越短，博弈個體做出決策的過程越短。

圖5　在κ=0.1的噪聲環境下，隨機選擇初始節點策略時，合作頻率(fc)隨時間(t)的演化

對互花米草克隆植株多重關系網絡上背叛行為的擴散過程進行分析，可以闡述中心節點對背叛者入侵的抵抗能力。假設初始時刻互花米草克隆植株網絡中度值最大的節點為背叛者，其余節點都選擇合作策略，仿真結果(見圖6)說明了取不同的背叛誘惑值b時，網絡中合作節點的比例fc隨時間的變化情況。圖6是20次模擬仿真的平均結果。可以發現，在互花米草克隆植株網絡中，隨著背叛誘惑值b的增大，背叛者相對于合作者的優勢增加，網絡的合作頻率fc也逐漸衰減，同時，仔細觀察可以看出，網絡演化博弈到達穩態所需的時間越短。在互花米草克隆植株的生長過程中，如果度值最大的株叢節點成為背叛節點，則不能自主生長的分株、抽穗分株都不能從該株叢中獲取資源或物質，這些節點所擁有的資源和物質僅能供自身生長所需，不僅不能“幫助”其他節點進行生長，還會對其他株叢節點進行“剝削”，因此網絡中合作水平較低。

圖6　在κ=0.1的噪聲環境下，互花米草克隆植株網絡上背叛的中心節點對網絡合作行為的入侵性

如圖7顯示了互花米草克隆植株多重關系網絡中，引入囚徒困境演化博弈前后網絡的策略分布，盡管初始時刻策略隨機均勻分布，有部分度值較小的節點采取合作策略，但到了穩定狀態，這些節點會轉變為背叛者；同時，仔細觀察可以看出，度值較大的節點策略基本保持不變。這說明互花米草多重關系網絡中小度節點的合作行為是不穩定的，但度值較大的節點在演化博弈過程中可以較好地保持自己的策略。

在互花米草的真實生境中，度值較大的節點一般生境資源豐富，對互花米草的生長起到較好的促進作用，能夠較好地保持自己的策略，度值較小的節點所在生境調控作用較弱，資源豐富程度不夠，此時，互花米草分株的生長連接多由自身調節控制，受環境影響不大。這也說明，新長出的株叢，并非傾向于最佳的資源豐富的生長環境，而是尋求次佳生境進行繁衍，體現了互花米草株叢間回避競爭的內在機制。

3.2根據節點類型選擇初始策略

在互花米草克隆植株多重關系網絡中引入囚徒困境演化博弈，株叢作為A類節點，分株作為B類節點，株叢間根狀莖間隔點作為C類節點，抽穗分株作為D類節點。初始時刻選擇不同類型的節點作為合作者，得到演化博弈到達穩態時網絡中合作者的比例fc如圖8所示。由圖8可以明顯看出，當分別選取A,B和D類節點初始時刻為合作節點時，即使演化博弈中背叛誘惑值b很小，背叛者對于合作者的優勢不明顯時，網絡中的合作頻率b仍為0。而當選取C類節點，即株叢間根狀莖間隔點在初始時刻作為合作節點時，如果取較小的背叛誘惑值b(b<1.3)，演化博弈到達穩態時，合作者的比例fc不為0，并且fc隨著b的增加而逐漸減小，合作者湮滅的閾值b≈1.3，即當b>1.3時，網絡中合作頻率fc均為0。

開始演化時(a，b，c)網絡中具有相同數目的合作者(C，藍色柱狀圖)和背叛者(D，紅色柱狀圖)。囚徒困境演化后的穩定狀態(d，e，f)。每個節點度的柱狀圖之和為1，藍色和紅色所表示的分數為每個度值中不同策略所占的相對百分比。κ=0.1的噪聲環境，背叛誘惑值b=1.3。

初始時刻選取C類節點，即株叢間根狀莖間隔點為合作節點，b<1.3時，演化博弈到達穩態時，合作者的比例fc不為0。該圖是20次模擬仿真的平均結果。在κ=0.1的噪聲環境下，演化博弈開始時，選擇不同類型節點作為合作節點。

從互花米草克隆植株的角度來說，當根狀莖節點初始時刻作為合作節點時，網絡演化博弈的過程中，背叛誘惑值b超出一定的范圍后，會引起互花米草克隆植物網絡整體動力學特征的變化。當互花米草基株的根狀莖不再為株叢、分株或抽穗節點傳遞養分后，整個基株可能會分散生長或者停止株叢之間的資源、信息交互。

4結論

本文基于在崇明東灘獲取的互花米草克隆植株空間構型，選擇互花米草克隆植株作為樹狀網絡的實證研究對象，構建互花米草克隆植株多重關系網絡，研究其相關拓撲和度分布關系，分析其演化博弈現象。首先，分析樹狀網絡拓撲結構，獲取了互花米草的生長特征及其株叢間彼此回避競爭的生態學策略。其次，在互花米草樹狀網絡中，引入了囚徒困境演化博弈模型，初始時刻，分別按照兩種不同的規則選取網絡中的合作節點：第一種是隨機均勻選取合作節點，隨著背叛誘惑值b的增加，合作頻率fc逐漸下降；第二種是選擇不同類型的生物體單位為合作節點，當分別選取A、B和D類節點初始時刻為合作節點時，即使演化博弈中背叛誘惑值b很小，網絡中的合作頻率fc均為0，而當選取C類節點，取較小的背叛誘惑值b時(b<1.3)，演化博弈到達穩態時，合作者的比例fc隨著b的增加而逐漸減小，合作者湮滅的閾值b≈1.3。兩種不同策略的選取，意味著根狀莖節點為互花米草生長的關鍵節點。經過構建互花米草克隆植株樹狀網絡，對網絡的拓撲結構和動力學演化博弈進行了分析，得到了互花米草克隆植株網絡自身的生態學特性和株叢間彼此回避競爭的生態學策略，這一發現具有重要的生態學意義。

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(責任編輯李進)

The Evolutionary Game Study on a Clonal Plant Spartina Alterniflora Loisel

DU Sha, HAN Dingding, LI Dezhi

(East China Normal University, Shanghai 200241, China)

Abstract：This paper constructs the empirical network of the clonal plant multiple relation treelike networks based on the spatial configuration of Spartina alterniflora to explore the evolutionary game characteristics. First, we study the structure properties of Spartina alterniflora, which reflect the ecological strategy that avoiding competition between each other. Second, the model of the evolutionary Prisoner’s Dilemma game is introduced into the Spartina alterniflora treelike network. Initially, the distribution of strategies among the nodes in the network obeys two different rules: distributed randomly, with fc decreasing with the increasing of b, in accordance with different types of Spartina alterniflora biological units, the rhizome nodes between the neighboring bunches play an important role.

Key words：clonal plants; multiple relation network; evolutionary game theory; prisoner's dilemma game

文章編號：16723813(2016)01009507;

DOI:10.13306/j.1672-3813.2016.01.010

收稿日期：2015-07-09

基金項目：國家自然科學基金(11075057)

作者簡介：杜莎(1989-)，女，四川自貢人，碩士研究生，主要研究方向為復雜網絡與智能化信息處理。

中圖分類號：TP393

文獻標識碼：A