玉屏油茶果實性狀的通徑和聚類分析

趙　月， 阮成江， 丁桂嬌， 吳應勇， 伍明祥

(1. 大連民族大學 資源植物研究所，遼寧 大連 116605；2. 玉屏侗族自治縣科學技術局，貴州 玉屏 554000)

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玉屏油茶果實性狀的通徑和聚類分析

趙月1， 阮成江1， 丁桂嬌1， 吳應勇2， 伍明祥2

(1. 大連民族大學 資源植物研究所，遼寧 大連 116605；2. 玉屏侗族自治縣科學技術局，貴州 玉屏 554000)

摘要：為選育玉屏當地油茶優良無性系，對玉屏自然生長群體的油茶果實性狀進行了通徑和聚類分析。主要果實性狀因子對產量的通徑分析表明，單株產油量的通徑系數為0.867，單株干籽重的通徑系數為0.413，鮮果含油率的通徑系數為-0.121，單株總果數的通徑系數為-0.260。四者對單株鮮果產量的直接影響力為：單株產油量 > 單株干籽重 > 鮮果含油率 > 單株總果數。聚類分析表明，自然群體52個個體可劃分為兩個類群，I類具有高產高含油量特性，II類具有低產低含油量特性。II類可分為IIa和IIb兩個亞類群，各亞類群中干籽含油率相近的無性系多歸在同一亞亞類群中，說明干籽含油率是油茶果實表型性狀中最重要的分類性狀。研究結果可為玉屏油茶自然群體種質資源分類以及資源開發利用提供參考。

關鍵詞：油茶；自然群體；果實性狀；通徑分析；聚類分析

油茶(Camelliaoleifera)是中國南方重要的木本油料樹種，栽種面積約為400萬hm2。其種子提取的茶油為中國特產[1]，其極富營養價值和保健價值，被譽為“國寶級特色資源”，有“東方橄欖油”美譽[2]。

為選育油茶優良品種和改良茶油品質，國內學者在油茶種質資源選育方面開展了一系列工作，如姚小華等[3]采用外業調查和室內檢測相結合的方法對所選13片優良林分中的76株優良單株的主要經濟性狀指標進行了通徑、模糊聚類及灰色關聯分析，嫁接保存優良種質資源，建成了種質資源庫；袁軍等[4]應用聚類分析的方法對海南澄邁等6個主要油茶分布縣10個鄉鎮油茶資源主要形態和經濟性狀進行調查測定，結果表明：海南油茶種質資源在形態、茶油脂肪酸組成等方面具有多樣性。

玉屏侗族自治縣為周恩來總理1958年提名的“中國油茶之鄉”，而有關玉屏油茶自然群體種質資源評價及篩選的研究還少有報道。為此，本研究通過對玉屏油茶自然生長群體的果實產量特征進行調查觀測，對不同單株的產量和種子含油量等果實性狀進行了通徑和聚類分析，旨在為選育優質高產油茶無性系樹種提供科學依據。

1自然概況與研究方法

1.1研究區概況

玉屏侗族自治縣地處東經108°34′～109°09′，北緯27°28′～27°31′，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，冬無嚴寒，夏無酷暑。年平均相對濕度79 %，年降水量1 174.1 mm，年日照時數1 206.7 h。玉屏縣域地處云貴高原向湘西丘陵傾斜的過渡地帶，低山多丘陵間有平地，海拔多在400～600 m。

1.2材料與方法

2014年10月，在玉屏油茶自然生長群體中隨機選擇一片樣地，對樣地內的52個單株(編號分別為1—52)的果實進行收集，對果型、果色和果實性狀進行調查觀測。

依據彭邵鋒等[5]的研究結果，果色可分為四類：紅色、青色、青紅色和青黃色；果型可分為四種：橄欖型、卵型、球型和桔型。

果實性狀指標主要包括：(1)果實縱徑、橫徑及果皮厚度。從每個單株果實中隨機取5個油茶果，用游標卡尺測量果實縱徑、橫徑和果皮厚度，計算平均值。(2)單株總果數、單株鮮果產量、單株鮮籽重、單果種子數和單株干籽重。(3)鮮果含油率、鮮籽含油率和干籽含油率。以索氏抽提法提取的茶油為對照樣，參考董曉麗[6]等的方法，利用核磁共振含油量測量儀(HCY - 10型)測定各樣株的干籽含油率。

鮮出籽率 = 鮮籽重 ÷ 鮮果重 × 100%；

干出籽率 = 干籽重 ÷ 鮮籽重 × 100%；

鮮籽含油率 = 干籽含油率 × 干出籽率；

鮮果含油率 = 鮮籽含油率 × 鮮出籽率；

單株產油量 = 單株干籽重 × 干籽含油率。

1.3統計分析

1.3.1通徑分析

通徑系數是用來說明相關性狀因子間的因果關系及各性狀因子對產量提高的相對重要性[7-8]。建立在通徑系數概念之上的通徑分析，比相關分析和回歸分析更為精確，可同時考慮到兩兩相對結果的影響，使多變量的統計分析更為合理[9-10]。為了研究玉屏油茶自然群體單株鮮果產量與主要果實性狀之間的因果關系，對其進行通徑分析。在相關分析與回歸分析的基礎之上，通過通徑系數分析方法進一步研究產量與果實性狀間的數量關系，并將相關系數分解為直接作用系數和間接作用系數，以揭示主要果實性狀對產量的相對重要性。

參與對單株鮮果產量通徑分析的果實性狀包括：果實縱橫徑比(X1)、果皮厚度(X2)、單株總果數(X3)、單株鮮籽重(X4)、單果種子數(X5)、單株干籽重(X6)、鮮果含油率(X7)、鮮籽含油率(X8)、干籽含油率(X9)和單株產油量(X10)10個指標，(Y)表示單株鮮果產量。

1.3.2聚類分析

聚類分析的性狀指標包括：果實縱橫徑比、果皮厚度(mm)、單株總果數(個)、單株鮮果產量(g)、單株鮮籽重(g)、單果種子數(個)、單株干籽重(g)、鮮果含油率(%)、鮮籽含油率(%)、干籽含油率(%)和單株產油量(g)。

果實性狀的通徑和聚類分析應用SPSS20.0軟件進行。

2結果與分析

2.1各性狀因子對產量的通徑分析

影響產量的因素很復雜，各因子間既存在直接相關，又可通過其他因子產生間接相關。通過對因子間進行通徑分析，可以揭示因子間關系，估算出因子間的直接效應和間接效應[11-16]。設油茶主要果實性狀與產量之間的相關系數為Iiy，根據通徑分析理論，Iiy可分解成直接通徑系數 Piy和間接通徑系數Pijy，即Iiy為Xi對Y的總影響力，Piy為Xi對Y的直接影響力，Pijy為Xj，通過Xi對Y的間接影響力。因此，通過 Iiy、Piy和 Pijy的分析，可從各果實性狀因子中找出影響產量的決定性因子[17]。油茶主要果實性狀因子對產量的直接和間接通徑系數見表1。

表1　各性狀因子對產量的通徑分析結果

玉屏油茶自然群體52個個體主要果實性狀對其單株鮮果產量的通徑分析結果表明：X10(單株產油量)→ Y(單株鮮果產量)的直接通徑系數為0.867，遠大于其他性狀因子，說明其對單株鮮果產量的正貢獻率最大；其次為單株干籽重(X6)→ Y(單株鮮果產量)的通徑系數為0.413；X7(鮮果含油率)→ Y(單株鮮果產量)以及X3(單株總果數)→ Y(單株鮮果產量)的直接通徑系數雖然為-0.121與-0.260，說明二者對單株鮮果產量的貢獻率為負數，但通過X10(單株產油量)對單株鮮果產量(X10→ X7→ Y)及(X10→ X3→ Y)的貢獻率為0.173與0.636，也呈現出一定的正貢獻率。

2.2聚類分析

對玉屏油茶自然群體52個個體進行聚類分析，在歐式距離為16處52個個體分為兩個類群，如圖1。I類有4個個體，分別為7，8，27和21，其余48個個體歸為II類，見表2。依據各果實性狀的平均值見表3。與II類相比I類具有高產高含油量特性；II類具有低產低含油量特性。在歐式距離為13處II類可分為IIa和IIb兩個亞類群，在歐式距離為5處IIa又可以分為五個亞亞類群，IIb可分為兩個亞亞類群。在IIa亞亞類群中果實縱橫徑比呈現IIaiii(1.07)>IIaiv(1.04)>IIai(1.02)>IIaii(0.97)>IIav(0.84)；果皮厚度呈現IIai(3.05 mm)>IIaiv(2.07 mm)>IIaiii(1.93 mm)=IIav(1.93 mm)>IIaii(1.90 mm)；單株總果數呈現IIaiii(540個)>IIaii(139個)>IIai(62個)>IIav(57個)>IIaiv(48個)；單株鮮果產量呈現呈現IIaiii(2236.35 g)>IIaii(630.89 g)>IIai(469.7 g)>IIaiv(231.22 g)>IIav(148.94 g)；單株鮮籽重呈現IIaiii(616.03 g)>IIaii(185.78 g)>IIai(89.14 g)>IIaiv(67.92 g)>IIav(46.17 g)；單株干籽重呈現IIaiii(374.28 g)>IIaii(116.70 g)>IIai(50.51 g)>IIaiv(48.91 g)>IIav(48.09 g)；鮮果含油率呈現IIav(17.77 %)>IIaiv(7.17 %)>IIaii(6.95 %)>IIai(4.22 %)>IIaiii(3.30 %)；鮮籽含油率呈現IIaiii(26.61 %)>IIaiv(23.81 %)>IIav(20.73 %)>IIaii(19.75 %)>IIai(17.16 %)；干籽含油率呈現IIav(38.98 %)>IIaiv(37.65 %)>IIaiii(36.84 %)>IIaii(35.22 %)>IIai(31.17 %)；單株產油量呈現IIaiii(91.24 g)>IIaii(39.71 g)>IIav(26.47 g)>IIai(18.32 g)>IIaiv(15.79 g)。在IIb亞亞類群中除果皮厚度IIbii(2.28 mm)>IIbi(1.90 mm)，其他果實性狀均值均呈現IIbi>IIbii。

圖1　玉屏油茶果實性狀聚類分析圖

表2　玉屏油茶自然群體聚類組別

表3　聚類分析結果

3討論

油茶集生態效益、經濟效益和社會效益于一身，對于推進山區綜合開發，促進農民就業增收，維護國家糧油安全，加快國土綠化進程等具有十分重要的作用[18]。目前，中國油茶產量普遍偏低，玉屏作為中國油茶之鄉之一，如何就玉屏油茶現有的種質資源進行評價和篩選便成了亟待解決的問題。左繼林[19]等以贛無油茶各無性系-產量、果實主要經濟性狀及其茶油脂肪酸的組成成分為品質指標，對25個無性系進行聚類分析，將油茶25個優良無性系分為三個等級，同時得出油茶無性系存在較大的地理種源上引起的經濟性狀與油脂成分上的差異，地理種源起源相同的油茶無性系其經濟性狀與脂肪酸組成含量表現一定程度的相似性。康志雄等[20]連續3年對3片試驗林74個油茶無性系經濟性狀進行測定，采用通徑分析和聚類分析方法，探討油茶經濟性狀的相互關系和類型劃分，將3片試驗林分成高含油類、中含油類、低含油類和大果低含油類4類，并得出干籽含油率對鮮果含油率的直接效應最大的結論。本研究通過對玉屏油茶自然群體52個個體主要果實性狀進行通徑和聚類分析，結果表明，單株產油量對單株鮮果產量的貢獻最大，其次為單株干籽重，而其他性狀因子對單株鮮果產量的影響并不明顯。如樣株7(單株鮮果產量9 360.60 g，單株產油量504.54 g)、21(單株鮮果產量8 336.31 g，單株產油量682.74 g)和8(單株鮮果產量6 659.4 g，單株產油量630.65 g)。干籽含油率雖然與單株鮮果產量的相關性較弱，但對鮮果含油率有較大的直接效應，故可利用I類中單株鮮果產量高的樣株7(9 360.60 g)、21(8 336.31 g)和8(6 659.4 g)，結合亞亞類群IIbi中干籽含油率高的樣株39(40.13 %)以及亞亞類群IIaiv中的樣株38(42.23 %)和24(41.32 %)作為育種親本組合，以培育高產高含油量的油茶優良無性系。本研究針對油茶主要果實性狀進行分析評價，對其遺傳關系的深入了解，還需結合基因圖譜分析，以便從分子水平研究其性狀相關性。

4結論

通徑分析結果表明，單株產油量對產量的貢獻最大。雖然其他形狀因子對單株鮮果產量的影響并不明顯，但筆者認為，要選擇高產穩產的油茶品種，除了豐產性外，還要考慮到采摘成本及今后的發展方向，果大及出籽率高應是油茶良種選育的目的。

由油茶52個無性系種質資源材料的層次聚類圖可見，根據性狀距離遠近將供試樣本分為高產高含油量類和低產低含油量類2個類型。在油茶優良品種育種中選配雜交親本時，既要考慮各個油茶優良無性系性狀之間的互補，又要考慮同一組合的親本保持一定的距離，進行優勢品種間雜交，以便優中選優。依此可為玉屏油茶自然群體種質資源分類以及資源開發提供參考。

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(責任編輯鄒永紅)

Path and Cluster Analysis of Fruit Characteristics ofCamelliaOleiferain Yuping County

ZHAO Yue1, RUAN Cheng-jiang1, DING Gui-jiao1,WU Ying-yong2, WU Ming-xiang2

(1.Institute of Plant Resources, Dalian Minzu University, Dalian Liaoning 116605, China;2.Science and Technology Bureau of Yuping Dong Autonomous County,Yuping Guizhou 554000, China)

Abstract:To select and bred superior clones, path and cluster analysis of Camellia oleifera’s fruit traits were studied for nature populations. The path analysis of different fruit characteristics to fresh-fruit yield per plant showed that the path coefficient of oil-production per plant was 0.867, the path coefficient of dry seed weight was 0.413, the path coefficient of oil content in fresh fruit was -0.121 and the path coefficient of fruit number per plant was -0.260. The direct influences on fresh fruit yield per plant of these four factors are oil-production per plant > dry seed weigh > oil content in fresh fruit > fruit number per plant. Cluster analysis showed that the natural populations of 52 individuals were classified into two classes. One group was high fruit yield and high oil content per plant and the other group was low fruit yield and low oil content per plant. The second group could be divided into two sub-types IIa and IIb. In these two sub-groups, the lines containing close dry seed oil content usually were clustered in the same sub-sub-group. This showed that dry seed oil content was the most important category trait in the fruit phenotypic traits of Camellia oleifera. This study would provide theoretical and technical foundation for future classification and resource utilization of Camellia oleifera in Yuping. Key words:Camellia oleifera; natural population; fruit traits; path analysis; cluster analysis

收稿日期：2015-12-04；最后修回日期：2016-03-17

基金項目：中央高校基本科研業務費專項資金資助項目(DC201501070102)；貴州省科技成果轉化引導基金項目(20145072)；銅仁市科學技術項目(201487)。

作者簡介：趙月(1993-)，女，蒙古族，內蒙古通遼人，大連民族大學碩士研究生，主要從事資源植物分子育種與開發利用研究。通訊作者：阮成江(1972-)，男，河南新縣人，教授，博士，博士生導師，學校優秀學術帶頭人，主要從事油料能源植物種質創新與開發利用研究。

文章編號：2096-1383(2016)03-0207-05

中圖分類號：S794.4

文獻標志碼：A