集群運動：唯像描述與動力學機制

李　耕，狄增如，韓戰鋼

(1.北京師范大學系統科學科學院，北京 100875;2.嘉應學院物理與光信息科技學院，廣東 梅州 514015)

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集群運動：唯像描述與動力學機制

李耕1,2，狄增如1，韓戰鋼1

(1.北京師范大學系統科學科學院，北京 100875;2.嘉應學院物理與光信息科技學院，廣東 梅州 514015)

摘要:鑒于生物群體在空間中展現出的大規模集群運動已經成為集群行為研究的一大熱點,從集群運動的唯像描述到動力學機制的邏輯線索展開綜述。唯像描述部分中主要介紹“一致性序參量”、“集群對稱破缺”、“集群規模分布”和“空間關聯”等集群運動的唯像特征。它們大都具有定量的實證基礎，有些還體現出一定的定量普適性(適用于多物種)。在動力學機制部分分別介紹“吸引與排斥”、“對齊規則”、“相互作用范圍”、“個體異質性”和“相互作用的線性疊加”等微觀規則，重點總結了基于軌跡追蹤的機制推斷成果。還特別著重區分實證與假設。通過這樣的邏輯梳理，既描繪出“集群運動”這一新興領域在不長的時間里積累的豐碩成果，又清晰地系統展現出我們在追求集群運動普適律的道路上已經走了多遠，以及擺在面前的重要問題。

關鍵詞：集群運動；唯像理論；動力學機制

0引言

作為新興的復雜性科學研究對象，集群運動廣泛存在于生命現象中，而且都表現出看起來非常相似的集群模式：某些沙漠黃蜂的睡眠聚集[1]，螞蟻、蜜蜂等社會性昆蟲的集群協作[2]，蝗蟲的集群侵襲[3]，魚群的集群游動[4-5]，響尾蛇和瓢蟲等的冬季群聚[6]，牛群、魚群、槍烏鰂、鳥群、鷺群、鷗群、燕鷗群和蝗蟲群等的集群向心運動[6-7]，狐蝠[8]和某些鳥類[9-11]的集群逃生，墨西哥無尾蝙蝠的集群出巢[12]，斑紋角馬、帝王蝴蝶等的集群遷徙。這些跨越物種，甚至跨越門類的集群運動現象是否存在普適性？我們能不能用同樣結構的方程來描述它們，而其運動模式的區別僅僅在于方程中某些項或者參數的不同？

比起描述現象，學者們更著迷于理解現象背后的行為機制。成千上萬只椋鳥竟然像一個整體一樣在天空舞蹈：到底是什么力量在指揮它們如此完美協調地完成復雜的飛行過程？抑或是根本不存在這樣的“指揮中心”，而是個體僅依靠近距離相互呼應，從而在整體上涌現出如此奇觀？學者們相信，大部分集群運動都是自組織過程。個體僅僅利用相對局域的信息做出行為反應，從而在整體上涌現出具有某種宏觀集群特征的現象。尤其近二十年來，人們越來越熱衷于嘗試理解集群運動在個體相互作用層面上的自然規律。

除了上述集群運動的唯像描述和機制解釋，其進化動因[6,13-15]以及工程應用[16-17]也同樣成為學者們興趣點。但這篇綜述的重點不在于此，不做贅述。

2012年匈牙利物理學家T. Vicsek在Physics Reports上應邀發表綜述“collective motion”[18]，標志著集群運動已成為物理學新興的令人著迷的研究方向之一。該綜述大致從集群統計量、觀測與實驗，以及模型三方面介紹了集群運動的研究進展。與此不同，本綜述將從集群運動的唯像描述到動力學機制的邏輯線索展開綜述。唯像描述部分中主要介紹“一致性序參量”、“集群對稱破缺”、“集群規模分布”和“空間關聯”等唯像特征。他們大都具有定量的實證基礎，有些還體現出一定的定量普適性。動力學機制部分將分別介紹“吸引與排斥”、“對齊規則”、“相互作用范圍”、“個體異質性”和“多體相互作用形式”等微觀規則，重點總結基于軌跡追蹤的機制推斷成果。本綜述還特別著重區分實證與假設。例如，對齊規則[19-20](然在幾乎所有的集群運動模型中都扮演重要角色，但該機制尚缺乏實證支持，甚至被證明在某些種類的魚群中是不存在的[21-22]。通過這樣的邏輯梳理，希望既描繪出“集群運動”這一新興領域在不長的時間里積累的豐碩成果，又清晰地系統展現出我們在追求集群運動普適律的道路上已經走了多遠，以及擺在面前的重要問題。

1集群運動的唯像描述

唯像理論，是指“解釋物理現象時，不用其內在原因，而是用概括試驗事實而得到的物理規律。唯像理論是試驗現象的概括和提煉，但仍無法用已有的科學理論體系做出解釋”[23]。對于集群運動，基于觀察或者實驗直接得到的宏觀(群體)層面的規律，便是集群運動的唯像理論。然而，目前尚缺乏足夠普適的唯像理論，在不同的實驗條件下往往得到不同的規律：因而稱之為集群運動的“唯像描述”更為妥當。

1.1一致性序參量和群體極化度

個體運動速度或者速度方向的“一致性”是集群運動的最典型特征，也是最為直觀的集群運動特征。T. Vicsek等[19]受啟發于鐵磁相變，提出了描述集群運動某種宏觀狀態的一致性序參量va。它定量刻畫了一個群體中不同個體運動速度(矢量)的一致性程度。該序參量的數學表達式見式(1)：

(1)

其中，N為粒子數，vi為第i個粒子的運動速度矢量。

另外，與之相類似，I. D. Couzin等[20]提出了“群體極化度”來描述個體運動方向的一致性(見式(2))。“一致性序參量”與“群體極化度”均只考慮了個體運動方向的一致性。

(2)

它的定量特征是：1)其值域為[0,1]；2)當一個系統中所有粒子的運動方向全部相同，則該序參量的值為1；當每個粒子的運動方向被隨機給定，則該序參量的值為一非零小量(隨系統規模增加而趨近于零)。該研究還通過假設一種相互作用機制(見2.2節)，得到序參量隨群體密度或者隨機擾動發生相變的結論。(注意到相變規律是在假設的動力學機制基礎上推演而來的理論結果，其機制本身尚未得到實證支持；而關于密度相變的唯像規律得到一些并不嚴格的實證支持(見隨后介紹的幾項實證研究)，因此并不能依此把這種相變納入集群運動的唯像理論之中。)

B. Szabo等[24]通過電視顯微鏡實驗研究了組織細胞的集群遷徙。他們直接采用了一致性序參量(見式(1))來度量群體中個體運動速度一致性。實驗結果表明，當群體密度由低向高改變，群體運動發生從無序態走向有序態的相變(見圖1)；在臨界密度附近，系統涌現出集群互動的復雜圖像。如圖2所示，a,b,c是實驗截圖，d,e,f是識別結果。可以看出，當密度較低時(a,d)，群體做雜亂無章的無序運動；當密度較高(c,f)，群體形成有序的一致性運動；而當群體密度在臨界密度附近時(b,e)，呈現整體無序而又有著內部結構的復雜模式。

J. Buhl等[25]在實驗室環境下研究了沙漠蝗蟲的集群運動，重點考察群體密度對瞬時對齊的影響。他們把蝗蟲的運動限制在環形空間中。如果所有蝗蟲都順時針運動或者逆時針運動，那么這時群體的運動方向一致性最強。這種一致性由他們提出的物理量“instantaneous alignment”來度量，實際上可以把它看成在一維周期邊界空間條件下的一致性序參量。如圖3所示，a,b,c分別為不同密度的群體一致性隨時間的變化過程。d,e,f則是相應密度下蝗蟲個體相對中心參考點的角位移隨時間的變化過程。實驗結果表明，隨著群體密度的增加，系統從無序運動狀態快速變化到方向高度一致的有序運動狀態。

借助于先進的測量技術，A. Cavagna等[26]從2005年到2007年在羅馬用攝像系統多次捕捉了大規模紫翅椋鳥的集群飛行。圖4A展示了一個椋鳥群體集群飛行的瞬時，每一個個體的運動速度矢量。這些記錄到的不同群體包含了122到4 268個個體。他們發現所有24個群體的飛行都顯示出極高的極化度：0.96±0.03(SD)。

1.2群體角動量

集群運動除了展現出群體中個體運動方向高度一致的有序態之外，有時還呈現出一致性旋轉(同時順時針或者逆時針)的有序態。該現象常見于某些海洋魚群以及某些蝙蝠群體等。I. D. Couzin等[20]定義了“群體角動量”來定量刻畫群體的旋轉程度(公式(3))。

(3)

其中，

(4)

并且，

(5)

1.3集群對稱破缺

對稱破缺是又一種有趣的集群現象。E. Altshuler等[27]受D. Helbing等[28]的啟發，發現螞蟻群體存在群體逃逸的對稱破缺。他們把一種螞蟻群體放入一個左右兩邊有著對稱出口的圓形空間中，在空間中央滴入一種驅蟲劑，螞蟻們便會相繼從出口逃出。神奇的是，從左右兩邊逃出的數目并不對稱(見圖5)。

他們用百分比差來度量這種對稱破缺：

(6)

其中，L和R分別為一次實驗中從左邊和右邊逃出的螞蟻總數。并試圖進一步用實驗方法考察密度對于對稱破缺的定量影響，但沒有得到可靠的結果。

G. Li等[29]考慮了隨機性對這種對稱破缺的影響，并從上面的定義中消除了這種由隨機性引致的不對稱性，定義了“集群對稱破缺”。并用和E. Altshuler類似的實驗方法得到了集群對稱破缺關于密度的變化曲線(見圖6)。結果表明集群對稱破缺隨群體密度先增加后逐漸衰減。

1.4集群規模與集群數量

從集群規模分布的研究中，我們看到了一點普適性的曙光：同一個集群規模分布函數形式適用于某種細菌、幾種魚群，還可能包括非洲水牛群體。

E. Bonabeau等[30-31]介紹了不同種類的魚群和非洲水牛的集群規模分布。如圖7所示，圖7a為魚群的集群規模分布圖，為雙對數曲線。圖7b的“+”表示非洲水牛的實際分布，通過直接數數獲得；兩條虛線分別是冪律分布擬合和指數分布擬合，展示出先冪律后指數尾的分布特征。

H. P. Zhang等[32]研究了野生型枯草芽孢桿菌的集群運動：這些細菌會自發地聚集成集團并有序地運動。

他們討論了群體規模的分布函數P(n)。如圖9所示，正方形、圓形和三角形分別表示3種不同菌群密度下的結果。可見P(n)隨著n的增加先以冪率衰減(見圖9中的小圖)，然后變成一個指數尾(圖9中的大圖)。最終得到P(n)的定量表達式，見式(7)：

(7)

重新標度規模大小后的規模分布曲線全部重合在一起(見圖9中的小圖)。

1.5空間關聯

不僅群體規模分布，集群運動中的個體運動狀態關聯也顯示出普適性。A. Cavagna等[26]為了深入了解集群響應，研究了個體速度波動之間的關聯：

(8)

(9)

δ(r-rij)為平滑狄拉克δ函數，c0為歸一化因子。關聯函數度量了相互距離為r的個體對的速度波動的平均內積。計算發現，椋鳥群的速度波動關聯隨著r的增加從1變化到-1(見圖10a)。進一步研究表明，關聯長度ξ隨著群體規模的增加而線性增加(見圖10c)。其定義為

C(r=ξ)

(10)

不僅如此，對于所有的飛行事件，用重新標度后的關聯函數全部很好地重合在一起(見圖11)，表明這些速度波動關聯是無標度的。椋鳥群不僅速度波動關聯具有無標度性，其速率波動關聯也具有同樣的無標度特征(見圖10b、10d)。

H. P. Zhang等[33]在野生型枯草芽孢桿菌的研究中同樣發現了這種關聯無標度特征。如圖12所示，a，b；c，d；e，f和g，h分別是運動方向、速度、速率以及朝向的關聯函數(a,c,e,g)以及重新標度距離后的關聯函數(b,d,f,h)。發現所有這些不同運動狀態量的關聯長度都隨集群規模的增加而線性增加；并且其函數曲線幾乎相互重合。這說明細菌集群運動的速度、方向、速率以及朝向的波動均具有無標度性。

可以清晰地看到，運動狀態關聯無標度的唯像規律既存在于細菌集群運動又同樣存在于椋鳥集群運動中。

除了研究集群運動中關聯無標度性，H. P. Zhang等[32]還研究了細菌集群運動的其他空間關聯特征，得到了一些十分有趣的唯像規律。空間關聯由“配對關聯”、“方向關聯”和“速度關聯”3個物理量來共同定量刻畫。配對關聯函數的數學表達式為

(11)

它表示的是在距離參考個體(x,y)的地方找到另一個個體的幾率密度。方向關聯和速度關聯也由類似的表述來定義。如圖14所示，a～c和d～f分別表示低密度和高密度條件下，配對關聯、朝向關聯和速度關聯3種關聯函數。顏色棒的值等于關聯函數的值。g～i圖中的曲線表示函數。其中黑線和灰線分別表示低、高密度條件下的函數曲線。

從圖8可以看出，細菌群體存在多個集群。為了解同一集群中的空間關聯，把細菌群體劃分為若干個子群，對于每個子群單獨計算關聯函數g(x,y,n)(見圖15)。其中n表示該集群中包含細菌的個體總數。采用g(x,y,n)=0.1的解來標度一個集群的所謂“統計邊緣”(見圖15a中的細黑線)，并畫出該解曲線與坐標軸的交點和與n之間的函數關系(見圖15d)。黑色虛線為所擬合的冪函數曲線：

λ∝n0.5

(12)

2集群運動的動力學機制

微觀機制的科學性大致取決于兩點：它本身得到什么程度的實證支持，由機制推演出的理論結果得到什么程度的實證支持。長久以來，集群運動的實證研究受限于定量觀測技術[34]，大多數研究局限于定性觀測研究或者用多個體模擬的方法，通過假定一些機制來研究集群運動。如今高速攝像技術及定位系統的發展使得獲取密集的坐標時間序列成為可能[35]，進而直接統計分析動力學機制。另一方面，幾乎同樣重要的是機制的“必要性”：我們不僅要求動力學機制的“真實性”，還期望它是產生集群運動現象的“必要”機制。

2.1吸引與排斥

吸引機制對于維持集群運動來說，看起來是必不可少的；否則群體會不斷發散到更廣闊的空間中。相互排斥則是必然存在的機制：每個個體都占據一定的空間，彼此不能相互穿越。但排斥是影響集群運動性質的必要機制嗎？目前還沒有確切的答案。

Y. Katz等[21]和J. E. Herbert-Read等[22]分別獨立完成了魚群自由集群游動的實驗室研究，并得出了相似的結論。他們通過控制水深，把魚群限制在近似二維平面上游動，用攝像設備錄制了魚群的游動過程，并較好地實現了群體中所有個體的軌跡追蹤。這使得他們得以獲取每一個體的坐標時間序列。

當魚群總數N=2時，它們仍能協同一致地游動。把一條魚作為參考點，考察另一條魚的空間分布，并統計另一條魚的受力關于其位置的函數。如圖16所示，“BL”表示魚的體長。顏色棒表示力的大小和方向，例如，A方向表示正向力，B方向表示反向力。

這樣便可以知曉當個體B處于參考個體A的不同位置的時候，個體A的受力情況。實際上就直接通過統計推斷的方法獲取了相互作用機制。把個體A的受力分解為沿著體長方向的“加速力”(見圖17a)和垂直于體長方向的“轉向力”(見圖17b)。可以看出圍繞著參考個體的前方和后方有一明顯的“排斥區域”，離開參考個體較遠的前后左右存在明顯的“吸引區域”。這樣就首次定量地描繪了魚群集群動力學中的吸引力和排斥力。

2.2對齊規則

對齊規則早先提出者是C. W. Reynolds[36]。他為模擬生物集群運動提出了一套模型，其中一條便是對齊規則。模擬集群運動的著名模型，包括Vicsek model[19]和Couzin model[20]都包含了對齊規則。對齊規則要求群體中的每一個個體的運動方向都和自己一定范圍內鄰居的平均方向相一致。

H. P. Zhang等[32]分析了細菌的空間關聯(見1.3節)，統計發現細菌個體與較近的鄰居之間存在較強的速度關聯和方向關聯(見圖10)，從而認為驗證了對齊規則的存在。然而，Y. Katz等和J. E. Herbert-Read等(見2.1節)卻發現對齊規則似乎并不存在于魚群集群運動中。他們不僅考察了個體受力關于相對參考個體位置的函數，還研究了受力關于相對朝向(如圖16所示)的函數[21-22]，如圖18所示。從圖c和d可以看出，加速力和轉向力都和相對于鄰居的朝向關系甚微。這些結果顯示，魚的集群運動中似乎并不存在對齊規則本身；而相互對齊更有可能是吸引和排斥的共同調節結果。

一個多個體模型研究[37]向人們展示了一個沒有包含對齊規則的簡單模型如何涌現出多樣化的集群運動。它的模型規則非常簡單，且在不同參數空間下，群體可以展現出一致性運動、一致性旋轉等各種不同的集群運動模式。這提示我們，對齊可能并不是集群運動的“必要”機制。

2.3相互作用范圍

很難想象在一個大規模群體中，每個個體可以和其他所有個體進行交互。因此每個個體選擇同哪些鄰居相互作用自然成為集群動力學的一個重要問題。著名的Vicsek model和Couzin model及其各種變體都有著一個共同點，個體的相互作用范圍是歐式空間中的一個常量。這似乎是一個自然的假設，然而卻遭到了實證挑戰。

2007年，M. Ballerini等[38]通過攝錄椋鳥群獲取其運動數據，進而統計分析得到這樣的結論：椋鳥的相互作用距離并不是歐式空間距離，而是拓撲距離：每只椋鳥只和最近鄰的若干個(固定數目)鄰居發生相互作用。把群體中每只鳥指向自己最近鄰的單位矢量平移到一起：所有矢量原點重合在同一點上，這樣得到一張矢量密度分布圖。這實際上是一張最近鄰個體方位密度分布圖。用“第n近鄰”替代最近鄰，這樣可以隨著n的變化依次得到多張圖。他們展示了n=1和n=10的兩張圖(見圖19)。0o表示最近鄰個體在正前方，180o表示最近鄰個體在正后方。

第一近鄰的矢量密度分布有著顯著的不均勻性，且呈現某種有結構特征；而第10近鄰的分布卻相當均勻，沒有任何結構特征。他們定義了一個指標γ來定量描述這種不均勻性，并畫出γ關于n的函數圖像。

如圖20所示，隨著n的增加，矢量密度分布的不均勻性逐漸衰減。當n=6或者7的時候，達到一個不再隨n而變化的穩態。三角和圓圈分別代表兩個不同密度的鳥群，因此不論群體密度如何，相互作用似乎只涉及固定數目的鄰居：這和一直以來固定相互作用范圍的假設是不同的。

關于相互作用范圍，除了固定距離和固定鄰居數之外還有第3種觀點：認為生物的選擇性在相互作用對象的選擇上起到關鍵作用[39-40]。然而該機制尚未得到任何實證支持。

2.4個體異質性

上面討論的各種機制都暗含一點假設：每個個體都遵循同樣的規則。實際上有沒有可能群體中的個體的地位是不同的？比如，有的個體比另一些個體對其他個體的影響力更大；有的個體比另一些個體攜帶更多信息，等等。更為重要的是，是否正是這樣的個體異質性的存在才產生了集群運動現象？

M. Nagy等[41]證明了鴿群集群運動中個體的異質性：存在層級的領導-跟隨結構。他們在鴿子身上固定上GPS，從而獲得其飛行軌跡數據。考慮個體i在t時刻的方向矢量與j在t+τ時刻的方向矢量之間的相關性，并把該相關性對于t的均值記為Cij(τ)。較大的Cij(τ)值意味著i和j個體間存在顯著的領導-跟隨機制。如圖21所示，字母是每只鴿子的身份標識。箭頭由領導者指向跟隨者，箭頭上的數據表示時間延遲τ。作者們認為在這種較小的群體中，相比于同質群體，具有層級組織的異質群體具有更高的飛行效率。

R. Freeman等[42]通過一個鴿群實驗研究了個體異質性在鴿群集群飛行中起到的作用。他們把鴿子從離巢若干公里以外的地方放飛，用定位系統記錄它們的飛行軌跡。把同一只鴿子放飛若干次，可以得到若干條軌跡。這些軌跡的差異性(波動性)反映了該個體對于自己路徑決策的“信心”。這樣可以對每個個體測量所謂的“信心”指標。當把一對鴿子一起放飛，發現這一對鴿子共同飛過的路徑往往取決于更有“信心”的個體通常選擇的路徑。因此，研究認為鴿群的飛行路徑選擇很大程度上受到對于路徑選擇更具“信心”的個體。

I. D. Couzin等[43]做了一個多個體模型研究：在無信息攜帶群體中混入一定比例的信息攜帶個體，從而影響非信息攜帶者的運動方向。模型采用對齊規則作為核心動力學機制。結果顯示，對于越大的群體，把信息傳播至并在行為上影響整個群體所需要信息攜帶個體的比例越少。他們希望以此解釋生物集群運動中的導航行為。該模型尚缺乏實證支持。

2.5相互作用的線性疊加

一直以來，集群運動的理論研究不約而同地隱含了一個假設：個體間的相互作用滿足“成對相互作用”，即所有個體之間存在兩兩相互作用，并且滿足力的線性疊加。Y. Katz等[21]的研究成果挑戰了這一假設。他們首先從兩條魚集群游動中統計得出其相互作用結構(見圖17，圖18)。然后在此基礎上依照成對相互作用的假設，理論預測出3條魚集群游動的相互作用結構(見圖22)。a,e描繪了把每一條魚當做參考個體時，其他兩條魚的空間部分結構。b,f是實證統計得到的在a,e圖空間分布下的相互作用結構。c,g是成對相互作用假設下的預測結果。d,h則是實證結果和預測結果之間的差。

作者認為，成對相互作用定性地預測了從兩體到三體的相互作用結構；但定量上，實際相互作用的強度比預測結果有25～100%的增強。因此，成對相互作用的假設可能忽略了一些對于集群運動來說比較重要的機制。

3討論

3.1普適性與特殊性

集群運動的廣泛存在性讓我們相信其底層規律的普適性。然而我們看到，不論是唯像描述還是動力學機制，雖然已積累了較為豐富的研究成果，但我們還遠遠無法寫下哪怕是一條普適律來描繪或者解釋大部分集群運動特征。然而我們剛剛在唯像層次上看到了一點點普適性曙光，小結如下：1)最具普遍性的唯像特征當然也是最直觀的：具有較強的群體運動方向一致性，即一致性參量的值接近于1。這至少已在細菌、組織細胞、昆蟲、魚群和鳥群的定量研究中得到了實證(見1.1節)。2)運動狀態關聯無標度的唯像規律存在于細菌和椋鳥的集群運動中(見1.4節)。3)集群規模先冪律后指數尾的分布存在于魚群和細菌群體中，也可能存在于非洲水牛群體中(見1.3節)。而尋找普適的集群動力學機制似乎難度更大：在兩種魚群中發現類似的吸引和排斥機制，并且都暗示了對齊規則不存在(見2.1節和2.2節)。

集群運動在不同物種身上表現出差異性特征。這些物種差異造成的特殊性有時是微不足道的，從而造就了普適律；而有時卻足以影響集群運動的唯像特征。例如，當密度由低往高變化時，沙漠蝗蟲和某種組織細胞的運動方向都展現出從無序向有序的變化過程(見2.1節)；而對于某些魚，僅僅2條魚構成的群體便可以在較大空間中形成持久的集群運動(見3.1節)。

3.2模型研究的局限性

S. Weitz等[44]用一項研究向人們展示了目前模型研究方法的某種弊端。G. Theraulaz等[45]在實驗室環境下研究了螞蟻的一種自組織集群行為：搬運尸體。蟻群通常會把尸體搬運聚集在一起，成為一個由螞蟻尸體組成的集團。他們定量研究了這種集團數量隨時間的變化過程(見圖23)。

這種蟻群自組織行為唯像描述背后的動力學機制是什么？文中的多個體模型很好地擬合了該唯像結果。然而在此之后S. Weitz和G. Theraulaz等[44]用6套不同的動力學機制構建了6個模型，模擬結果都同樣好地吻合了上述唯像結果(見圖24)。

前面提過，微觀規則的科學性大致取決于兩點：微觀規則本身得到什么程度的實證支持，以及由微觀規則推演出的理論結果得到什么程度的實證支持。這項研究告訴我們，如此程度的實證支持遠遠不夠；更加精巧的實驗和精密的測量尤其重要。

3.3唯像研究與機制研究

具有物理學背景的學者往往自然地從統計物理的視角來看集群運動。生物群體系統和物理粒子系統有一點區別是重要的：我們幾乎沒法直接研究物理粒子之間的相互作用(尤其在熱力學建立發展的那個時代)；但對于許多生物個體，我們能夠直接研究其行為規則。例如，近年來較為“盛行”的統計推斷行為規則的方法。我們已經通過這種方法獲得了關于動力學機制的新的知識。然而正如前文中多次提及的，怎樣知曉這些規則是否是產生宏觀集群運動的核心規則？這時候我們發現，唯像研究是必不可少的。

3.4研究展望

要深刻理解群體大規模集群運動，前方的道路顯然長且曲折。隨著研究的深入和成果的積累，集群運動研究中的核心問題日益凸顯。下面我們簡要列舉若干將來可能會重點研究并取得突破的問題：1)積累唯像描述，構建唯像理論。更多地積累不同物種的集群行為的唯像描述，進而發掘統一規律，構建唯像理論。目前已經發現的唯像層次的跨物種規律，例如集群規模分布等，是否具有更廣的普適性？2)對齊規則的存在性。研究發現，“對齊規則”在魚群集群運動中不存在(見2.2節)。然而“對齊規則”在所有的集群運動中都只是“吸引和排斥”的調節結果嗎？3)相互作用鄰居的選擇。每個個體選擇和哪些其他個體發生相互作用？是按照一定空間鄰域選擇鄰居，還是固定最近鄰居數目，抑或是按照諸如選擇性注意等認知規則來選擇鄰居？4)個體異質性。如同排斥規則一樣，個體異質性雖然必然存在，但它會是集群運動的必要因素嗎？在鴿群自由飛行，動物大規模遷徙等集群運動中，倘若個體間完全同質，集群現象是否會發生根本性改變？5)相互作用是否滿足線性疊加。魚群集群運動的研究表明，除了成對相互作用的線性疊加，我們還丟失了一些重要的相互作用。6)研究更簡單更基本的聚集行為。聚集是形成集群運動的必要機制。理解聚集行為也許是理解集群運動本質機制的關鍵。我們已經在這方面有了一些研究積累[46]，并將繼續深入開展下去。

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(責任編輯李進)

Collective Motion: Phenomenology and Dynamics

LI Geng1,2, DI Zengru1, HAN Zhangang1

(1.School of Systems Science, Beijing Normal University， Beijing 100875;2.School of Physics and Optical Information Science, Jiaying University, Meizhou 514015)

Abstract：From bacteria to vertebrate, collective motion in living groups in space has gradually become a research hot point. This paper reviews recent studies on collective motion according to the logic from phenomenology to dynamic mechanics. For the phenomenology study, we focus on “order parameter”, “collective symmetry breaking”, “group size distribution” and “spatial correlation” most of which are based on quantitative observations and experiments. Some of these rules are universal in the sense that they can be observed in various species. The “attraction and repulsion”, “alignment rule”, “interaction range”, “heterogeneity” and “linear superposition of interactions”, especially the inferred rules based on the traced tracks of various individual movements, are closely investigated in dynamics part of this paper. This review pays much attention to distinguishing observations and the experiment results from assumptions. Under this logic frame, not only the plentiful and substantial results in collective motion are reviewed, but also an explicit and clear picture is depicted on how many miles we have covered on pursuing the universal laws in collective motion and on what the most important problems are ahead of us.

Key words：collective motion; phenomenology; dynamics

文章編號：1672—3813(2016)02—0001—13;

DOI:10.13306/j.1672-3813.2016.02.001

收稿日期：2014-12-09；修回日期：2015-12-11

基金項目：國家自然科學基金(61074116,61374165)

作者簡介：李耕(1985-)，男，湖北丹江口人，博士研究生，講師，主要研究方向為復雜系統中的群體行為。

中圖分類號：N945

文獻標識碼：A